盐胁迫对苦郎树种子萌发特性的影响*

刘德浩 廖文莉 邓仿东 陈智涛 周建芬

（惠州市林业科学研究所，广东 惠州 516001）

盐渍土是当今世界土地问题治理所面临的重大难题，我国盐碱化和次生盐碱化土地面积在4 000 万hm2以上，并随着人们对土地的不断开发利用呈现逐年上升的趋势[1]。通常情况下，当土壤含盐量达到0.2%～0.5%时即不利于植物生长，而盐渍土的土壤含盐量通常在0.6%～10%之间[2]，这严重制约着农林业生产。

盐分是影响植物正常生长的一个重要环境因素，盐分中的Na+和Cl－对植物生长有较大的危害，高浓度盐分极易造成特殊离子效应的单盐毒害[3]。在植物生长周期中的种子阶段对不利环境因素具有较高的耐受性，种子发芽阶段与幼苗生长阶段对盐胁迫十分敏感和脆弱[4]。盐胁迫下的种子萌发是植物在盐渍土条件下生长发育的前提，同时也是植物种群在盐胁迫条件下自然群落形成与更新的基础。

苦郎树（Clerodendrum inerme）具有较高的药用价值，同时也是海岸、河滩和潮汐地营建防护林的优良树种之一[5-6]。目前，苦郎树在盐胁迫下的种子萌发特性及其耐盐响应机制尚不明确。该研究以苦郎树种子为试验材料，分析了不同浓度盐溶液对苦郎树种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、成活率及苗期生长的影响，以期了解苦郎树种子的耐盐能力，为沿海地区科学培育苦郎树苗木提供理论和实践基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以惠东县铁涌镇沿海原生苦郎树种群的种子为材料，于2017 年7 月选择生长健壮、无病虫害的苦郎树母树摘取成熟的果实，采回后将种子剥离出来，筛选颗粒饱满、大小均匀、无虫害的种子置于通风干燥处备用。

1.2 发芽试验

供试苦郎树种子经0.1%（w/v）高锰酸钾溶液消毒30 min，再用去离子水漂洗干净。分别配制0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、3.0%（w/v）共5 个不同浓度梯度的NaCl 溶液，选择去离子水为对照（CK）。采用滤纸培养皿法将已消毒的供试种子随机均匀的置于铺有3 层滤纸的圆形培养皿中，每盒30 粒，分别加入20 ml 不同浓度的NaCl 溶液，3 次重复[7]。之后将培养皿移入人工气候箱中培养，温度设定25℃，全光照条件下培养。每3 d 更换对应浓度的NaCl 溶液，以保持稳定的盐胁迫状态。

1.3 测定指标

以胚根伸长并达到种子长度的1/2 作为种子的发芽标志，每24 h 观察并记录萌发情况，试验第7 天计算发芽势，第15 天用游标卡尺测量幼苗根长与苗长，单位为mm，第30 天计算成活率。各指标的计算方法如下[8-11]。

发芽率（Germination rate, Gr）=n/N×100%；

发芽势（Germination potential, Gp）=m/N×100%；

活力指数（Vigor index, Vi）= Gi×S；

S=试验时间内供试种子的平均根长+平均苗长；

式中：n为发芽种子数，N为种子总数，m为7 d 内的发芽种子数，Gt 为第t天时的发芽种子数，Dt为相对应的天数。

1.4 数据处理

实验数据采用Excel 2007 结合SPSS 21.0 统计分析软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对苦郎树种子萌发进程的影响

0.5%以下盐浓度对苦郎树种子萌发有促进作用，0.5%以上的盐浓度降低了苦郎树种子的萌发率，而且还影响种子的萌发进程（图1）。在种子萌发的15 d 统计期内，在CK 条件下，种子始芽时间为4 d，萌发高峰期为第6 天，发芽持续时间10 d。0.5%盐浓度处理下，种子的始芽时间为3 d，萌发高峰期为5 d。1.0%、1.5%、2.0%、3.0%盐浓度处理下的种子发芽率均低于对照和0.5%盐浓度处理，且没有明显的萌发高峰日。当盐胁迫浓度超过0.5%时，种子始芽时间、发芽势、发芽率、发芽指数均逐渐降低，因此，低浓度NaCl（≤0.5%）胁迫处理对苦郎树种子萌发具有一定的促进作用，而高浓度NaCl（＞0.5%）胁迫处理对苦郎树种子萌发具有一定的抑制作用。

图1 NaCl 胁迫下苦郎树种子的发芽率Fig.1 The germination rate of the seeds of Clerodendrum inerme under NaCl stress

2.2 盐胁迫对苦郎树种子萌发的影响

从表1 可以看出，当NaCl 浓度超过0.5%以后，随着盐胁迫处理浓度的升高，苦郎树种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均呈显著下降趋势。0.5%盐浓度胁迫处理下的苦郎树种子各萌发指标值均优于对照CK，其中发芽率和活力指数差异不显著，发芽势和发芽指数差异显著。在5 个不同浓度NaCl胁迫处理结果中，1.0%NaCl 胁迫处理下，苦郎树的发芽率为72.22%，比对照降低了11.11 个百分点；其发芽势、发芽指数、活力指数分别为57.78%、10.98%、151.66%，与对照相比，这3 项发芽指标分别下降了7.78、2.32、82.95 个百分点。因此，当NaCl 浓度在1.0%以上时，苦郎树种子的各项萌发指标均显著降低，抑制了苦郎树的种子萌发，进而影响苦郎树的规模化生产。

表1 盐胁迫下苦郎树种子萌发比较Table 1 Effect of salt stress on the germination of Clerodendrum inerme

2.3 盐胁迫对苦郎树种子萌发后幼苗生长的影响

NaCl 盐胁迫对苦郎树幼苗的成活率有显著影响（表2）。苦郎树幼苗的成活率在0.5%盐浓度以下时与CK 无显著差异，且幼苗长势也没有差异，生长良好，说明0.5%盐浓度对苦郎树幼苗发育的生长不构成威胁。当NaCl 浓度大于0.5%并逐渐升高时，苦郎树幼苗的成活率显著降低，且长势较差，生长缓慢，盐胁迫显著抑制植株的伸长生长，苗长与根长显著低于对照CK 值。当NaCl 浓度达到3%时，幼苗成活率降低至45.82%，平均苗长与平均根长分别为3.25 mm 和4.21 mm。因此，中高浓度NaCl（＞0.5%）胁迫对苦郎树植株的伸长生长有显著的抑制作用。

表2 盐胁迫处理下苦郎树幼苗生长变化Table 2 Effect of NaCl stress on the seedings of Clerodendrum inerme

3 结论与讨论

种子萌发是植物生长的起源，发芽能力是种子最重要的传播品质，发芽指数决定了种子的播种价值，活力指数体现了种子萌发生长成为正常幼苗的潜在能力[12]。盐胁迫是通过阻止种子吸水并对毒害种胚等方式影响种子萌发。低浓度NaCl（≤0.5%）盐胁迫对苦郎树种子的发芽率没有显著影响，随着盐浓度的持续升高，其发芽能力逐渐下降，与对照相比达到显著差异。这是因为种子萌发和幼苗早期生长阶段是对盐胁迫最敏感的时期，高浓度NaCl 溶液能够破坏细胞质膜，降低膜的选择透过性，细胞质膜选择透过性降低后将在细胞中积累大量的Na+、Cl－，从而导致细胞内离子失衡，水势降低，种子吸水困难，进而产生代谢紊乱，不能够正常萌发，从而抑制植物生长代谢和正常的生长发育[13-15]。

种子活力被定义为种子或种批在发芽和幼苗期间其内在活性和表现性能的潜在水平的所有特征之和[16]。影响种子活力的因素可以归纳为遗传因素和环境因素两个方面，能够人为控制的环境因素使得种子活力表现能够被定量测定，因而在实际生产中种子活力的概念显得尤为重要[17-18]。作为评价种子播种质量的指标，活力指数与发芽指数的敏感度比发芽率高。使用活力指数比单独使用发芽指数评价种子活力更为科学有效，是衡量种子活力的一项较为全面的指标[16]。

种子萌发是植物生命周期中的一个极其重要而又极易受到伤害的生长阶段，种子萌发对植物后期的生长发育起着决定性的作用。发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数等指标能够反映出种子发芽的快慢、整齐度以及幼苗生长健壮的潜能，是评价种子发芽能力的重要指标[19]。通常情况下，活力高的种子发芽迅速且整齐，幼苗茁壮，具有较高的生产力。在盐分胁迫下，耐盐性好的种子具有较高的生长潜在势能，在种子幼苗后期的生长阶段将有更好的表现[19]。因此，种子在盐胁迫下的出苗能力能够作为评价其耐盐性的指标[21]。苦郎树种子在盐胁迫逆境下能够萌发和生长，说明其具有潜在的耐盐性。苦郎树种子对盐胁迫的耐受性对其存活与生长发育至关重要，种子在盐胁迫逆境下萌发是其在盐渍地生存的基础。试验结果显示，盐胁迫对苦郎树种子萌发具有一定影响，且影响程度存在一定差异。低浓度NaCl（≤0.5%）盐胁迫对苦郎树种子发芽势和发芽指数有显著促进作用，对发芽率和活力指数的影响不显著；高浓度NaCl（＞0.5%）盐胁迫对苦郎树种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均有明显的抑制作用。