APP下载

新疆野生欧洲李表型性状多样性分析

2020-04-20经建永颉刚刚欧阳丽婷马百强耿文娟

植物资源与环境学报 2020年2期
关键词:居群表型宽度

经建永, 颉刚刚, 欧阳丽婷, 陈 曦, 马百强, 耿文娟

(新疆农业大学林学与园艺学院, 新疆 乌鲁木齐 830052)

植物表型性状是植物自身遗传因子和环境因子综合作用的结果,既能够反映植物表型性状遗传稳定性与生态环境复杂性的相互关系,又能够反映植物对环境压力的适应程度[1-2]。经过长期的自然选择,植物的表型性状会发生不可逆的变化,且新表型性状能够稳定地遗传给后代,因此,表型性状变异研究在植物遗传多样性研究中具有重要意义[3-4]。表型性状多样性为植物不同居群的表型性状变异,具有直观、操作简便、快速和经济等优点,是研究植物遗传多样性最直接、最有效的方法之一[5]。植物的表型性状既有变异性又有稳定性,能够在一定程度上揭示植物的遗传规律和变异状况,为植物保护和利用研究提供理论支持。

欧洲李(PrunusdomesticaLinn.)又名野酸梅,隶属于蔷薇科(Rosaceae)李属(PrunusLinn.),目前仅发现在新疆伊犁地区有野生分布,为中国珍稀野生果树资源之一[6]。野生欧洲李的抗逆性较弱,分布区域较小,仅零散分布于新疆伊犁地区天山的野果林中,多生长在潮湿的阴坡或水边[7-8]。近年来,受人为活动、自然环境变化及自身特性等因子的影响,野生欧洲李的植株长势较弱,种群内的个体数量和分布面积逐渐减少[9]。欧洲李为第三纪残遗植物,在李属植物起源和育种研究中具有重要地位[10],因此,对欧洲李种质资源进行收集、保护和利用研究具有十分重要的价值。

迄今为止,关于欧洲李的研究主要在扦插繁殖[11]、自然生殖特性[12]、种子形态及组织结构[13]等方面,而关于其表型性状多样性和亲缘关系的研究报道却较少[14-15],且这些研究主要关注野生欧洲李和栽培欧洲李间的亲缘关系,尚未见野生欧洲李表型性状多样性方面的研究报道,导致野生欧洲李的遗传多样性不清楚,不利于有效保护和合理利用野生欧洲李资源。鉴于此,对新疆5个野生欧洲李居群枝、叶和花的28个表型性状进行了比较、方差分析和变异分析,并对各表型性状的方差分量、居群间表型分化系数和Shannon-Weaver指数进行了分析;在此基础上,采用组内联接法对供试5个居群进行了聚类分析,并对各表型性状进行了主成分分析,以期探明新疆野生欧洲李表型性状的多样性特征和变异规律,为野生欧洲李的保护、开发和利用提供科学依据。

1 研究地概况和研究方法

1.1 研究地概况

供试的野生欧洲李5个居群均位于新疆伊犁河谷地区,具体地理坐标为东经82°00′~84°00′、北纬43°20′~43°40′。该区域海拔1 200~1 400 m,年平均气温7.7 ℃,年平均降水量580 mm,具有鲜明的冬季逆温现象;地带性植被为荒漠地带山地中特有的“海洋性”阔叶落叶林,群落内植物以草本植物为主,且主要为禾本科(Poaceae)植物,木本植物以蔷薇科种类为主。供试的5个居群分别位于新源县的改良场三队、交吾托海、博乐赛和铁矿沟以及巩留县的伊力格代,各居群的土壤均为栗钙土,仅新源博乐赛居群的土壤存在碱化现象。供试各居群的具体位置和生境见表1。

表1 供试新疆野生欧洲李5个居群的具体位置和生境

Table 1 Specific location and habitat of five test populations of wildPrunusdomesticaLinn. in Xinjiang

居群Population采集地Collection locality经度Longitude纬度Latitude海拔/mAltitude坡向Slope aspect生境HabitatP1新源改良场三队Reform Field Team 3 of XinyuanE83°35′N43°23′1 235阳坡Sunny slope农家乐AgritainmentP2新源交吾托海Jiaowutuohai of XinyuanE83°36′N43°23′1 234阴坡Shady slope农田FarmlandP3新源博乐赛Birsay of XinyuanE83°41′N43°30′1 266阳坡Sunny slope放牧区Grazing areaP4新源铁矿沟Tiekuanggou of XinyuanE83°38′N43°30′1 240阳坡Sunny slope矿区Mining areaP5巩留伊力格代Yligedai of GongliuE82°58′N43°22′1 357阴坡Shady slope小溪边Waterside

1.2 研究方法

于2018年4月至9月,根据各居群野生欧洲李的现状,在保证各居群的树龄、树势和样株数基本一致的前提下,在每个居群内选择株距在10 m以上的植株8株,逐一挂牌。

参照郁香荷等[16]的方法观测野生欧洲李枝、叶和花的表型性状。在枝条停止生长时,每个样株随机选取10个一年生枝条,使用卷尺(精度0.1 cm)测量一年生枝长度(枝条基部到顶端的长度),使用游标卡尺(精度0.01 mm)测量一年生枝直径(枝条基部的直径)。在一年生枝条中部随机选取20枚完整且健康的成熟叶片,观察叶片颜色、叶尖形状、叶基形状和叶片形状,统计叶片主脉左侧和右侧的一级叶脉数,使用游标卡尺测量叶片的长度(叶片基部到顶端的长度)和宽度(叶片最宽处的宽度)以及叶柄长度(叶柄基部到叶片基部的长度),使用LI-3000C叶面积仪(美国LI-COR公司)测量单叶面积,使用万分之一电子天平称量单叶质量。在盛花期,每个样株随机采集20朵盛开的花,使用游标卡尺测量花梗长度(连接花朵和茎的短柄长度)、花萼长度(伸直状态下萼片基部到顶端的距离)、花萼宽度(自然状态下萼片的最大宽度)、花冠直径(花冠外轮的最大直径)、花瓣长度(伸直状态下花瓣基部到顶端的距离)、花瓣宽度(自然状态下花瓣的最大宽度)、花丝长度(连接花药和花托的长柄长度)、子房长度(子房基部到顶端的距离)、子房宽度(子房的最大宽度)、花药长度(花药基部到顶端的距离)、花药宽度(花药的最大宽度)和雌蕊长度(子房基部到柱头顶端的距离),并统计单花花瓣数、单花雄蕊数和单花雌蕊数。

1.3 数据处理及统计分析

依据郁香荷等[16]的方法对野生欧洲李的4个叶非数值型表型性状分别进行赋值。其中,叶片颜色包括浅绿色、绿色和深绿色,分别赋值为1、2和3;叶基形状包括狭楔形、楔形和圆形,分别赋值为1、2和3;叶尖形状包括钝尖、渐尖、急尖、短突尖和长突尖,分别赋值为1、2、3、4和5;叶片形状包括披针形、倒披针形、狭椭圆形、椭圆形、卵形和倒卵形,分别赋值为1、2、3、4、5和6。

采用EXCEL 2003和SPSS 19.0统计分析软件对数据进行整理和分析,计算各居群28个表型性状的变异系数、居群间表型分化系数和Shannon-Weaver指数,并对各表型性状进行多重比较、方差分析和主成分分析,并采用组内联接法对供试5个居群进行聚类分析。

2 结果和分析

2.1 新疆野生欧洲李不同居群表型性状比较

新疆野生欧洲李5个居群枝、叶和花表型性状的比较结果见表2。从枝表型性状看,供试5个居群的平均一年生枝长度为45.4 cm,平均一年生枝直径为3.55 mm,且上述2个表型性状在多数居群间差异显著(P<0.05)。其中,新源交吾托海居群的一年生枝最长(61.7 cm),而新源改良场三队居群的一年生枝最短(27.0 cm);新源铁矿沟居群的一年生枝最粗(4.04 mm),而新源改良场三队居群的一年生枝最细(2.65 mm)。

从叶非数值型表型性状看,供试5个居群的叶片颜色多为绿色,叶尖形状多为急尖,叶基形状多为楔形,叶片形状多为卵形,且上述4个表型性状在多数居群间差异不显著。从叶数值型表型性状看,供试5个居群的平均叶片长度为46.72 mm,平均叶片宽度为34.50 mm,平均叶柄长度为10.95 mm,平均单叶面积11.58 cm2,平均单叶质量为0.11 g,平均叶片左侧叶脉数为7.5,平均叶片右侧叶脉数为7.4,且上述7个表型性状在多数居群间差异不显著。其中,巩留伊力格代居群的叶片最长(48.95 mm),而新源铁矿沟居群的叶片最短(45.63 mm);新源交吾托海居群的叶片最宽(35.34 mm),而新源铁矿沟居群的叶片最窄(33.56 mm);新源改良场三队居群的叶柄最长(11.65 mm),而巩留伊力格代居群的叶柄最短(10.01 mm);新源铁矿沟居群的单叶面积最大(11.94 cm2),而新源博乐赛居群的单叶面积最小(10.74 cm2);巩留伊力格代居群的单叶质量最大(0.128 3 g),而新源改良场三队居群的单叶质量最小(0.083 0 g);新源改良场三队居群的叶片左侧叶脉数最多(7.6),而其余4个居群的叶片左侧叶脉数相同,均为7.4;新源伊力格代居群的叶片右侧叶脉数最少(7.3),而其余4个居群的叶片右侧叶脉数相同,均为7.4。

居群2)Population2)一年生枝长度/cmAnnual branch length一年生枝直径/mmAnnual branch diameter叶片颜色Leaf color叶尖形状Leaf tip shape叶基形状Leaf base shape叶片形状Leaf shape叶片长度/mmLeaf lengthP127.0±1.4d2.65±0.12d2.2±0.1a2.7±0.2a2.2±0.1a5.1±0.1a45.96±2.65aP261.7±1.9a3.96±0.21a2.1±0.1b2.5±0.2ab2.2±0.1a5.1±0.1a47.25±2.98aP334.0±6.4c3.32±0.38c2.2±0.1a2.6±0.3ab2.2±0.1a5.2±0.2a45.82±7.21aP459.6±1.7a4.04±0.02a2.1±0.1b2.4±0.3b2.1±0.1a5.2±0.1a45.63±1.99aP544.6±4.6b3.67±0.34b2.1±0.1b2.4±0.1b2.1±0.1a5.2±0.1a48.95±5.76aX45.4±14.23.55±0.542.1±0.12.5±0.32.1±0.15.2±0.146.72±4.75居群2)Population2)叶片宽度/mmLeaf width叶柄长度/mmPetiole length单叶面积/cm2Single leaf area单叶质量/gSingle leaf mass叶片左侧叶脉数Vein number on the left of leaf叶片右侧叶脉数Vein number on the right of leaf花梗长度/mmPedicel lengthP134.18±4.27a11.65±1.58a11.64±1.42a0.083 0±0.012 3b7.6±0.2a7.4±0.2a11.20±0.88aP235.34±3.53a11.30±1.00ab11.75±1.45a0.120 3±0.017 7a7.4±0.2ab7.4±0.2a10.35±1.20abP334.28±3.22a11.21±1.46ab10.74±2.15a0.112 8±0.024 9a7.4±0.1ab7.4±0.2a10.50±0.88abP433.56±3.69a10.57±1.44ab11.94±2.23a0.107 1±0.018 1a7.4±0.2ab7.4±0.2a10.08±0.68bP535.16±2.20a10.01±1.26b11.85±1.11a0.128 3±0.016 5a7.4±0.1ab7.3±0.2a8.31±0.13cX34.50±3.5110.95±1.4811.58±1.780.110 3±0.017 97.5±0.27.4±0.210.09±1.27居群2)Population2)花萼长度/mmSepal length花萼宽度/mmSepal width花冠直径/mmCorolla diameter花瓣长度/mmPetal length花瓣宽度/mmPetal width花丝长度/mmFilament length子房长度/mmOvary lengthP13.24±0.17a2.52±0.26b17.34±0.69bc8.18±0.20b8.11±0.39c4.32±0.34a2.06±0.06bP23.22±0.15ab2.62±0.07ab18.72±1.01a9.97±0.24a9.90±1.02a4.29±0.32a2.33±0.18aP33.07±0.10c2.29±0.20c16.17±0.87c7.72±0.12c7.21±0.15d3.13±0.15c2.06±0.04bP43.24±0.07a2.68±0.31ab17.63±2.09ab9.76±0.25a9.16±0.40b3.82±0.64b2.35±0.20aP53.09±0.09bc2.84±0.10a14.49±0.28d8.34±0.11b8.02±0.21c3.33±0.26c2.12±0.10bX3.17±0.152.59±0.2816.87±1.858.80±0.968.48±1.083.78±0.622.18±0.18居群2)Population2)子房宽度/mmOvary width花药长度/mmAnther length花药宽度/mmAnther width雌蕊长度/mmPistil length单花花瓣数Petal number per flower单花雄蕊数Stamen number per flower单花雌蕊数Pistil number per flowerP11.38±0.08c1.17±0.01a1.05±0.01a8.65±0.49c5.3±0.3ab26.9±0.3b1.1±0.1aP21.42±0.10bc1.18±0.05a1.04±0.06ab10.27±0.13a5.1±0.2b26.8±0.3b1.1±0.1aP31.49±0.09b1.14±0.05a1.00±0.03b9.66±0.15b5.3±0.2ab26.7±0.5b1.1±0.0aP41.75±0.09a1.17±0.06a1.03±0.06ab7.90±0.55d5.5±0.3a27.8±0.5a1.1±0.1aP51.81±0.08a1.14±0.02a1.01±0.01ab8.20±0.34d5.3±0.1ab25.3±0.3c1.2±0.1aX1.57±0.201.16±0.051.03±0.048.94±0.975.3±0.226.7±0.91.1±0.1

1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.

从花表型性状看,供试5个居群的平均花梗长度为10.09 mm,平均花萼长度为3.17 mm,平均花萼宽度为2.59 mm,平均花冠直径为16.87 mm,平均花瓣长度为8.80 mm,平均花瓣宽度为8.48 mm,平均花丝长度为3.78 mm,平均子房长度为2.18 mm,平均子房宽度为1.57 mm,平均花药长度为1.16 mm,平均花药宽度为1.03 mm,平均雌蕊长度为8.94 mm,平均单花花瓣数为5.3,平均单花雄蕊数为26.7,平均单花雌蕊数为1.1,且上述15个表型性状在多数居群间差异显著。其中,新源改良场三队居群的花梗最长(11.20 mm),而巩留伊力格代居群的花梗最短(8.31 mm);新源改良场三队居群和新源铁矿沟居群的花萼等长且最长(3.24 mm),而新源博乐赛居群的花萼最短(3.07 mm);巩留伊力格代居群的花萼最宽(2.84 mm),而新源博乐赛居群的花萼最窄(2.29 mm);新源交吾托海居群的花冠最大(18.72 mm),而巩留伊力格代居群的花冠最小(14.49 mm);新源交吾托海居群的花瓣最长(9.97 mm)且最宽(9.90 mm),而新源博乐赛居群的花瓣最短(7.72 mm)且最窄(7.21 mm);新源改良场三队居群的花丝最长(4.32 mm),而新源博乐赛居群的花丝最短(3.13 mm);新源铁矿沟居群的子房最长(2.35 mm),而新源改良场三队居群和新源博乐赛居群的子房等长且最短(2.06 mm);巩留伊力格代居群的子房最宽(1.81 mm),而新源改良场三队居群的子房最窄(1.38 mm);新源交吾托海居群的花药最长(1.18 mm),而新源博乐赛居群和巩留伊力格代居群的花药等长且最短(1.14 mm);新源改良场三队居群的花药最宽(1.05 mm),而新源博乐赛居群的花药最窄(1.00 mm);新源交吾托海居群的雌蕊最长(10.27 mm),而新源铁矿沟居群的雌蕊最短(7.90 mm);新源铁矿沟居群的单花花瓣数最多(5.5),而新源交吾托海居群的单花花瓣数最少(5.1);新源铁矿沟居群的单花雄蕊数最多(27.8),而巩留伊力格代居群的单花雄蕊数最少(25.3);巩留伊力格代居群的单花雌蕊数最多(1.2),而其余4个居群的单花雌蕊数相同且最少(1.1)。

方差分析结果表明:在供试的28个表型性状中,叶基形状、叶片形状、叶片长度、叶片宽度、单叶面积、单叶质量、叶片右侧叶脉数、花药长度和单花雌蕊数在居群间差异不显著,其余19个表型性状在居群间差异显著。

2.2 新疆野生欧洲李不同居群表型性状变异分析

新疆野生欧洲李5个居群枝、叶和花表型性状的变异系数见表3。由表3可以看出:不同居群间枝、叶和花表型性状的变异系数存在一定差异。例如:新源博乐赛居群一年生枝长度的变异系数最大(18.71%),而新源铁矿沟居群一年生枝长度的变异系数最小(2.83%);巩留伊力格代居群单花雌蕊数的变异系数最大(7.53%),而新源博乐赛居群单花雌蕊数的变异系数最小(3.85%)。

由表3还可以看出:同一居群枝、叶和花不同表型性状间的变异系数也存在一定差异。在新源改良场三队居群中,单叶质量的变异系数最大(14.82%),花药宽度的变异系数最小(0.80%);在新源交吾托海居群中,单叶质量的变异系数最大(14.70%),单花雄蕊数的变异系数最小(0.95%);在新源博乐赛居群中,单叶质量的变异系数最大(22.10%),花瓣长度的变异系数最小(1.53%);在新源铁矿沟居群中,单叶面积的变异系数最大(18.69%),一年生枝直径的变异系数最小(0.44%);在巩留伊力格代居群中,单叶质量的变异系数最大(12.84%),花药宽度的变异系数最小(1.16%)。

表3 新疆野生欧洲李5个居群枝、叶和花表型性状的变异系数

Table 3 Coefficient of variation of phenotypic traits of branch, leaf, and flower of five populations of wildPrunusdomesticaLinn. in Xinjiang

居群1)Population1)各表型性状的变异系数/%2) Coefficient of variation of each phenotypic trait2)ABLABDLCLTSLBSLSLLLWPetLSLAP15.054.234.036.024.031.675.7712.4813.5612.24P23.025.333.199.236.151.896.309.988.8812.32P318.7111.325.3312.176.092.5515.749.3913.0020.06P42.830.443.1910.863.372.254.3511.0013.5818.69P510.259.234.003.843.371.6811.776.2612.639.35X7.976.113.958.424.602.018.799.8212.3314.53居群1)Population1)各表型性状的变异系数/%2) Coefficient of variation of each phenotypic trait2)SLMVNLLVNRLPedLSLSWCDPLPWFLP114.821.962.677.835.2310.173.972.434.767.82P214.702.922.6211.554.772.795.426.4010.337.36P322.102.592.628.363.358.875.401.532.134.89P416.942.562.636.792.2311.6011.832.534.3716.71P512.842.312.411.603.033.441.961.312.567.85X16.282.472.597.233.727.375.722.844.838.93居群1)Population1)各表型性状的变异系数/%2) Coefficient of variation of each phenotypic trait2)OLOWALAWPisLPNFSNFPisNFXP12.855.641.270.805.654.951.025.515.66P27.867.183.825.931.283.450.956.156.13P32.126.234.162.741.573.481.893.857.22P48.325.005.485.456.924.411.744.556.81P54.614.302.021.164.122.251.227.534.96X5.155.673.353.223.913.711.365.526.16

2)ABL: 一年生枝长度Annual branch length; ABD: 一年生枝直径Annual branch diameter; LC: 叶片颜色Leaf color; LTS: 叶尖形状Leaf tip shape; LBS: 叶基形状Leaf base shape; LS: 叶片形状Leaf shape; LL: 叶片长度Leaf length; LW: 叶片宽度Leaf width; PetL: 叶柄长度Petiole length; SLA: 单叶面积Single leaf area; SLM: 单叶质量Single leaf mass; VNLL: 叶片左侧叶脉数Vein number on the left of leaf; VNRL: 叶片右侧叶脉数Vein number on the right of leaf; PedL: 花梗长度Pedicel length; SL: 花萼长度Sepal length; SW: 花萼宽度Sepal width; CD: 花冠直径Corolla diameter; PL: 花瓣长度Petal length; PW: 花瓣宽度Petal width; FL: 花丝长度Filament length; OL: 子房长度Ovary length; OW: 子房宽度Ovary width; AL: 花药长度Anther length; AW: 花药宽度Anther width; PisL: 雌蕊长度Pistil length; PNF: 单花花瓣数Petal number per flower; SNF: 单花雄蕊数 Stamen number per flower; PisNF: 单花雌蕊数Pistil number per flower.

由表3还可以看出:各表型性状的居群内平均变异系数为1.36%~16.28%,其中,单叶质量的居群内平均变异系数最大(16.28%),单花雄蕊数的居群内平均变异系数最小(1.36%)。从枝、叶和花表型性状的居群内平均变异系数来看,叶表型性状的居群内平均变异系数最大(7.80%),枝表型性状的居群内平均变异系数次之(7.04%),花表型性状的居群内平均变异系数最小(4.83%)。

由表3还可以看出:各居群供试所有表型性状的平均变异系数从大到小依次为新源博乐赛居群(7.22%)、新源铁矿沟居群(6.81%)、新源交吾托海居群(6.13%)、新源改良场三队居群(5.66%)、巩留伊力格代居群(4.96%)。

2.3 新疆野生欧洲李表型性状的表型分化及多样性指数分析

新疆野生欧洲李5个居群枝、叶和花表型性状的方差分量、居群间表型分化系数及Shannon-Weaver指数见表4。

由表4可以看出:供试28个表型性状的居群内方差分量均大于居群间方差分量;各表型性状的居群间表型分化系数为3.35%~48.22%。其中,一年生枝长度、花瓣长度和雌蕊长度的居群间表型分化系数较大,分别为48.22%、46.91%和46.01%;叶片形状、叶片宽度和叶片右侧叶脉数的居群间表型分化系数较小,分别为3.87%、3.41%和3.35%。供试所有表型性状的平均居群间表型分化系数为25.18%,说明供试新疆野生欧洲李5个居群枝、叶和花表型性状的居群间变异占总变异的25.18%,据此认为新疆野生欧洲李的表型性状变异主要为居群内变异。

由表4还可以看出:5个居群枝、叶和花表型性状的Shannon-Weaver指数差异较小,其中,叶片长度的Shannon-Weaver指数变化范围最大(2.964~2.990),而雄蕊纵径的Shannon-Weaver指数无变化,说明供试居群枝、叶和花表型性状的多样性较低。各居群供试所有表型性状的平均Shannon-Weaver指数为2.978~3.000,其中,叶片宽度和雄蕊纵径的平均Shannon-Weaver指数最高(3.000),而叶片长度的平均Shannon-Weaver指数最低(2.978)。5个居群供试28个表型性状的平均Shannon-Weaver指数从大到小依次为巩留伊力格代居群(2.997)、新源改良场三队居群(2.996)、新源交吾托海居群(2.995)、新源铁矿沟居群(2.994)、新源博乐赛居群(2.993),说明巩留伊力格代居群的表型多样性相对较高,而新源博乐赛居群的表型多样性相对较低。

表4 新疆野生欧洲李5个居群枝、叶和花表型性状的方差分量、居群间表型分化系数及Shannon-Weaver指数

Table 4 Variance component, phenotypic differentiation coefficient among populations and Shannon-Weaver index of phenotypic traits of branch, leaf, and flower of five populations of wildPrunusdomesticaLinn. in Xinjiang

表型性状1)Phenotypictrait1)方差分量 Variance component居群间Among populations居群内Within population居群间表型分化系数/%Phenotypic differentiation coefficient among populationsShannon-Weaver指数2)Shannon-Weaver index2)P1P2P3P4P5XABL187.809 2201.699 848.222.9982.9992.9762.9992.9932.993ABD0.223 80.286 843.832.9992.9982.9903.0002.9942.997LC0.002 30.009 619.002.9982.9972.9822.9992.9992.994LTS0.013 80.065 917.292.9892.9932.9942.9912.9992.992LBS0.001 40.011 910.802.9882.9942.9882.9872.9992.989LS0.000 50.011 53.872.9892.9892.9702.9763.0002.981LL1.569 322.584 26.502.9852.9852.9642.9792.9902.978LW0.436 012.334 03.413.0002.9993.0003.0002.9973.000PetL0.343 42.200 713.503.0002.9833.0003.0002.9882.996SLA18.684 7318.121 75.552.9962.9912.9952.9972.9942.995SLM0.000 20.000 629.222.9982.9982.9993.0002.9882.999VNLL0.007 50.041 815.162.9932.9992.9942.9903.0002.994VNRL0.001 30.037 83.352.9992.9982.9982.9903.0002.996PedL0.927 31.618 436.433.0002.9973.0003.0003.0002.999SL0.005 80.021 221.552.9982.9923.0002.9992.9992.997SW0.033 20.077 030.142.9962.9962.9982.9802.9992.993CD2.076 33.415 137.812.9992.9963.0002.9953.0002.998PL0.810 10.917 046.912.9982.9962.9972.9982.9992.997PW0.883 81.167 843.083.0002.9992.9992.9983.0002.999FL0.235 80.378 338.393.0002.9983.0002.9982.9962.999OL0.016 60.033 932.842.9983.0003.0002.9972.9992.999OW0.031 80.039 544.572.9982.9852.9992.9992.9982.995AL0.000 30.002 111.783.0003.0003.0003.0003.0003.000AW0.000 40.002 017.012.9982.9972.9992.9993.0002.998PisL0.798 30.936 846.012.9982.9992.9762.9992.9932.993PNF0.014 20.055 820.312.9992.9982.9903.0002.9942.997SNF0.657 50.801 945.052.9982.9972.9822.9992.9992.994PisNF0.000 70.004 713.382.9892.9932.9942.9912.9992.992X25.182.9962.9952.9932.9942.9972.995

2)P1: 新源改良场三队Reform Field Team 3 of Xinyuan; P2: 新源交吾托海Jiaowutuohai of Xinyuan; P3: 新源博乐赛Birsay of Xinyuan; P4: 新源铁矿沟Tiekuanggou of Xinyuan; P5: 巩留伊力格代Yligedai of Gongliu.

2.4 新疆野生欧洲李居群聚类分析

基于新疆野生欧洲李5个居群枝、叶和花的28个表型性状,采用组内联接法对供试5个居群进行聚类分析,结果见图1。由图1可以看出:在欧氏距离18处,供试5个居群被分成3组,其中,新源交吾托海居群和铁矿沟居群聚为一组,新源改良场三队居群和新源博乐赛居群聚为一组,巩留伊力格代居群单独聚为一组。

2.5 新疆野生欧洲李表型性状的主成分分析

对新疆野生欧洲李5个居群枝、叶和花的28个表型性状进行主成分分析,结果见表5。由表5可以看出:前9个主成分的特征值均大于1,其中,第1主成分的特征值为5.219,第9主成分的特征值为1.192;前9个主成分的贡献率为4.260%~18.640%,其中,第1、第2和第3主成分的贡献率均在10%以上,分别为18.640%、14.960%和10.410%;前9个主成分的累计贡献率为75.750%,说明前9个主成分可以反映新疆野生欧洲李枝、叶和花表型性状的大部分信息。

P1: 新源改良场三队Reform Field Team 3 of Xinyuan; P2: 新源交吾托海Jiaowutuohai of Xinyuan; P3: 新源博乐赛Birsay of Xinyuan; P4: 新源铁矿沟Tiekuanggou of Xinyuan; P5: 巩留伊力格代Yligedai of Gongliu.

图1 基于枝、叶和花表型性状的新疆野生欧洲李5个居群的聚类图

Fig. 1 Dendrogram of five populations of wildPrunusdomesticaLinn. in Xinjiang based on phenotypic traits of branch, leaf, and flower

从各主成分中每个表型性状的特征向量看,第1主成分中花瓣长度(0.400)和花瓣宽度(0.392)的特征向量的绝对值较大,第2主成分中子房宽度(-0.393)和花梗长度(0.360)的特征向量的绝对值较大,第3主成分中叶片宽度(0.443)和单花花瓣数(-0.387)的特征向量的绝对值较大,第4主成分中叶片左侧叶脉数(0.411)和花萼宽度(0.359)的特征向量的绝对值较大,第5主成分中花药长度(-0.373)和花萼长度(0.355)的特征向量的绝对值较大,第6主成分中叶片形状(0.458)和花萼长度(0.385)的特征向量的绝对值较大,第7主成分中叶片右侧叶脉数(0.564)和单花雌蕊数(0.365)的特征向量的绝对值较大,第8主成分中单叶面积(0.599)和叶尖形状(0.396)的特征向量的绝对值较大,第9主成分中叶柄长度(0.524)和叶片左侧叶脉数(-0.398)的特征向量的绝对值较大,说明第1、第2和第5主成分以花表型性状为主导因子,第3、第4、第6和第7主成分以叶和花表型性状为主导因子,第8和第9主成分以叶表型性状为主导因子。根据上述研究结果初步判定,花瓣长度、子房宽度、叶片宽度、叶片左侧叶脉数、花药长度、叶片形状、叶片右侧叶脉数、单叶面积、叶柄长度、花瓣宽度、花梗长度和单花花瓣数是造成新疆野生欧洲李表型性状变异的重要指标。

表5 新疆野生欧洲李5个居群枝、叶和花表型性状的主成分分析

Table 5 Principal component analysis on phenotypic traits of branch, leaf, and flower of five populations of wildPrunusdomesticaLinn. in Xinjiang

主成分Principalcomponent各表型性状的特征向量1) Eigenvector of each phenotypic trait1)ABLABDLCLTSLBSLSLLLWPetLSLASLM10.3790.307-0.193-0.0870.0070.0010.0320.0530.0070.1220.1232-0.146-0.2220.1510.2030.151-0.026-0.106-0.0470.223-0.068-0.2273-0.070-0.0330.064-0.0360.266-0.1760.3450.4430.1800.1920.3694-0.143-0.258-0.194-0.180-0.0280.134-0.0410.1790.1120.270-0.1675-0.111-0.152-0.0780.257-0.312-0.218-0.0660.0760.052-0.1010.00260.0380.0390.209-0.3100.3440.4580.0790.0080.203-0.064-0.03170.079-0.008-0.157-0.173-0.113-0.094-0.3360.214-0.030-0.036-0.0698-0.088-0.0970.0360.3960.0420.1950.1590.022-0.1450.5990.1659-0.080-0.044-0.0600.063-0.135-0.1090.1060.3160.524-0.0860.060主成分Principalcomponent各表型性状的特征向量1) Eigenvector of each phenotypic trait1)VNLLVNRLPedLSLSWCDPLPWFLOLOW1-0.0730.000-0.0120.1690.1710.2540.4000.3920.1930.3290.02220.1100.0860.3600.160-0.2390.284-0.0130.0540.238-0.040-0.39330.0300.135-0.129-0.0710.1090.043-0.102-0.0620.076-0.073-0.09440.4110.106-0.1330.0540.359-0.057-0.048-0.0120.230-0.099-0.00250.265-0.0870.1120.3550.109-0.0840.0670.0610.2650.2670.15360.122-0.025-0.0410.385-0.1500.063-0.027-0.104-0.1410.1040.1787-0.0550.5640.145-0.1780.0320.1470.041-0.055-0.1690.004-0.0478-0.0610.2280.2550.018-0.0110.1020.0250.039-0.1260.0240.1079-0.398-0.2440.1500.080-0.0480.166-0.0040.046-0.117-0.1240.228主成分Principalcomponent各表型性状的特征向量1) Eigenvector of each phenotypic trait1)ALAWPisLPNFSNFPisNF特征值Eigenvalue贡献率/%Contribution rate累计贡献率/%Cumulativecontribution rate10.1820.1080.048-0.0590.176-0.1195.21918.64018.64020.1410.1700.210-0.1080.237-0.1814.18914.96033.60030.020-0.0850.297-0.387-0.1770.0042.91510.41044.01040.2860.239-0.3080.1310.0420.1642.0297.25051.2605-0.373-0.316-0.030-0.213-0.0650.1641.5745.62056.8806-0.034-0.338-0.112-0.0870.2440.1241.4625.22062.1007-0.036-0.2710.2340.1080.2140.3651.3954.98067.0908-0.173-0.149-0.1770.2580.086-0.1821.2334.41071.4909-0.0410.225-0.1300.2420.1010.2431.1924.26075.750

1)ABL: 一年生枝长度Annual branch length; ABD: 一年生枝直径Annual branch diameter; LC: 叶片颜色Leaf color; LTS: 叶尖形状Leaf tip shape; LBS: 叶基形状Leaf base shape; LS: 叶片形状Leaf shape; LL: 叶片长度Leaf length; LW: 叶片宽度Leaf width; PetL: 叶柄长度Petiole length; SLA: 单叶面积Single leaf area; SLM: 单叶质量Single leaf mass; VNLL: 叶片左侧叶脉数Vein number on the left of leaf; VNRL: 叶片右侧叶脉数Vein number on the right of leaf; PedL: 花梗长度Pedicel length; SL: 花萼长度Sepal length; SW: 花萼宽度Sepal width; CD: 花冠直径Corolla diameter; PL: 花瓣长度Petal length; PW: 花瓣宽度Petal width; FL: 花丝长度Filament length; OL: 子房长度Ovary length; OW: 子房宽度Ovary width; AL: 花药长度Anther length; AW: 花药宽度Anther width; PisL: 雌蕊长度Pistil length; PNF: 单花花瓣数Petal number per flower; SNF: 单花雄蕊数 Stamen number per flower; PisNF: 单花雌蕊数Pistil number per flower.

3 讨论和结论

本研究中,新疆野生欧洲李枝、叶和花的表型性状在居群内和居群间均存在一定差异。新源改良场三队居群、新源交吾托海居群、新源博乐赛居群、新源铁矿沟居群和巩留伊力格代居群各表型性状变异系数的变幅分别为0.80%~14.82%、0.95%~14.70%、1.53%~22.10%、0.44%~18.69%和1.16%~12.84%,且各居群内所有表型性状的平均变异系数均低于10%,说明新疆野生欧洲李表型性状的居群内变异水平较低,这可能是因为本研究在选样时仅考虑了样株间距离的最大化,但却忽略了李属植物的小居群特征,造成居群内的遗传多样性水平下降、表型性状变异水平较低。整体来看,新疆野生欧洲李枝和叶表型性状的变异水平高于花,说明新疆野生欧洲李枝和叶表型性状的稳定性相对较差,这可能是因为枝和叶为营养器官,受环境变化影响较大,而花为生殖器官,受环境变化影响较小[17-18]。

本研究结果表明:新疆野生欧洲李5个居群枝、叶和花表型性状的平均居群间表型分化系数为25.18%,说明新疆野生欧洲李表型性状的居群间变异占总变异的25.18%,据此认为新疆野生欧洲李的表型性状变异主要为居群内变异,这与浙江柿(DiospyrosglaucifoliaMetc.)[19]、中国板栗(CastaneamollissimaBl.)[20]和长柄扁桃(AmygdaluspedunculataPall.)[21]的相关研究结果一致。然而,居群间变异在植物多样性研究中占有重要地位,不但能够反映植物在地理和生殖隔离上的差异,而且能够反映植物居群在不同环境中的适应程度,并且,其对物种多样性的作用远大于居群内变异[22]。在对新疆野生欧洲李种质资源进行收集和保护利用时,应采取选择优势居群和居群内优势个体相结合的方法,充分利用新疆野生欧洲李的遗传变异,尽可能保护新疆野生欧洲李天然种质的完整性,进一步提高新疆地区野生欧洲李的生存能力。

本研究结果表明:供试新疆野生欧洲李5个居群枝、叶和花表型性状的Shannon-Weaver指数变化范围均较小,说明新疆野生欧洲李表型性状在居群间和居群内的变异程度较低,这可能与供试野生欧洲李居群所处的海拔和地理坐标差异较小且均分布在天山野果林中有关。比较发现,供试5个居群28个表型性状的平均Shannon-Weaver指数存在一定差异,其中,巩留伊力格代居群28个表型性状的平均Shannon-Weaver指数最大,而新源博乐赛居群28个表型性状的平均Shannon-Weaver指数最小,说明在供试5个居群中,巩留伊力格代居群的表型多样性最丰富,因此,在对新疆野生欧洲李进行资源保护时应优先保护巩留伊力格代居群。

主成分分析结果表明:前9个主成分的累计贡献率为75.750%,虽然能够反映新疆野生欧洲李居群枝、叶和花表型性状的大部分信息,但前9个主成分的贡献率较分散,且累计贡献率增加缓慢,说明主成分分析提取的主导因子在反映新疆野生欧洲李表型性状遗传信息的能力上较弱,因此,不能把主导因子作为惟一的评价标准。值得注意的是,前9个主成分均以叶和花表型性状为主导因子,这可能是因为在环境因子和人为活动的干扰下,新疆野生欧洲李叶和花的生长发育均受到了不同程度的影响,从而导致其表型性状发生一定的变异。

综上所述,新疆野生欧洲李各居群枝、叶和花表型性状的变异程度较低,且表型性状变异主要为居群内变异;巩留伊力格代居群的表型性状多样性最丰富,可作为新疆野生欧洲李资源保护的优先对象。此外,由于本研究选取的样本数量较少,且单纯的表型性状分析具有一定的局限性,因此,建议在后期研究中增加样本量,并结合分子生物学技术深入分析新疆野生欧洲李的表型性状多样性。

猜你喜欢

居群表型宽度
岷江柏野生居群和迁地保护居群的遗传多样性比较
燕山地区不同居群白头翁种子萌发的初步评价
丽江乡级行政区域内总花扁核木表型多样性研究
承德所选实生核桃资源果实表型性状评价初报
基于简单重复序列间扩增分子标记的金钗石斛遗传多样性研究
体型表型与亚临床动脉粥样硬化有关
慢性阻塞性肺疾病急性加重期临床表型及特征分析
土壤盐碱对不同表型猴樟渗透调节物质的影响
孩子成长中,对宽度的追求更重要
你有“马屁股的宽度”吗?