干旱胁迫与复水对云瑞系列玉米品种生长的影响

陈检锋，陈 华，李在凤，王攀磊，尹 梅，刘 俊，付利波，洪丽芳，苏 帆，王志远*

(1.云南省农业科学院农业环境资源研究所，云南 昆明 650205; 2.南涧县农业局，云南 南涧 675700; 3.云龙县农业局，云南 云龙 672700)

【研究意义】动态的水分环境(即干湿交替或旱后复水)研究。在对变水环境下植物在形态结构、生理生化及分子机制方面的适应性[1]，是植物水分生理及生物学节水研究的重点和热点[2]。【前人研究进展】作物地上部分叶片气孔导度、叶绿素相关参数及光饱和曲线等旱后复水都能够迅速恢复光合能力[3]。复水后随着时间推移诱发出大量的新侧根和根毛，保证了复水后各种生理功能的恢复和对地上部生长的补偿[4-5]。补偿效应的大小由变水逆境前期干旱期的持续时间和对植物的胁迫程度决定[6]。该方面的研究成果对作物抗旱节水增产有着重要的应用价值[7]。植物根系对植物的耐旱功能具有至关重要的作用[8-9]，同时根系形态特征(根的大小、根的活力等)决定了植株生长及繁殖能力[10-11]。在极为干旱的条件下，土壤中养分可获得性降低，同时微生物活性受到抑制，影响土壤中养分循环。胁迫结束后，土壤水分的恢复使养分的可获得性迅速增加[12]。不同植物或者同一植物的不同品种，在干旱过程中表现出不同的耐干旱能力和生理响应，同时在复水的过程中的恢复能力和速度存在明显的差异[13]。目前已有研究并未充分重视变水逆境前作物在生长、生理过程中的响应对变水逆境后作物恢复能力的影响，关于云南主栽杂交玉米品种云瑞系列在抗旱复水的研究鲜见报道。【本研究切入点】本论文通过遮雨棚人工控水试验，对云南主栽玉米品种进行干旱胁迫及旱后复水试验，在一定程度上模拟自然生产条件下玉米受旱和旱情缓解后的生长状态，比较不同处理与相应对照的植株生长状况和产量差异。【拟解决的关键问题】为玉米抗旱机理研究、抗旱品种选育及云南玉米春播用种选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以云南省云瑞系列的12个杂交玉米品种为试验材料，包括云瑞10、云瑞167、云瑞2、云瑞21、云瑞47、云瑞505、云瑞6、云瑞68、云瑞7、云瑞8、云瑞88、云瑞999。

1.2 试验设计

根据玉溪、楚雄、曲靖、大理、昆明5个气象站的观测数据来设定云南春播时遭遇的干旱事件。数据来自中国气象科学数据共享服务网。遮雨棚(无滴膜)的高度为 2.5 m，以保证近地表空气流通。将历史降水均值设置为对照，采用遮雨棚内人工施加降雨实现，每周施加的降雨量(46.8 mm)为近 50 年(1964-2013年)同期均值。从原始数据中选取玉米营养生长期(每年4-6月)典型的干旱事件持续期作为变水逆境前期干旱期的模拟天数，同期历史降雨均值作为变水逆境复水期的降雨量，典型干旱事件(4月18日至6月17日)即连续60 d无降水，复水阶段每周降雨量(6月18日至9月30日)均值(94.1 mm)。

1.3 试验方法

在遮雨棚内，采用PVC管栽法种植云瑞系列12个杂交玉米品种。试验设置2个处理,即对照组和处理组，每个处理3次重复。在试验第1阶段(4月18日至6月17日)，对照组每周施加的降雨量为46.8 mm，处理组每周施加的降雨量为0 mm；在试验第2阶段(6月18日至7月27日)，对照组和处理组每周施加的降雨量均为94.1 mm。分别于干旱30 d(2015年5月17日)、干旱60 d(2015年6月17日)、干旱后复水40 d(2015年7月27日)测定各玉米品种的生物量、根系参数，并计算作物抗旱指数及弹性恢复力。

植物生物量测定：用收割法和洗根法测定玉米地上及地下现存生物量，置于恒温干燥箱内(65 ℃)烘干至恒重，然后称重。

根系参数测定：用 Win RHIZO PRO STD4800 型(Regent，加拿大)根系图像分析系统测定。

作物抗性指数及弹性恢复力指数计算：用 McNaughton方法进行作物稳定性测评[14]。

1.4 数据分析

应用SAS 9.0和Canoco4.50对数据进行处理和统计分析，采用的分析模型是非约束性排序中线型模型中的主成分分析方法。

2 结果与分析

2.1 不同干旱胁迫阶段及旱后复水对玉米地上生物量干重的影响

由表1可看出，随着胁迫天数的增加，各玉米品种地上生物量均显著减少。干旱胁迫30 d时，地上生物量各品种对照与处理相差0.51～1.85 g；当干旱天数达到60 d时，地上生物量不同处理间相差5.82～18.06 g，玉米地上生物量干重受影响相对较大[15]；胁迫60 d后复水的第40天，地上生物量不同处理间相差0.77～23.82 g，不同玉米品种间差异增加。其中，地上生物量复水后差异最大的是云瑞88，最小的是云瑞8。

2.2 不同干旱胁迫阶段及旱后复水对玉米地下生物量干重的影响

由表2可看出，随着胁迫天数的增加，各玉米品种地下生物量均显著减少。干旱胁迫30 d时，玉米地下生物量干重受影响较小，各品种对照与处理相差最小的品种为云瑞21，平均值差异为0.00 g，相差最大的品种为云瑞505，平均值差异为0.68 g。当干旱天数达到60 d时，玉米地下生物量干重受影响相对较大，不同处理间相差最小的品种为云瑞505，差异为1.85 g，相差最大的品种为云瑞68，差异为4.37 g；胁迫60 d后复水的第40天，地下生物量不同处理间相差值为0.22～4.37 g，不同玉米品种间差异增加。其中，地下生物量复水后差异最大的是云瑞999，差异最小的是云瑞21。

表1 干旱胁迫及旱后复水对玉米地上生物量干重的影响Table 1 Effects of drought stress and re-watering on ground dry matter of maize

注： *表示在0.05显著水平上存在差异，**表示在0.01显著水平上存在差异，***表示在0.001显著水平上存在差异。下同。
Note: * meant significant difference withP<0.05,** meant significant difference withP<0.01, *** meant significant difference withP<0.001.The same as below.

表2 干旱胁迫及旱后复水对玉米地下生物量干重的影响Table 2 Effects of drought stress and re-watering on underground dry matter of maize

表3 干旱胁迫及旱后复水对玉米根冠比的影响Table 3 Effects of drought stress and re-watering on root-shoot ratio of maize

表4 干旱胁迫及旱后复水对玉米根系表面积的影响Table 4 Effects of drought stress and re-watering on root specific area of maize

2.3 不同干旱胁迫阶段及旱后复水对玉米根冠比的影响

由表3看出，干旱胁迫期的根冠比均高于复水后的根冠比。在干旱胁迫中期根冠比最大的品种为云瑞21，最小的品种为云瑞505；在干旱胁迫第60天时，根冠比最大的品种为云瑞10，最小的品种为YR21。复水后，不同品种间相对于对照根冠比差异较大，其中4个品种云瑞2、云瑞21、云瑞7、云瑞8的根冠比相较于对照高，其他8个品种则相较于处理低。

图1 干旱胁迫及旱后复水对玉米根系分布的影响Fig.1 Effects of drought stress and re-watering on root distribution characteristics of maize

2.4 不同干旱胁迫阶段及旱后复水对玉米根系分布的影响

由图1可知，干旱胁迫30 d时(5月17日)，根系分布状况各品种干旱胁迫处理与对照差异相对较小；随着胁迫时间的增加，不同品种间的差异逐渐增加，此时在0～30 cm的耕层土壤中根系表面积云瑞88分布最多，云瑞10、云瑞167、云瑞2及云瑞8相对较少；在复水40 d(7月27日)以后，位于耕层土壤的根系分布增加，其中极端干旱处理下的玉米根系增加更为显著。耕层根系表面积超过60 %以上的品种有云瑞6、云瑞7及云瑞88。

2.5 不同干旱胁迫阶段及旱后复水对玉米根系表面积的影响

由表4可看出，在极端干旱初期各玉米品种的根系表面积响应特征不同。在干旱处理中期根系表面积显著增加的品种有云瑞10、云瑞68及云瑞999，根表面积显著减少的品种有云瑞167、云瑞7。随着胁迫程度的增加，除云瑞167外，其他品种的根系表面积与对照相比均显著减少。干旱胁迫复水后，除云瑞47外，其他品种的根系表面积均显著增加。其中，复水后根系表面积差异最大的是云瑞10。

2.6 不同干旱胁迫阶段及旱后复水对玉米根体积的影响

由表5可看出，在极端干旱初期各玉米品种的根系体积响应特征不同；玉米根体积显著增加的品种有云瑞10、云瑞21、云瑞999；显著减少的品种有云瑞167、云瑞47、云瑞505及云瑞7。随着胁迫程度的增加，除云瑞167外，其他品种的根体积与对照相比均显著减少。干旱胁迫复水后，除云瑞47外，其他品种的根体积均显著增加。

表5 干旱胁迫及旱后复水对玉米根体积的影响Table 5 Effects of drought stress and re-watering on root volume of maize

2.7 不同干旱胁迫阶段及旱后复水对玉米生长稳定性的影响

图2 干旱胁迫及旱后复水对玉米生长稳定性的影响Fig.2 Effects of drought stress and re-watering on growth stability of maize

图3 干旱胁迫30 d玉米抗旱性主成分分析(PCA)Fig.3 Principal component analysis of maize drought tolerance after 30 days of drought stress

由图2看出，不同玉米品种在干旱胁迫中期，地下部分的抗旱性较地上部分的抗旱性较强，其中云瑞6和云瑞88表现出较强的抵抗力，根系生长相比对照有一定程度的增加。随着胁迫程度的增加，地上地下的抵抗力均显著降低。干旱胁迫复水后，云瑞21、云瑞7、云瑞8表现出较强地上恢复力，地下恢复力较强的品种有云瑞2、云瑞21、云瑞7及云瑞8。

2.8 不同干旱胁迫阶段玉米抗旱性主成分分析

在干旱胁迫30 d，从图2～3中可看出，地下部分在干旱中期的抗性较地上部分强。抗旱性较强的品种有云瑞6、云瑞10、云瑞21、云瑞47、云瑞88、云瑞68，体现在干旱处理30 d后抗旱性较其他供试品种强。

图4 干旱胁迫60 d玉米抗旱性主成分分析(PCA)Fig.4 Principal component analysis of maize drought tolerance after 60 days of drought stress

图5 旱后复水40 d玉米恢复力主成分分析(PCA)Fig.5 Principal component analysis of maize restoring force after 40 days of re-watering

在干旱胁迫60 d，从图2和图4中可看出，地上部分在干旱末期的抗性较地上部分强。抗旱性较强的品种有云瑞505、云瑞999、云瑞21、云瑞2、云瑞7，其他供试品种则在胁迫持续加强的条件下抗旱性相对较弱。

2.9 旱后复水40 d玉米恢复力主成分分析

在旱后复水40 d以后，从图2、5中可看出，旱后复水过程中，植株地上及地下生物量的增加对整体指数的恢复力都发挥着重要的作用，恢复力较强的品种有云瑞21、云瑞68、云瑞8、云瑞7、云瑞2。

3 讨 论

玉米生长中干旱后的补偿效应是玉米等作物自身的一种积极的调节机制，对其应对胁迫具有重要的意义[15-18]。玉米品种因抗旱性差异，其各个生长及生态指标对干旱处理的响应也不同。相对于抗旱的玉米品种，抗旱能力较弱的玉米品种生长指标均较低[19-21]。

在干旱胁迫中期抗旱性好的品种有云瑞6、云瑞10、云瑞21、云瑞47、云瑞88、云瑞68，在干旱胁迫程度加深以后，其抗旱性表现不一致，只有云瑞21仍表现出较强的抗旱性，而早期抗旱性相对较差的品种，云瑞505、云瑞999、云瑞2、云瑞7，在干旱胁迫后期则表现出较强的抗旱性。由此认为，干旱的不同阶段，作物发挥抗旱性的部位有所差异。地下部分的相应指标能反映干旱前阶段玉米的抗旱能力，而地上部分更能体现干旱后期的抗旱力。

在干旱胁迫过程中植物的抗旱能力和复水后植物的恢复能力对于干旱环境下植物的生长同等重要[22-24]。云瑞8号在干旱胁迫整个阶段都表现出相对较弱的抗旱性，但在复水后的恢复力却较强，说明复水后植物的快速恢复能力与植物的抗旱性无显著相关关系。

4 结 论

供试的12个云瑞系列的杂交玉米品种中，在受极端干旱胁迫时，及在胁迫的不同阶段都能表现出较强抗旱能力的品种有云瑞21，该品种在干旱胁迫解除后还能较快地恢复生长能力，能更好地抵御干旱，具有较高的弹性恢复指数，能保证较高的玉米生物量及产量，云瑞21是应对云南春播严重干旱条件下一个较为理想的玉米抗旱推广品种。