贵州剑河八郎“清虚洞组”三叶虫Probowmania (Mufushania) nankingensis Lin，1965的初步研究

许留恩，赵元龙

(贵州大学 资源与环境工程学院，贵州 贵阳 550025)

Mufushania属最开始是Probowmania的一个亚属中，之后被提升Mufushania[1-2]，但之后存各种不同的观点，有些学者将其作为Probowmania(Mufushania)[3-5]。Mufushania为中国地区分布的属种，主要有产地和建立的种有：贵州金沙、凯里，云南寻甸、武定、昆明，四川南江，湖北京山县和均县，山西河津，河南淅川等地陆续发现该属。Probowmania(Mufushania) 建立了14个种，袁金良对所有的种进行重新的属种划分，最后保留Probowmania(Mufushania)nankingensisLin,1965 、Probowmania(Mufushania)kailiensis、Probowmania(Mufushania)divergens3个种。林天瑞通过对18个模式种标本进行Q型聚类分析，转移和归并为5个种。Probowmania(Mufushania) 属的主要特征与Probowmania属的区别主要在头鞍长度与尾部大小的区别,笔者认为在总体上明显的特征极为相似，Probowmania(Mufushania) 属应该作为Probowmania属的亚属。

贵州剑河松山剖面寒武系“清虚洞组”的三叶虫非常丰富，其中共计有8科15属17种，分属于褶颊虫目(Ptychopariida)及耸棒头虫目(Corynexochida)、莱得利基虫目(Redlichiida)等[3-4，6]。其中王铭坤对褶颊虫目在进行了初步研究后，确定了6属7种，包括了2个亚种，就化石材料的完整性，6种都是以头盖标本确定属种，只有丹寨南皋盾甲虫Nangaopsdanzhaiensis通过背壳标本和头盖标本划分属种[2]。本文讨论的Probowmania(Mufushania)nankingensis全为保存于页岩中的头盖标本，数量较少，根据笔者对标本的观察，标本在不同程度上都出现了挤压，从而导致头鞍、头鞍沟、颈环、眼脊等部位由于挤压出现明显的痕迹。在前人的研究中认为是Mufushaniacf.nankingensis，笔者认为是死亡后的埋藏因素造成的结果，并进行详细的数据分析。

1 地质背景

研究区位于贵州省黔东南州剑河县的革东镇八郎村(图1)。松山剖面位于革东镇屯州村的西北面，与全球寒武系第5阶层型剖面——乌溜-曾家崖剖面相邻。松山剖面“清虚洞组”属寒武纪黔东世都匀期地层，自上而下岩性分别为：中厚层白云岩；灰色中厚层泥岩、泥质灰岩及灰黄色页岩；灰色中厚层至厚层灰岩，总共厚272 m，属于较深水的陆棚沉积为主的沉积环境[7]。松山剖面“清虚洞组”与典型的黔北地区的清虚洞组岩性不大相同，黔北清虚洞组主要为鲕状灰岩夹，豹皮状灰岩、白云质灰岩及白云岩和泥质白云岩，故松山以“清虚洞组”来表示[6-18]，“清虚洞组”自上而下划分的两个三叶虫带：上部的Protoryctocephalusarcticus带和下部为Arthricocephaluschauveaui带[6-7]。本文讨论的Probowmania(Mufushania)nankingensis产于松山剖面“清虚洞组”上部Protoryctocephalusarcticus带。

图1 松山剖面地理位置及“清虚洞组”Probowmania (Mufushania) nankingensis地层分布图(据王铭坤，2017)Fig.1 Geological map showing the location of Songshan (Jiugaoshan) section and stratigraphic ranges of Probowmania (Mufushania) nankingensis from the “Tsinghsutung Formation”(modified from Wang et al.，2017)

2 系统古生物学

褶颊虫目 OrderPtychopariida Swinnerton，1915

褶颊虫亚目 Suborder Ptychopariina Richter，1933

褶颊虫超科 Superfamily Ptychopariacea Matthew，1887

褶颊虫科 Family Ptychopariidae Matthew，1887

幕府山虫属Probowmania(Mufushania) Lin，1965

1965Probowmania(Mufushania) Lin，林天瑞，554页。

1997Probowmania(Mufushania) Lin，袁金良等，510页。

2002Probowmania(Mufushania) Lin，袁金良等，155～156页。

1978MufushaniaLin，尹恭正、李善姬，455页。

1980MufushaniaLin，张文堂等，339页。

2001Probowmania(Mufushania) Lin，彭善池等，237～238。

2016MufushaniaLin，王铭坤、赵元龙，153页。

模式种Probowmania(Mufushania)nankingensisLin，1965

分布地区及时代贵州、江苏、湖北等；寒武纪第二世(黔东世)至第三世(苗岭世)晚期。

讨论主要特征：头盖近方形。头鞍呈长锥形，向前略微收缩，前边缘较为圆，颈沟宽而浅，眼叶中等大小，位于头盖长度的中间偏后，斜伸至头鞍前侧角。具有3对头鞍沟，头鞍向后弯曲，颈环呈半椭圆形,具颈瘤，内、外边缘等宽，外边缘平或略凸。活动颊与固定颊等宽，胸节14节。尾部较小，呈半椭圆形[1-2]。

1.头盖，Q94-77；2.头盖，Q92-135；3.头盖，Q100-21；4.头盖，Q100-35；5.头盖，Q34.6-179；6.头盖，Q96-101；比例尺均为2 mm

图2 松山“清虚洞组”中上部南京幕府山虫
Fig.2Probowmania(Mufushania)nankingensisLin.1965from middle upper part of the “Tsinghsutung Formmation” at Songshan section

南京幕府山虫Probowmania(Mufushania)nankingensisLin，1965

(图2，图1～6)

2016Mufushaniacf.nankingensisLin，1965 王铭坤等，154页，图1～3。

2017Mufushaniacf.nankingensisLin，1965 王铭坤，74页，图2。

材料24块化石标本，大部分为头盖保存，明显有压痕。标本保存于贵州大学贵州省古生物研究中心。

描述头盖整体呈平缓凸起，次方形。头鞍呈锥形，整体呈凸起，向前平缓收缩，前端突出为一点，头鞍长度与头鞍宽度之比约为1∶1。背沟窄而较平。具3对浅的侧头鞍沟，其中后一对较长而深，向后内方斜伸。颈环半椭圆形，较宽，向两侧明显变窄。颈沟较背沟浅而窄。内边缘中部宽度略等外边缘中部宽度。眼叶部分大小为中等，约占头鞍的一半，在头鞍中后部位置。外边缘呈平缓凸起，向两侧缓缓变窄，中间宽，呈弧形。面线前支自眼叶向外前方延伸，越过前边缘沟后向内切外边缘于头盖的前侧缘。眼脊相比较细，沿头鞍的前侧角位置向后斜伸。固定颊位于眼叶中部相对位置，其宽度为头鞍中部宽度的2/3。后侧翼窄(纵向)，长度(横向)略小于头鞍基部的宽度。后边缘沟较宽而浅。后边缘平缓凸起。活动颊、胸部及尾部尚未发现。

产地层位贵州剑河县八郎村，“清虚洞组”。

讨论本文的Probowmania(Mufushania)nankingensis全为保存于泥页岩中的头盖标本，数量较少，根据笔者对标本的观察，标本在不同程度上都出现了挤压，从而导致头鞍、头鞍沟、颈环、眼脊等部位由于挤压出现较为明显的痕迹。王明坤认为标本主要特征不明显，与首次的模式种标本Probowmania(Mufushania)nankingensis[6]相比，在头鞍的形状、眼脊的形态、后侧翼的大小及固定颊的形状上相似，两者的区别在于本种内边缘更窄与外边缘略等，而模式种的内边缘明显大于外边缘。与产自同一个地区的凯里组的模式种标本Probowmania(Mufushania)nankinggensis[5]相比，都是以头盖的形式保存下来，两者特征基本相似，除了“清虚洞组”的标本在内边缘、外边缘、头鞍上出现了形变。笔者认为是保存因素把原本立体的边缘进行挤压，导致标本的内边缘较变窄，从而表现出内边缘与外部在宽度上几乎相当。

定量方法在古生物学中应用于化石的形态、分类、演化等领域，可以更加准确、真实地反映结果。Williams研究腕足类的不同种间差异性分析，对腕足壳体的长、宽进行回归分析[19]。三叶虫头甲构造复杂，是属种划分的重要依据，“清虚洞组”中的的Probowmania(Mufushania)nankingensis的化石保存数量比较少，保存环境比较差，只有头盖被保存了下来。化石的保存过程中，会受到多方面的岩石力的作用，经过压实作用，其横向压实，从而也会改变头布等关键特征的形态[20]。运用imageJ软件对标本和Probowmania(Mufushania)nankingensis模式标本头部的长度、前边缘宽度、头鞍长度，头鞍宽度进行测量，为了减少误差每个数据进行三次测量取平均值，结果在表1。运用origin软件对表1中的数据进行分析。首先，对前边缘宽和头部长进行相关性分析，相关性判断系数R=0.9955，图形表现标本的数据(包括模式种)均在同一相关直线(图4)。其次，对头鞍宽和头鞍长进行相关性分析，相关性极判断系数R=0.9984，且图形表现标本的数据(包括模式种)均在同一相关直线(图5)。由此，可对标本进行属种划分为Probowmania(Mufushania)nankingensisLin 1965。

图3 Probowmania (Mufushania) nankingensis示意图Fig.3 Reconstruction of the Probowmania (Mufushania) nankingensis

表1Probowmania(Mufushania)nankingensis化石标本度量
Tab.1 The measurement of theProbowmania(Mufushania)nankingensis

编号前边缘宽(mm)头部长度(mm)头鞍长(mm)头鞍宽(mm)备注Q50-674.0314.0462.2922.385Q94-X14.9544.7892.6152.800Q87-X13.7563.8072.2302.299Q93-846.6216.3803.8643.758Q34.6-1793.4623.5092.0602.090Q94-775.3245.4623.5083.516Q42-562.7732.7701.5401.540Q96-1013.5993.5042.0052.151Q93-224.4054.5372.8762.941Q93-2764.4664.3782.5162.457Q100-355.6465.5603.1633.164Q93-1552.4612.4181.4801.500Q48.5-284.3024.2692.3612.388Q35.6-601.8731.9141.0861.088Q92-572.1032.1951.1901.256Q92-1483.6203.4832.1052.000Q92-1053.5253.4962.0291.934Q100-215.1605.2032.4592.500Q92-1354.0043.9582.2962.160Q93-255.0544.9232.9752.716GK13515.6005.7003.3003.420模式标本GK13507.6007.4004.1004.340模式标本GK13494.8754.6252.6252.750模式标本GK13489.84010.0005.5005.400模式标本

图4 头部长度与前边缘宽相关性分析Fig.4 Correlation between cephalon length and front area width

图5 头鞍宽与头鞍长相关性分析Fig.5 Correlation between glabella width and glabella length

3 小结

化石的完整性是判断埋藏的关键因素，根据化石的形成条件，外界的环境条件会对化石本身造成不同的破坏，比如生物、机械、化学等方面的破坏。在生物遗体掩埋之前，也可能受到不同的搬运作用，或者其他食肉动物的破坏作用[20]。多种因素导致最终标本保存的特征影响属种判断，朱学剑等在对三叶虫标本的构造形变的研究表明，围岩对标本的重力使发生塑性形变，比如会使标本左右不对称，还有左右两侧的横向相当受力使标本变长而窄，前后纵向的相对受力会使标本变的短而宽，并运用photoshop进行复原消除差异对属种鉴定的影响[21]。本文化石的保存形态上来看，多数有形变的痕迹，特别是在外边缘和颈环，笔者认为是在埋藏的过程中被挤压的结果。剑河八郎清虚洞组的Probowmania(Mufushania)nankingensisLin 1965为提寒武系褶颊虫类供新的材料，同时为幕府山虫的属种分类以及演化位置的研究提供参考。