稀土微肥对盐胁迫下菘蓝种子萌发及幼苗抗氧化系统的影响

韩多红　王恩军　张勇

摘要：【目的】研究外源稀土微肥對盐胁迫下菘蓝种子萌发、幼苗生长及幼苗抗氧化系统的影响，探究稀土微肥对菘蓝盐胁迫伤害的缓解效应，为稀土微肥在药用植物栽培中的应用提供理论依据。【方法】以蒸馏水为对照（CK），施加0.05%～0.50%的外源稀土微肥对100 mmol/L NaCl胁迫下的菘蓝种子及幼苗进行缓解处理，测定种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，幼苗的株高、根长和鲜重以及幼苗中超氧阴离子自由基（O[-2]·）产生速率、过氧化氢（H2O2）含量、抗氧化酶活性等指标。【结果】100 mmol/L NaCl胁迫下，菘蓝种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数分别较CK下降66.67%、65.58%、58.30%和72.79%;幼苗的株高、根长、鲜重和干重分别下降41.06%、44.83%、40.76%和42.06%;幼苗中的O[-2]·产生速率和H2O2含量分别升高163.21%和121.13%，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性分别升高77.78%、24.78%和51.47%，过氧化氢酶（CAT）活性下降57.47%;在施加0.05%～0.50%的外源稀土微肥后，菘蓝种子的各项发芽指标、幼苗生长及抗氧化生理指标优于100 mmol/L NaCl处理，尤以0.30%稀土微肥处理的种子发芽指标和幼苗生长指标最高，幼苗中的O[-2]·产生速率和H2O2含量最低，抗氧化酶（SOD、CAT、POD、APX）活性最高。盐胁迫下，稀土微肥与幼苗中的O[-2]·产生速率和H2O2含量呈负相关，与抗氧化酶活性呈正相关;O[-2]·产生速率与H2O2含量呈极显著正相关（P<0.01，下同），O[-2]·产生速率和H2O2含量均与SOD、POD和CAT活性间呈极显著负相关。【结论】施加适当浓度的稀土微肥可提高盐胁迫下菘蓝种子的萌发能力，促进幼苗生长，增强幼苗中抗氧化酶活性，降低活性氧积累，缓解盐胁迫伤害，尤以0.30%的稀土微肥处理缓解效果较佳。

关键词： 菘蓝;稀土微肥;盐胁迫;种子萌发;抗氧化酶活性

中图分类号： S567.1                             文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）12-2927-09

Abstract：【Objective】The effects of exogenous rare earth micronutrients  on seed germination， seedling growth and seedling antioxidant system of Isatis indigotica Fort. under salt stress were studied， and the alleviating effect of rare earth micronutrients on salt stress injury of I. indigotica was explored， so as to provide theoretical basis for the application of rare earth micronutrients in the cultivation of medicinal plants. 【Method】With distilled water as control（CK）， 0.05%- 0.50% of the exogenous rare earth micronutrient were applied to I. indigotica seeds and seedlings under 100 mmol/L NaCl stress， the germination rate，germination potential，germination index and vigor index of seeds，seedling plant height，root length and fresh weight， superoxide anion radical（O[-2]·） productive rate，hydrogen peroxide（H2O2） content in seedlings and antioxidant enzyme activity were determined. 【Result】Under 100 mmol/L NaCl stress， the germination rate， germination potential， germination index and vigor index of I. indigotica seeds decreased by 66.67%， 65.58%， 58.30% and 72.79%， respectively， compared with CK. The plant height， root length， fresh weight and dry weight of seedlings decreased by 41.06%， 44.83%， 40.76% and 42.06%， respectively. The O[-2]· productive rate and H2O2 content in seedlings increased by 163.21% and 121.13%，the activity of superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD） and ascorbate peroxidase（APX） increased by 77.78%， 24.78% and 51.47%，and the activity of catalase（CAT） decreased by 57.47%. After applying 0.05%-0.50% exogenous rare earth micronutrients， I. indigotica seeds germination index， seedling growth and antioxidant physiological indexes were superior to the tendency for 100 mmol/L NaCl treatment， especially in the 0.30% rare earth micronutrients treatment， the seed germination and seedling growth indicators were the highest ， the O[-2]· productive rate and H2O2 content were the lowest， and the activities of antioxidant enzymes（SOD， CAT， POD， APX） were the highest. Under salt stress， rare earth micronutrients was negatively correlated with O[-2]· productive rate and H2O2 content in seedlings， and positively correlated with antioxidant enzyme activity. The O[-2]· productive rate was extremely significantly positively correlated with the H2O2 content （P<0.01， the same below）， and the O[-2]· productive rate and H2O2 content were extremely significantly negatively correlated with the activities of SOD， POD and CAT. 【Conclusion】The application of proper concentration of rare earth micronutrients can improve the germination ability of I. indigotica seeds under salt stress， promote the growth of seedlings， enhance the activity of antioxidant enzyme system in seedlings， reduce the accumulation of reactive oxygen， and alleviate the damage of salt stress， especially 0.30% treatment has sound allevia-ting effect.

Key words： Isatis indigotica Fort.; rare earth micronutrients; salt stress; seed germination; antioxidant enzymes activity

Foundation item： The Fourth National Survey of Traditional Chinese Medicine Resources（GSZYPC201815）; College Industry Support and Guidance Project of Gansu（2019C-01）

0 引言

【研究意义】盐胁迫是影响植物生长和作物产量的主要因素，会破坏植物体内离子平衡和渗透平衡，造成氧化伤害，抑制生长代谢，甚至导致植物死亡。近年来由于气候变化、不当灌溉方式及不合理的耕作措施等因素，导致土壤盐碱化愈加严重，次生盐碱化不断加剧。据统计，我国的盐碱地面积已达2600万ha，近年还有扩大的趋势（焦德志和赵泽龙，2019）。菘蓝（Isatis indigotica Fort.）为十字花科（Cruciferae）菘蓝属两年生草本植物，其根在中药上称板蓝根，叶称大青叶，叶加工品称青黛，均为常用中药（韩多红等，2018）。板蓝根应用广泛，既是中医临床配伍的常规用药，也是板蓝根颗粒、复方板蓝根颗粒等常用中成药的主要原料药材（陈烨等，2018）。稀土微肥是稀土元素肥料的简称（徐义英和金琎，2017）。稀土微肥可促进植物生长发育，提高种子萌发，增强植物抗逆性，已广泛应用于农业领域（李柳英等，2014;刘利杉等，2016;徐义英和金琎，2017;赵秋月等，2018）。因此，研究盐胁迫下施加外源稀土微肥对菘蓝种子萌发及幼苗生长的缓解作用，对提高菘蓝对盐生环境的适应性及探索解决中药材在西北盐碱化土地上的种植具有重要意义。【前人研究进展】已有研究表明，盐胁迫会降低菘蓝种子萌发率（刘清玮等，2015;张海艳，2015）、降低幼苗光合效率（王雨等，2017a）、抑制幼苗生长（米永伟等，2018;王雨等，2018），施加外源缓解物质可提高盐胁迫下种子萌发率和幼苗的抗盐性（吕婷婷等，2013;唐晓清等，2014）。吕婷婷等（2013）研究表明，盐胁迫会显著抑制菘蓝种子的萌发及幼苗生长，适宜浓度的5-氨基乙酰丙酸（ALA）能有效缓解盐胁迫对菘蓝种子萌发及幼苗生长的伤害，提高植株的抗盐性。贾海凤和张海艳（2014）研究表明，外源NO供体硝普钠（SNP）能有效减缓NaCl胁迫对板蓝根种子萌发和幼苗生长的抑制作用，增强叶片抗氧化能力，提高种子及幼苗的抗盐能力。唐晓清等（2014）研究表明，在盐胁迫下，对菘蓝幼苗喷施外源ALA能有效减轻NaCl胁迫对菘蓝幼苗生长的影响、提高其体内药用活性成分的含量。王雨等（2017b）研究表明，施加较高水平的氮素既有利于提高盐胁迫下苗期菘蓝耐盐性，有效缓解盐胁迫对其生长的抑制，又有利于根中（R，S）-告依春的大量积累。赵春等（2018）研究表明，单盐对菘蓝种子和幼苗的抑制作用高于混合盐溶液，但在2种盐胁迫下，菘蓝均出现了植物萌发受阻和生长不良现象。朱晓旭和高玉刚（2020）研究表明，盐度和碱度均是板蓝根种子萌发的决定性因素，且两种胁迫之间存在交互作用。【本研究切入点】近年来，关于稀土微肥在粮食作物、经济作物及蔬菜等方面的研究较多（唐加红等，2012;刘利杉等，2016;徐义英和金琎，2017;赵秋月等，2018）。而在药用作物方面，如何利用稀土微肥来提高植物在鹽胁迫环境下的种子萌发率，增强幼苗抗盐性的研究尚无报道。【拟解决的关键问题】以菘蓝为试验材料，用100 mmol/L的NaCl进行盐胁迫，研究根施0.05%～0.50%的外源稀土微肥后，菘蓝种子萌发、幼苗生长、幼苗活性氧代谢及抗氧化酶活性的变化，探究稀土微肥对菘蓝盐胁迫伤害的缓解效应，以期为稀土微肥在药用植物栽培中的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试菘蓝种子指农业生产上统称的种子，实为菘蓝果实（角果），由甘肃省张掖市诚泰药业有限公司提供。供试稀土微肥为水溶肥（稀土≥10%），由包头市华农士稀土肥业有限公司提供。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 精选籽粒饱满均一的菘蓝种子，清水浸泡8 h，用5%的NaClO溶液消毒3 min，蒸馏水冲洗干净。将种子均匀摆放于加入滤纸的发芽盒中，每盒放30粒种子。试验共设6个处理：（1）蒸馏水（CK）;（2）100 mmol/L NaCl（N）;（3）100 mmol/L NaCl+0.05%稀土微肥（X1）;（4）100 mmol/L NaCl+0.15% 稀土微肥（X2）;（5）100 mmol/L NaCl+0.30%稀土微肥（X3）;（6）100 mmol/L NaCl+0.50%稀土微肥（X4），每处理3个重复。将发芽盒置于（23±1）℃的恒温培养箱中，光照时间为10 h，光照强度为2000 lx。播种时每个发芽盒加相应浓度处理液10 mL，以后每天定时更换处理液，记录发芽种子数。

1. 2. 2 种子萌发测定指标及方法 每天观察并记录发芽种子数，第3 d后计算发芽势，第7 d后计算发芽率、发芽指数和活力指数。发芽率（%）=7 d内正常发芽的种子数/供试种子数×100;发芽势（%）=3 d内正常发芽的种子数/供试种子数×100;发芽指数= ∑Gt/Dt，其中Gt为t时间内的发芽数，Dt为相应的发芽天数;活力指数=W×Gi，其中W为平均鲜重，Gi为发芽指数。

1. 2. 3 幼苗测定指标及方法 将消毒处理后的菘蓝种子浸种催芽，待种子露白后播种于装有蛭石的育苗钵内（口径8 cm、高8 cm），在幼苗二叶期时定苗，每钵留苗15株，用1/4的Hoagland培养液进行浇灌，60 d后用1.2.1中的处理设置进行处理，每处理3次重复，每个育苗钵每天在8：00和18：00于根部施加处理液各10 mL。处理7 d后，每处理取苗18株，分为3组，用刻度尺测定幼苗株高和根长，用电子天平测定鲜重和干重;在每处理的育苗钵剩余幼苗上，剪取茎的中上部大小一致的功能叶片测定生理指标。参照王爱国和罗广华（2000）的方法测定超氧阴离子自由基（O[-2]·）产生速率;参照刘俊等（2000）的方法测定H2O2含量;参照张志良等（2009）的方法测定酶活性，其中超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑（NBT）显色法测定，过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定，过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定。参照邹琦（2000）采用抗坏血酸氧化法测定抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性。

1. 3 统计分析

应用SPSS 22.0进行方差分析，运用Duncans新复极差法进行多重比较（P<0.05），Pearson法进行相关分析，采用Origin 8.0绘图。

2 结果与分析

2. 1 稀土微肥对NaCl胁迫下菘蓝种子发芽率和发芽势的影响

从图1-A可看出，在NaCl胁迫下，N处理的菘蓝种子发芽率（27.78%）大幅下降，较CK发芽率（83.34%）显著降低66.67%（P<0.05，下同）。NaCl胁迫下施加外源稀土微肥后，X1～X4处理的菘蓝种子发芽率均高于N处理; X3处理的种子发芽率达NaCl胁迫处理下的最大值，为62.44%，较N处理显著升高124.77%; X1和X4处理的发芽率较N处理升幅较小，三者间差异均不显著（P>0.05，下同）。从图1-B可看出，不同处理下菘蓝种子发芽势的表现与发芽率一致，N处理的菘蓝种子发芽势最低（4.55%），较CK的发芽势（13.22%）降低65.58%;在施加0.05%～0.30%的稀土微肥（X1～X3）處理下，发芽势不断升高，X3处理时达NaCl胁迫处理下的最大值（10.89%），较N处理显著升高139.34%;当施加0.50%的稀土微肥（X4处理）时，发芽势出现下降，与X1处理的发芽势相当，两者无显著差异。

2. 2 稀土微肥对NaCl胁迫下菘蓝种子发芽指数和活力指数的影响

从图2-A可看出，NaCl胁迫下，N处理的菘蓝种子发芽指数（2.41）较CK（5.78）降低58.30%。施加外源稀土微肥（X1～X4）处理的发芽指数较N处理均出现一定幅度的升高;X3处理的发芽指数（4.65）升高幅度最大，较N处理升高92.95%，与CK差异不显著;X1、X2、X4和N处理的发芽指数间均无显著差异。从图2-B可看出，NaCl胁迫下，N处理的菘蓝种子活力指数（0.40）大幅下降，较CK的活力指数（1.47）降低72.79%。X1～X4处理下，随着外源稀土微肥浓度的增大，菘蓝种子活力指数呈先升后降的变化趋势，但均显著高于N处理，X3处理的活力指数达NaCl胁迫下的最大值（0.96），较N处理增加140.00%。

2. 3 稀土微肥对NaCl胁迫下菘蓝幼苗生长指标的影响

从图3-A可看出，在NaCl胁迫下，N处理的菘蓝幼苗株高较CK降低41.06%。在X1～X3处理下，幼苗株高逐渐增加，X3处理的幼苗株高达最高，较CK升高36.29%，但X4处理的株高较CK降低29.47%。从图3-B可看出，N处理的菘蓝幼苗根长较短，较CK显著减少44.83%;在X1～X4处理下，幼苗根长均高于N处理，其中X3处理的根长最长，较N处理增加120.05%，且显著高于其他处理的根长。

图4-A表明，在NaCl胁迫下，N处理的菘蓝幼苗干重较CK减小42.06%; X1～X3处理的幼苗干重逐渐增加，其中X3处理的干重最高，较N处理增加142.96%，X1处理与N处理无显著差异，X2处理的幼苗干重较CK略有增加，但差异不显著。从图4-B可看出，菘蓝幼苗鲜重表现与干重一致，N处理的菘蓝幼苗鲜重最低，较CK显著减少40.76%;X1～X4处理的幼苗鲜重均高于N处理，其中X3处理的鲜重最高，其次为X2处理，X1和X4处理的鲜重与N处理无显著差异。

2. 4 稀土微肥对NaCl胁迫下菘蓝幼苗中O[-2]·产生速率和H2O2含量的影响

图5-A表明，在NaCl胁迫下，菘蓝幼苗叶片中O[-2]·产生速率增加，N处理较CK升高163.21%;X1～X3处理的幼苗体内O[-2]·产生速率逐渐下降，X1处理的O[-2]·产生速率较N处理轻微下降，降幅为3.59%，与N处理无显著差异，X3处理的O[-2]·产生速率较N处理显著下降48.35%;X4处理的O[-2]·产生速率较N处理增加3.13%，但两者间无显著差异。图5-B表明，NaCl胁迫下菘蓝幼苗叶片中的H2O2含量迅速积累，N处理的H2O2含量较CK显著增加121.13%，X1和X4处理与N处理相比，幼苗中的H2O2含量变化不明显，相互间无显著差异;X2和X3处理可降低幼苗中的H2O2含量，其中X3处理的H2O2含量较N处理显著降低35.92%。

2. 5 稀土微肥对NaCl胁迫下菘蓝幼苗中抗氧化酶活性的影响

图6-A表明，NaCl胁迫下菘蓝幼苗叶片中SOD活性明显升高，N处理较CK增加77.78%;X1～X3处理幼苗中SOD活性呈不断升高趋势，并在X3处理达最大值（523.28 U/g）;X4处理的幼苗中SOD活性与N处理差异不显著。图6-B表明，CK幼苗中POD活性最低，N处理的POD活性较CK增加24.78%;X1～X4处理的POD活性呈先上升后下降的变化趋势，X3处理的POD活性最高，较N处理显著升高43.38%，X1和X4处理的POD活性与N处理间无显著差异。

图7-A表明，NaCl胁迫严重抑制了菘蓝幼苗的CAT活性，N处理较CK下降57.47%;与N处理相比，X1～X4处理的幼苗CAT活性出现不同幅度的升高;其中X3的升幅最大（115.12%），X4的升幅最小（7.96%）。图7-B表明，NaCl胁迫下菘蓝幼苗中APX活性升高，N处理较CK增加51.47%;X1～X4处理幼苗中APX活性均高于N处理，X3处理的APX活性最高（3.36 U/gFW），X2与X3处理的APX活性差异不显著，X1处理的APX活性与N处理相比无显著差异。

2. 6 NaCl胁迫下施加稀土微肥后菘蓝幼苗各生理指标的相关分析

由表1可知，在NaCl胁迫下施加外源稀土微肥后，菘蓝幼苗中O[-2]·产生速率和H2O2含量与稀土微肥间呈负相关，保护酶活性与稀土微肥间呈正相关;O[-2]·产生速率与H2O2含量呈极显著正相关（P<0.01，下同），O[-2]·产生速率和H2O2含量均与SOD、POD和CAT活性间呈极显著负相关，O[-2]·产生速率还与APX活性呈显著正相关，各保护酶（SOD、POD、CAT、APX）活性之间有不同程度的正相关关系。

3 讨论

种子萌发是植物整个生命活动中最重要的环节，比其他生长阶段对干旱和盐等非生物胁迫更加敏感，因此种子在萌发期的抗盐性是评价该作物能否在盐胁迫下完成生长发育的一个重要指标（徐恒恒等，2014）。发芽势是表明种子的生活力、发芽整齐度和生产潜力的指标，同时发芽率是证明种子发芽状态的最主要指标（张勇等，2012）。本研究中，100 mmol/L NaCl胁迫下菘蓝种子的发芽率和发芽势等指标出现明显下降，种子萌发受到较强抑制，与王雨等（2018）对5个产地菘蓝种子在盐胁迫下的萌发研究结论一致，可能是盐胁迫产生了渗透胁迫和离子毒害，导致种子吸水困难、内部盐离子及相关酶活性发生变化，致使种子萌发受阻。经外源稀土微肥（0.05%～0.50%）处理后，有效缓解了盐胁迫对菘蓝种子萌发的抑制，与赵秋月等（2018）在番茄上的研究结果一致，说明稀土微肥可通过改善细胞内离子平衡、渗透调节等作用来减轻Na+的毒害作用。其中，以0.30%的稀土微肥效果最好，0.05%和0.50%稀土微肥處理下的缓解作用减弱，说明稀土微肥发挥作用具有浓度阈值。

土壤盐分过多时，会降低土壤水势，产生渗透胁迫，直接影响细胞的代谢和植物对营养物质的吸收，严重影响植物的正常生长发育。本研究中，在NaCl胁迫下菘蓝幼苗中的株高、根长、鲜重和干重均明显降低，生长受到了严重抑制，与凌云鹤等（2019）对盐胁迫下向日葵幼苗的生长研究结论一致，可能是盐胁迫抑制了植物组织和器官的生长，影响了植物对水分和养分的吸收，导致植物的生长发育受阻。施加0.15%～0.30%的稀土微肥后，幼苗中的株高、根长、鲜重和干重均出现增加，推测一定浓度的稀土微肥可促进菘蓝幼苗叶片中细胞内渗透调节物质的积累，有效缓解渗透胁迫，降低盐胁迫对植物生长的抑制作用。

植物正常生长时体内活性氧（ROS）的产生和清除处于动态平衡状态，盐胁迫可破坏该平衡，造成ROS（主要是O[-2]·、H2O2、OH-）等的积累，导致植物细胞受到伤害（余沛东等，2019）。本研究中，在NaCl胁迫下菘蓝幼苗中的O[-2]·产生速率、H2O2含量迅速升高，与刘少华等（2019）对盐胁迫下水稻的研究结论一致，可能是由于盐胁迫导致菘蓝幼苗气孔关闭，因而限制了二氧化碳的摄取，使得光呼吸过程中电子传递受阻，从而产生大量O[-2]·和H2O2。施加0.15%～0.30%的稀土微肥后，幼苗中的O[-2]·产生速率、H2O2含量与NaCl胁迫相比出现显著下降，但在0.05%和0.50%的稀土微肥处理下，O[-2]·产生速率、H2O2含量与NaCl胁迫下差异不显著，说明0.15%～0.30%的稀土微肥可保护相关酶活性，增强细胞有效排除ROS和氧自由基的能力进而缓解NaCl胁迫对菘蓝幼苗的伤害。可能是由于施加稀土微肥后，其中的相关矿质离子能重建离子平衡、降低渗透势，增强抗氧化酶系统清除ROS的能力，但矿质离子的浓度可能存在阈值效应。

NaCl胁迫条件下，为了维持细胞内ROS平衡，植物进化出了一系列酶促和非酶促的ROS清除机制（刘聪等，2019）。参与酶促ROS清除过程的酶有SOD、CAT、APX和GR等，而参与非酶促ROS清除过程的主要是一些抗氧化物质，包括AsA和GSH等。本研究中，在NaCl胁迫下菘蓝幼苗的SOD、POD和APX活性出现了小幅度升高，与王磊等（2019）在金丝皇菊上的研究结果一致，可能是由于ROS作为一个胁迫信号激活了植物体内抗氧化防御系统，上调了抗氧化酶类的表达水平和酶活性而造成的。施加稀土微肥（0.05%～0.50%）后，幼苗中的SOD、CAT、POD和APX活性均出现了先升高后降低的变化趋势，在0.30%的稀土微肥处理下，各保护酶（SOD、CAT、POD和APX）活性达最大值，0.50%的稀土微肥处理后下降。可能是由于在一定的浓度阈值（≤0.30%）内，稀土微肥中的某些矿质离子激活或是诱导了细胞内抗氧化酶系统的活性，增强了植株面临抗盐逆境的自我保护能力。

本研究探讨了盐胁迫下施加稀土微肥对菘蓝种子萌发和幼苗生长、ROS代谢及抗氧化酶活性的影响，但农业生产中存在稀土微肥种类较多及菘蓝栽植品种不同等问题，因此在今后的研究中，还应开展不同稀土微肥产品的缓解效应比较、不同菘蓝栽植品种间的差异性等研究，为稀土微肥在农业生产中的应用及耐盐性菘蓝品种栽植提供深入参考。

4 结论

在盐胁迫下，施加适当浓度的稀土微肥可显著缓解菘蓝种子萌发、幼苗生长受到的抑制作用，降低幼苗中ROS物质的积累，提高抗氧化酶（SOD、POD和APX）活性，增强幼苗抗盐性。其中，0.30%的稀土微肥对缓解盐胁迫伤害的效果较佳，适宜在生产中推广应用。

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（責任编辑 王 晖）