4个品种核桃砧木幼苗干旱生理响应及抗旱性评价

刘丙花，赵登超，梁 静，舒秀阁，贾 明，王小芳

（山东省林业科学研究院，山东 济南 250014）

随着全球气候变化的加剧，干旱已成为世界许多地区农林产业发展的主要限制因素之一[1-2]。核桃Juglans regiaL.是重要的坚果和木本油料树种，核桃产业已成为中国许多地方的支柱产业，在调整农业种植结构、增加农民收入、出口创汇及保障国家粮油安全和生态安全方面发挥着越来越重要的作用，被列为国家战略性树种之一[3]。核桃多种植在土壤贫瘠的浅山丘陵地区，水资源匮乏直接影响核桃产量和质量的提高，加之长期使用实生苗和传统砧木等原因，核桃种植存在产量低、品质差等问题，这是制约我国核桃产业发展的瓶颈。因此，在工程技术抗旱成本较高和山地果园供水不足的情况下，评价、筛选核桃优良抗旱砧木，是水资源短缺日益严重条件下提升中国核桃产业化发展水平的重要途径。

优良核桃砧木是保障核桃优质丰产的前提。大量研究表明，核桃砧木对其嫁接品种的生长发育、抗逆性、果实产量与品质等有重要影响[4-6]。王建义[7]以种植在山西典型黄土丘陵区交城县的12个核桃砧木品种为研究对象，通过调查种子出苗率、苗高和地径的生长量、抽梢率、抗病虫性等指标，对其品种特性展开研究，分析比较不同品种砧木对当地的适应性。经研究发现，当地砧木品种晋RS系整体表现显著优于国外引进品种。李惠等[4]研究了‘中宁强’‘中宁异’、北加州黑核桃和普通核桃4种核桃砧木对‘绿岭’幼树叶片光合特性及叶绿素荧光特性的影响，综合评价了4种砧木‘绿岭’核桃叶片的光合荧光特性，普通核桃的综合评价值最高，‘中宁强’次之，‘中宁异’再次，北加州黑核桃最低。孟炳南等[5]以大田栽培的4年生核桃杂交种‘中宁异’‘中宁强’‘中宁奇’、黑核桃和实生核桃砧木嫁接核桃优系‘上14’作为试材，对嫁接苗的光合特性进行了研究和评定。结果表明，‘中宁奇’‘中宁强’和‘中宁异’是在一定程度上可以提高核桃接穗光合特性的砧木资源。我国核桃砧木培育研究起步较晚[8-10]，与其他果树（葡萄、柑橘、苹果）砧木相比，核桃砧木的培育、评价及应用研究有待加强。

本研究中以4个核桃砧木品种为试验材料，在干旱条件下开展盆栽试验，通过测定与抗旱性相关的生长及生理指标，采用模糊数学隶属函数法对4个砧木品种实生幼苗的抗旱性进行综合评价，以期为核桃砧木抗旱种质的筛选和抗旱育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2016—2017年，在山东省济南市山东省林业科学研究院实验室和苗木生产繁育基地（36°40′N、117°00′E）进行试验。选择大小均匀且无虫害的‘香玲’‘核桃楸’‘鸡爪绵’和‘黑核桃’种子，分别置于50 L的水桶中，注入清水（水面高于种子），进行浸种处理7～10 d，每天换1次水。选择晴朗的天气，将种子取出平摊于室外水泥地面，暴晒3 h 使其开裂，将开裂的种子与河沙按体积比1∶5混匀，室温下每天喷水，保持湿度65%～75%，进行催芽。待种子长出白色嫩根后，播种于轻基质无纺布容器内，置于日光温室，进行常规的水肥管理。

1.2 试验设计

待幼苗长至5～7个功能叶片时，每种核桃砧木选取长势均匀一致的植株30株用于试验。其中，15株进行干旱处理，保持盆中土壤含水量为饱和含水量的45%～55%；15株作为对照，进行正常供水，保持盆中土壤相对含水量为饱和含水量的65%～75%。每3株为1个重复，每个处理设5个重复。为减少表层土的水分蒸发，每盆表面覆盖2～3 cm细沙，采用称重法测定每个处理的土壤表面蒸发失水量。试验周期为2个月。

1.3 测定方法

1.3.1 生长指标

于处理开始与结束时，分别对不同处理的不同品种核桃砧木幼苗的生长指标进行测定。用米尺，（1 mm）测定株高（从土壤表面至主干顶芽），用电子游标卡尺（0.001 mm）在主干与土壤表面接触处测定地径。然后，将其分别拔出、洗净，分为根、茎和叶3部分，放入105 ℃烘箱杀青，然后于70 ℃烘干至恒质量，分别得到处理开始（mi）和处理结束时（mf）各部分干质量总和，表示生物量。

Rh=(lnHf-lnHi)/(tf-ti)；

Rg=(lnDf-lnDi)/(tf-ti)；

R=(lnmf-lnmi)/(tf-ti)。

式中：Rh、Rg、R分别为株高相对生长速率、地径相对生长速率、相对生长速率；Hi、Di和mi分别为处理开始时植株的高度、地径和干物质质量；Hf、Df和mf分别为处理结束时植株的高度、地径和干物质质量；(tf-ti)为2次测量时间间隔。

1.3.2 长期水分利用效率

长期水分利用效率（RLWUE）为试验期间植株生物产量与其蒸腾失水总量之比。

RLWUE=(mf-mi)/mt。

式中，mt为植株的蒸腾失水总量。

1.3.3 叶片光合作用参数

光合作用参数的测定参照Liu等[11]的方法，于干旱处理试验结束时，采用Li-6400 XT便携式光合测量系统（Li-Cor Inc.，USA），在晴天的9:00—11:00选取距主干顶部第3～4片成熟叶片进行测定。采用红蓝LED光源，光强设为1 300 µmol/(m2·s)，叶片温度(28.7±1.0) ℃，叶片周围水汽压为(1.30±0.15) kPa。测定的光合作用参数主要包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）。瞬时水分利用效率（RIWUE）为Pn/Tr。

1.3.4 叶片叶绿素荧光参数

叶片叶绿素含量（Cchl）的测定参照李合生[12]的方法。

参照刘丙花等[13]的方法，于干旱处理试验结束时利用FMS-2型脉冲调制式荧光仪（Hansatech，UK），测定不同处理不同品种核桃砧木叶片的叶绿素荧光参数。叶片选取方法同1.3.3，测定时间为晴天的9:00—11:00，暗适应时间为20 min。测定的叶绿素荧光参数主要包括自然光光适应下最大荧光（Fm′）、稳态荧光（Fs）、光系统Ⅱ有效光化学量子产量（Fv′/Fm′）和暗适应后的最大荧光（Fm）、初始荧光（Fo）。

计算光系统Ⅱ的最大光化学效率（Fv/Fm）、光化学猝灭系数（CPQ）和光系统Ⅱ的实际光化学效率ФPSⅡ，公式如下。

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm；

CPQ=(Fm′-Ft)/(Fm′-Fo)；

ФPSⅡ=(Fm′-Ft)/(Fm′-F0′)。

式中，Ft为任意时间的实际荧光产量。

1.4 数据处理

各个生理指标的胁迫变化幅度均为干旱植株测量值与对照植株测量值的比较。每个指标的测定设5次重复，数据为5次重复的平均值±标准方差（SD）。

采用Microsoft Excel 2007和DPS7.5统计分析软件对试验数据进行方差分析（Two-way ANOVA），用最小显著差异法（LSD）比较不同品种核桃砧木幼苗同一指标的差异。

1.5 隶属函数评价法

采用模糊数学隶属函数法对4个品种核桃砧木幼苗的各项抗旱性相关的生长及生理指标进行综合分析，确定各指标对耐旱性影响的程度。通过比较各砧木所有测定指标隶属函数值的平均值，确定其抗旱性强弱，平均值越大，则抗旱性越强。

指标与抗旱性呈正相关时，隶属函数值计算公式为

Vm=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)；

指标与抗旱性呈负相关时，隶属函数值计算公式为

Vm′=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

式中，Xi为指标i的测定值，Xmin和Xmax分别为所有参试材料指标i的最小值和最大值。

2 结果与分析

2.1 干旱对不同品种核桃砧木幼苗相对生长速率和长期水分利用效率的影响

干旱对不同品种核桃砧木幼苗相对生长速率和长期水分利用效率的影响见表1。由表1可知，2种供水条件下，不同核桃砧木品种间R、Rh、Rg和RLWUE均存在显著差异（P≤0.001）。正常供水条件下，‘鸡爪绵’的R、Rh、Rg和RLWUE均最大，分别为1.32 mg/d、1.20 cm/d、0.10 mm/d和 60.71 g/L，其次为‘香玲’，分别为1.26 mg/d、1.15 cm/d、0.08 mm/d和56.27 g/L，‘黑核桃’的R和RLWUE均最小，分别为0.95 mg/d和39.74 g/L，‘核桃楸’的Rh和Rg最小，分别为0.89 cm/d和0.04 mm/d。干旱胁迫条件下，‘鸡爪绵’的R、Rg和RLWUE均最大，分别为0.92 mg/d、0.06 mm/d和70.24 g/L，其次为‘香玲’，分别为0.81 mg/d、0.05 mm/d和62.05 g/L，‘香玲’的Rh最大，为 0.77 cm/d，‘黑核桃’的R、Rh、Rg和RLWUE均最小，分别为0.33 mg/d、0.47 cm/d、0.01 mm/d和42.07 g/L。

干旱处理均显著降低了砧木幼苗的R、Rh和Rg（P≤0.001），显著提高了RLWUE（P≤0.001）。R、Rh和Rg降低幅度最大的均为‘黑核桃’，分别为65.26%、54.37%和80.00%，降低幅度最小的分别为‘鸡爪绵’（30.30%）、‘香玲’（33.04%）和‘香玲’（37.50%）。RLWUE提高幅度最大的为‘核桃楸’（16.20%），其次是‘鸡爪绵’（15.70%）和‘香玲’（10.27%），‘黑核桃’的提高幅度最小，仅为5.86%。说明‘黑核桃’对干旱最为敏感，不耐旱，‘香玲’和‘鸡爪绵’受干旱的影响较小，较能忍受干旱胁迫。

2.2 干旱对不同品种核桃砧木幼苗光合参数和瞬时水分利用效率的影响

干旱对不同品种核桃砧木幼苗叶片光合参数和瞬时水分利用效率的影响见表2。由表2可知，2种供水条件下，不同核桃砧木品种间Pn（P≤0.01）、Tr（P≤0.01）、Gs（P≤0.01）、Ci（P≤0.05）和RIWUE（P≤0.01）均存在显著差异。正常供水条件下，‘鸡爪绵’的Pn、Tr、Gs和Ci均最大，分别为19.71 μmol/(m2·s)、6.50 mmol/(m2·s)、0.34 mmol/(m2·s)和343.72 μmol/mol，‘黑核桃’的Pn、Gs和Ci均最小，分别为16.37 μmol/(m2·s)、0.27 mmol/(m2·s)和190.30 μmol/mol，‘香玲’的Tr最小，为5.26 mmol/(m2·s)，RIWUE最大的为‘核桃楸’（3.20 μmol/mmol），其次是‘香玲’ （3.12 μmol/mmol）、‘鸡爪绵’（2.95 μmol/mmol）、‘黑核桃’（2.78 μmol/mmol）。干旱条件下，‘鸡爪绵’的Pn、Tr、Gs和Ci均最大，分别为 15.22 μmol/(m2·s)、4.43 mmol/(m2·s)、0.26 mmol/(m2·s)和314.65 μmol/mol，‘黑核桃’的Pn、Tr、Gs和Ci均最小，分别为10.55 μmol/(m2·s)、2.76 mmol/(m2·s)、0.13 mmol/(m2·s)和 158.04 μmol/mol，RIWUE最大的为‘香玲’（3.47 μmol/mmol），其次是‘鸡爪绵’（3.44 μmol/mmol）、‘核桃楸’（3.42 μmol/mmol）、‘黑核桃’（2.93 μmol/mmol）。

表1 干旱对不同品种核桃砧木幼苗相对生长速率和长期水分利用效率的影响†Table 1 Effects of drought stress on relative growth rates and long-term water use efficiencies of different cultivars of walnut rootstock seedlings

干旱显著降低了幼苗叶片的Pn（P≤0.05）、Tr（P≤0.01）、Gs（P≤0.05）和Ci（P≤0.05），显著提高了RIWUE（P≤0.05）。‘黑核桃’的Cchl、Pn、Tr、Gs和Ci降低幅度均最大，分别为54.55%、35.55%、49.82%、51.85%和16.95%；‘鸡爪绵’的Pn、Tr、Gs和Ci降低幅度均最小，分别为22.78%、31.85%、23.53%和8.46%，Tr的降低幅度明显大于Pn，导致了RIWUE的提高。RIWUE提高幅度最大的是‘鸡爪绵’（16.61%），然后依次是‘香玲’（11.22%）、‘核桃楸’（6.88%）、‘黑核桃’（5.40%）。结果表明，‘黑核桃’幼苗叶片的光合作用对干旱胁迫最敏感，对干旱的适应能力最差，而干旱胁迫对‘鸡爪绵’光合性能影响最小，‘鸡爪绵’表现出了最好的干旱适应能力。

2.3 干旱对不同品种核桃砧木幼苗叶片叶绿素含量和叶绿素荧光参数的影响

干旱对不同品种核桃砧木幼苗叶片叶绿素含量和叶绿素荧光参数的影响见表3。由表3可知，2种供水条件下，不同核桃砧木品种间Cchl（P≤0.05）、Fv/Fm（P≤0.001）、Fv′/Fm′（P≤0.001）、CPQ（P≤0.001）和ΦPSⅡ（P≤0.001）均存在显著差异。正常供水和干旱条件下，‘鸡爪绵’的Cchl、Fv/Fm、Fv′/Fm′、CPQ和ΦPSⅡ均最大，分别为3.74和2.82 mg/g、0.85和0.79、0.62和0.59、0.80和0.91、2.73和2.29；‘黑核桃’的Cchl、Fv/Fm、Fv′/Fm′、CPQ和ΦPSⅡ均最小，分别为2.31和1.05 mg/g、0.82和0.71、0.53和0.47、0.75和0.81、2.27和1.62。

表2 干旱对不同品种核桃砧木幼苗叶片光合参数和瞬时水分利用效率的影响†Table 2 Effects of drought stress on photosynthetic parameters and instantaneous water use efficiencies of different cultivars of walnut rootstock seedlings品种Cultivar Pn /(μmol·m-2s-1)Tr /(mmol·m-2s-1)Gs /(mmol·m-2s-1)Ci /(μmol·mol-1)RIWUE /(μmol·mmol-1)CK DT AV /%CK DT AV /%CK DT AV /%CK DT AV /%CK DT AV /%香玲Xiangling 17.46±3.13 b 11.60±1.26 de-33.56 5.26±0.88 bc3.34±1.00 de-36.50 0.29±0.06 b 0.21±0.05 cd-27.59 317.08±52.13 ab 280.16±16.77 bc-11.64 3.12±0.11 c 3.47±0.08 a 11.22桃楸核Hetaoqiu 18.27±1.98 ab12.04±2.70 de-34.10 5.71±1.23 b 3.52±0.47 d-38.35 0.30±0.13 b 0.22±0.08 cd-26.67 264.50±11.39 bc230.12±20.00 cd-13.00 3.20±0.25 d3.42±0.32 ab6.88鸡爪绵Jizhuamian 19.71±2.83 a 15.22±1.00 c-22.78 6.50±1.19 a 4.43±0.92 c-31.85 0.34±0.07 a 0.26±0.01 bc-23.53 343.72±9.42 a 314.65±10.17 ab-8.46 2.95±0.07 de3.44±0.30 a 16.61黑核桃Black walnut 16.37±2.49 bc10.55±2.13 e-35.55 5.50±1.11 b 2.76±0.72 e-49.82 0.27±0.09 bc0.13±0.02 e-51.85 190.30±14.45 de 158.04±6.19 e-16.95 2.78±0.07 e2.93±0.12 de5.40 F砧木3.14**3.62**6.27**10.02*10.38**F干旱7.88*11.36**6.42*13.75*6.84*F砧木×F干旱10.03*2.22 9.56*12.17**3.28† Pn：净光合速率；Tr：蒸腾速率；Gs：气孔导度；Ci：胞间CO2浓度；RIWUE：瞬时水分利用效率。下同。Pn:net photosynthetic rate; Tr:transpiration rate; Gs:stomatal conductance; Ci:intercellular CO2 concentration; RIWUE:instantaneous water use efficiency. The same below.

表3 干旱对不同品种核桃砧木幼苗叶片叶绿素含量和叶绿素荧光参数的影响†Table 3 Effects of drought stress on chlorophyll contents and chlorophyll fluorescence parameters of different cultivars of walnut rootstock seedlings品种Cultivar Cchl /(mg·g-1)Fv/Fm Fv'/Fm'CPQ ΦPSⅡCK DT AV /%CK DT AV /%CK DT AV /%CK DT AV /%CK DT AV /%香玲Xiangling 3.62±0.17 a 2.74±0.20 bc-24.31 0.84±0.06 ab 0.78±0.05 c-7.14 0.61±0.03 ab 0.57±0.01 bc-6.56 0.77±0.02 de 0.89±0 ab 15.58 2.69±0.23 a 2.15±0.05 c-20.07桃楸核Hetaoqiu 2.87±0.25 bc2.07±0.01 cd-27.87 0.82±0.11 b 0.75±0.02 d-8.54 0.62±0.01 a 0.57±0.02 bc-8.06 0.77±0.01 de0.85±0.01 bc10.39 2.56±0.08 ab1.97±0.10 cd-23.05鸡爪绵Jizhuamian 3.74±0.18 a 2.82±0.22 bc-24.60 0.85±0.07 a 0.79±0.04 bc-7.06 0.62±0 a 0.59±0.01 b-4.84 0.80±0.03 d 0.91±0 a 13.75 2.73±0.12 a 2.29±0.08 bc-16.12黑核桃Black walnut 2.31±0.27 c 1.05±0.30 e-54.55 0.82±0.01 b 0.71±0.05 e-13.41 0.53±0.01 cd 0.47±0.01 e-11.32 0.75±0.01 e 0.81±0.01 cd 8.00 2.27±0.03 bc1.62±0.01 e-28.63 F砧木5.33*4.26***9.73***5.11***12.53***F干旱17.25***5.57**16.28**7.59***16.42***F砧木×F干旱6.74*9.73**11.41**9.06**7.17**† Cchl：叶绿素含量；Fv/Fm：PSⅡ的最大光化学效率；Fv′/Fm′：PSⅡ有效化学量子产量；CPQ：光化学猝灭系数；ΦPSⅡ：PSⅡ实际光化学效率。下同。Cchl:chlorophyll content; Fv/Fm:maximum photochemical efficiency of PSⅡ光; Fv′/Fm′: effective photochemical quantum yield of PSⅡ的; CPQ:photochemical quenching coefficient; ΦPSⅡ:actual photochemical efficiency of PSⅡ.The same below.

干旱显著降低了幼苗叶片的Cchl（P≤0.001）、Fv/Fm（P≤0.01）、Fv′/Fm′（P≤0.01）和ΦPSⅡ（P≤0.001），其中‘鸡爪绵’的Fv/Fm、Fv′/Fm′和ΦPSⅡ降幅最小（分别为7.06%、4.84%和16.12%），然后依次是‘香玲’（分别为7.14%、6.56%和20.07%）、‘核桃楸’（分别为8.54%、8.06%和23.05%）和‘黑核桃’（分别为13.41%、11.32%和28.63%），‘黑核桃’的Cchl降低幅度最大，为54.55%。干旱显著增加了CPQ（P≤0.001），其中‘香玲’的增幅最大（15.58%），然后依次是‘鸡爪绵’（13.75%）、‘核桃楸’（10.39%）、‘黑核桃’（8.00%）。结果表明，‘鸡爪绵’和‘香玲’砧木幼苗叶片的叶绿素荧光参数受干旱胁迫影响最小，具有较高的干旱忍受能力，‘黑核桃’砧木幼苗叶片的叶绿素荧光参数受干旱胁迫影响最大，干旱忍受能力最弱。

2.4 不同品种核桃砧木幼苗抗旱性综合评价

植物抗旱性是一个复合性状，单一指标并不能说明抗旱性强弱。本研究中基于干旱条件下14个生长和生理指标的变化，采用模糊数学的隶属函数法对4个品种核桃砧木幼苗的抗旱性进行综合评价，结果见表4。根据各指标隶属函数平均值对不同核桃砧木幼苗的抗旱性进行排序，抗旱性由强到弱依次为‘鸡爪绵’‘香玲’‘核桃楸’‘黑核桃’。

表4 干旱条件下不同品种核桃实生砧木幼苗各指标的隶属函数值及抗旱性评价Table 4 Subordinate function values and drought resistance evaluation of different cultivars of walnut rootstock seedlings under drought condition

3 结论与讨论

3.1 不同品种核桃砧木幼苗对干旱胁迫的响应

干旱限制植物的生存、生长和生产，植物通过改变自身形态学、生理学和分子生物学代谢机制来适应水分亏缺[1,14-16]。本研究中干旱显著抑制了核桃砧木幼苗的生长，主要表现为R、Rh和Rg的显著降低，且抑制程度存在较大的品种间差异，与Vahdati等[17]、Aletà等[18]和Gauthier等[19]的研究结果一致。植物相对生长速率是反映植物生命力和植物逆境响应能力的重要指标[20]。本研究中‘鸡爪绵’这些指标受抑程度最小，表现为最强的干旱适应能力，其次是‘香玲’，‘黑核桃’受抑程度最大，说明其干旱适应能力最差。

叶片是植物进行光合和蒸腾作用的主要器官，光化学特性的改变是叶片响应干旱的重要调节机制[14-15]。叶绿素是绿色植物进行光合作用的物质基础，其含量的高低反映叶片光合能力的强弱[21]。有研究表明，干旱条件下核桃叶片光合作用的气孔调节起主要作用，干旱引起部分气孔关闭，气孔缩小，Gs降低，CO2进入叶片阻力增大，Ci降低，使Pn和Tr下降[22-24]，与本研究结果一致。干旱显著降低了4个品种核桃砧木幼苗的Cchl、Pn、Tr、Gs和Ci，其中‘黑核桃’降低幅度最大，‘香玲’和‘鸡爪绵’降低幅度较小，表明‘香玲’和‘鸡爪绵’叶片光合能力受干旱影响较小，表现了较强的干旱适应能力，而‘黑核桃’干旱适应能力较弱，抗旱性较差。此外，干旱条件下Tr降低幅度明显大于Pn，导致了RIWUE的显著提高。RIWUE反映特定条件下叶片的即时行为，RLWUE反映较长一段时间内植物的整体水分利用效率，能更准确反映干旱条件下植物的生长状况和抗旱性能，RLWUE越高，抗旱性越强[12]。本研究中，干旱胁迫显著提高了4个品种核桃砧木幼苗的RLWUE，且存在显著的品种间差异，与Aletà等[18]的研究结果一致，与关于苹果[12]、杨树[25]、樟树[26]等木本植物的研究结果一致。干旱条件下，‘鸡爪绵’的RLWUE最大，其次是‘香玲’，且两者提高幅度均大于10%，黑核桃的提高幅度最小，仅为5.86%，说明‘鸡爪绵’和‘香玲’的干旱适应能力较强，‘黑核桃’的抗旱性最弱。

叶绿素荧光参数包含了丰富的光合作用变化信息，反映植物对光能的吸收、传递、耗散和分配等内在特性[26-28]，表征了植物的生态环境适应机制，是反映植物光合能力和抗逆性的重要指标[4,13,29-32]。Fv/Fm和Fv′/Fm′分别表示PSⅡ反应中心的最大光化学效率和原初光能捕获效率，是PSⅡ光能转化效率的度量值，反映PSⅡ的光能利用能力，数值越高，说明PSⅡ反应中心的能量转化效率越高，叶片的光合能力越强[27-28]。ΦPSⅡ表示PSⅡ的实际光化学效率，表示光合作用电子传递的量子产额，是反映叶片光合电子传递速率的重要指标[27-28]。干旱显著降低了4个品种核桃砧木幼苗的Fv/Fm、Fv′/Fm′和ΦPSⅡ，表明干旱降低了核桃叶片的光合能力，与光合参数响应结果一致，与史胜青等[33]的研究结果一致；‘鸡爪绵’的降幅最小，其次是‘香玲’‘核桃楸’和‘黑核桃’，表明‘鸡爪绵’抗旱性最强，对干旱的适应能力最强，‘黑核桃’对干旱的适应能力最差，抗旱性最弱。荧光猝灭是植物响应逆境的重要调节机制，CPQ表示光化学猝灭；逆境条件下，PSⅡ天线色素吸收过剩光能用于光化学电子传递而避免对光合器官的损伤，CPQ越大，表明PSⅡ的电子传递活性越大，对逆境的抵抗能力越强[28]。本研究中干旱显著增加了CPQ，其中‘香玲’的增幅最大（15.58%），其次是‘鸡爪绵’（13.75%），‘黑核桃’最小（8.00%），表明干旱胁迫增强了PSⅡ反应中心耗散过剩光能的能力，提高了核桃砧木的抗逆性，‘香玲’和‘鸡爪绵’具有较高的干旱忍受能力，‘黑核桃’的干旱忍受能力最弱。

3.2 不同品种核桃砧木抗旱性综合评价

植物抗旱性是植物对干旱长期适应的一种由多基因控制的遗传特性，它通过外部形态和内部生理生化变化等来表现。因此，用单一指标来评价植物抗旱性不能消除品种（系）间的固有差异，影响判断的准确性。基于多指标的模糊数学隶属函数评价法可较准确反映不同植物种间及种内不同品种（系）的抗旱性，结果客观可靠，已在葡萄[34]、板栗[35]、核桃[36]、燕麦[37]、玉米[38]、油菜[39]、西瓜[40]等作物的抗旱性评价中得到了广泛应用。本研究中基于对干旱胁迫下14个生长和生理指标的综合分析，采用模糊数学隶属函数法对4个品种核桃砧木的抗旱性进行了综合评价，消除了不同砧木品种间的差异，可真实反映不同砧木的抗旱性强弱，使鉴定结果更加准确、可靠。研究结果表明，4个品种核桃砧木的抗旱性由强到弱依次为‘鸡爪绵’‘香玲’‘核桃楸’‘黑核桃’。评价结果与干旱胁迫结束时各砧木植株形态表现基本一致，说明基于多指标的模糊数学隶属函数评价法可较准确反映不同核桃砧木的抗旱性，其评价结果可为核桃抗旱砧木筛选提供参考。

综上所述，本研究中采用模糊数学隶属函数法对4个品种核桃砧木实生苗的抗旱性进行了综合评价，结果表明‘鸡爪绵’和‘香玲’抗旱性强，且种子易获得，适合在山东省丘陵、山地核桃产区广泛应用。该研究结果可为核桃砧木抗旱性评价方法的选择提供参考，同时可为鉴定、筛选和培育抗旱核桃种质资源提供参考。但是，本研究中仅对干旱胁迫下核桃砧木实生苗的抗旱性进行了评价，忽略了实际生产中砧木与接穗间的互作效应。为给优良抗旱砧木品种的选育和抗旱栽培提供参考，下一步工作应以不同品种砧木嫁接苗为试验材料，结合分子生物学方法鉴定抗旱基因，将生理生化指标与遗传背景相结合，建立更为完善的抗旱评价体系，并研究砧木对嫁接苗干旱响应的影响及作用机理。