蒙古栎次生林群落结构及优势种群点格局分析

李 想 刘万生 周 玮 陈福元 穆立蔷*

（1. 东北林业大学林学院，哈尔滨 150040；2. 威海职业学院，威海 264200；3. 黑龙江中央站黑嘴松鸡国家级自然保护区服务中心，嫩江 161499）

蒙古栎（Quercus mongolica Fisch.ex Ledeb.），壳斗科（Fagaceae）栎属（Quercus）落叶乔木［1］，主要分布在中国东北、华北、西北各地，华中地区亦少量分布，在俄罗斯、日本、蒙古及朝鲜半岛也有分布［2～3］。蒙古栎次生林作为我国东北林区的常见森林类型，是原始阔叶红松林连续遭受自然干扰和人为破坏后旱生演替的结果［4］。目前有关蒙古栎次生林的研究主要为森林经营［5］、生长与收获预估模型［6～7］、种群更新［8～9］等方面，有关蒙古栎次生林中优势种群空间分布格局的研究相对较少［4，10～11］，尤其关于大、小兴安岭植被过渡区空间分布格局研究未见报道。种群空间格局是指种群内个体的空间分布方式或配置特点，能够反应种群个体在水平空间的相互关系［12］。种群的空间分布格局一般为3 种类型：聚集分布、随机分布和均匀分布。种群的空间格局分析是生态学研究的热点问题之一，国内外许多学者进行了大量的分析，囊括了我国多个气候带的不同林地类型，如浙江古田山［13］、湖南八大公山［14］、北京东灵山［15］、吉林长白山［11，16］等地研究结果表明物种主要以聚集分布为主，聚集物种的比例随空间尺度的增大而减小，物种的分布格局受到环境过滤与种子扩散等非生境过程的影响。

由于点格局能够分析各尺度下的空间格局与种间关系，更好地展示多尺度下的空间格局，从而在分析空间格局时，点格局是最为常用的方法。点格局分析包括数据的收集与分类、概括性统计量的选择、零模型的选择和检验三个主要步骤［17］。选择合适的零模型是点格局分析的关键。然而关于零模型的记载较少，部分点格局分析未表明应用的零模型或应用完全空间随机模型［11～12，18］，仅少数文献记载采用不同零模型对扩散限制进行检验［19～20］。因此，本研究选取蒙古栎次生林群落结构特征和优势种群空间格局进行分析，选取了完全空间随机模型与泊松聚块模型为零模型，以期认识该地区优势种群的格局现状，探讨优势种群的格局成因与维持机制，为物种共存机制以及生物多样性保护与维持提供基础依据和参考。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域概况

研究区域属黑龙江中央站黑嘴松鸡国家级自然保护区，位于黑龙江省黑河市嫩江市境内，地处大、小兴安岭山脉交接处的伊勒呼里山南部、松嫩平原的北部边缘。地理坐标125°44'～126°13'E、50°38'～50°48'N，气候属温带大陆性季风气候，兼有寒温带大陆季风气候特征，年平均气温-0.4℃，历年平均降水量为450～550 mm，风向季节变化显著，地带性土壤为暗棕壤。植被组成具有寒温带与温带的混合特点，寒温带植物占多数。保护区内有植物670种，隶属于95科286属。

1.2 样地设置与调查

2017 年5 月，在研究区域内选择群落外貌具有代表性的蒙古栎次生林，设置500 m×500 m的永久性固定样地，利用RTK（Real-time kinematic，实时动态）载波相位差分技术，将整个样地划分为625个20 m×20 m的样方，每样方中包含4个10 m×10 m 的小样方。以样地西南角为原点，坐标为125°55′15″E，50°47′50″N，东西向为横轴，南北向为纵轴，对样地进行调查。记录每个样方内胸径≥1 cm 的树木个体的位置、胸径及生长状况，分支≥1 cm 的同样进行记录，个体位置以坐标值表示，坐标值以相对距离表示。

1.3 数据处理

1.3.1 群落结构特征值计算

参考文献［21］得出各树种的相对多度、相对频度以及相对显著度，并计算出各树种重要值（IV），Shannon-Wiener 多样性（H′）、Simpson 多样性（D）、Pielou 均匀度指数（J）为基本指标以研究该群落内的物种多样性特征：

式中：RD 为相对多度，RF 为相对频度，RP 为相对显著度，S 为样地中物种总数，Pi为物种i的多度所占比例。

对样地内不同物种进行划分，依据文献［22］，将稀有种定义为＜1 株·hm-2的种，1～10 株·hm-2的种为偶见种，其余为常见种。

1.3.2 点格局分析方法

本研究采用点格局函数对优势种群的空间分布格局进行分析，Ripley 的K 函数是点格局分析中使用的常见函数，但由于K 函数计算较大尺度时存在累积效应，因此选用成对相关函数g（r）进行分析，可以反应出各尺度上的空间分布，g（r）函数与K函数存在如下关系：

零模型采用完全空间随机模型程（CSR）即均值泊松过程，通过Monte-Carlo 模拟99 次重复产生95%的置信区间进行结果偏离随机状态的显著性检验，位于置信区间上时，呈聚集分布；位于置信区间内，为随机分布；当位于置信区间下方，则为均匀分布。若g（r）值偏离零模型程度较大时，考虑到聚集效应因素，选择泊松聚块模型（NS）即均质托马斯过程（母本事件以完全空间随机过程发生，子代个体按一定概率分布在每个母本周围，且子代的空间分布遵循某种双变量概率密度函数［20］）作为零假设模型。数据分析处理采用软件R 3.6.1和Excel 2016进行。

2 结果与分析

2.1 群落概况

样地内共有DBH≥1 cm 的植株个体36 338株，活立木共计34 788 株，平均密度1 391.52 株·hm-2。共计维管植物10种，其中乔木8种、灌木2种，分属6 科9 属。包括蒙古栎（Quercus mongolica Fisch.ex Ledeb.）、黑桦（Betula dahurica Pall.）、白桦（Betula platyphylla Suk.）、兴安落叶松（Larix gmelinii（Rupr.）Kuzen）、紫 椴（Tilia amurensis Rupr.）、山 杨（Populus davidiana Dode）、大黄柳（Salix raddeana Laksch）、毛赤杨（Alnus sibirica Fisch）、毛榛子（Corylus mandshurica Maxim）、兴安杜鹃（Rhododendron dauricum L.）。仅有兴安落叶松1 种裸子植物，其他均为被子植物。如表1 所示，黑桦植株最多，占总个体的31%，蒙古栎个体数位于第三位，但胸高断面积最大，占总胸高断面积的40.95%。兴安落叶松虽然个体数量较少，但其个体平均胸径最大，总胸高断面积位于第二位。样地内活立木中蒙古栎的重要值最大，占29.15%，重要值大于10%的物种共计4种，占全样地的89.65%。样地内包括稀有种1 种为兴安杜鹃、偶见种3 种为毛榛子、毛赤杨、大黄柳，共计341株，重要值占比为2.45%。而毛榛子、兴安杜鹃虽然DBH≥1 cm 的个体数少，但在样地内的总株数较多，且大多呈丛状聚集生长。

依据公式（2）～（4），计算出该样地的Shannon-Wiener多样性H′、Simpson多样性D、Pielou均匀度指数J分别为1.577、0.760、0.685。样地内物种仅有10种，物种丰富度低，且群落中的优势种群明显。

2.2 径级结构

样地内所有树种平均胸径10.77 cm，其中兴安落叶松平均胸径最大为19.96 cm，样地内胸径最大的植株为蒙古栎，其胸径为71 cm。样地内胸径≥50 cm的植株共44株，其中蒙古栎38株，白桦4株，黑桦与兴安落叶松各1 株。如图1 所示，样地中所有DBH≥1 cm 的个体径级分布（以2 cm 等级排列），4 cm 径级的植株个体最多，占总数的17.3%。整体呈典型异龄林的分布特征“倒J 型”，小径级植株比例最大，群落整体结构稳定，更新良好。

图1 样地内所有树种径级分布Fig.1 Size class distribution of all species in the plot

如图2 所示，白桦黑桦的组成相似，表现为单峰型，其小径级个体较多，随胸径增加，个体数明显减少；蒙古栎种群结构表现为双峰型，其中6 cm径级个体最多，在较大径级（＞10 cm）个体数量有所减少，且径级的增加个体数量呈类正态分布趋势，其第二峰值出现在28 cm径级。兴安落叶松种群近似正态分布，小径级个体少，中径级个体居多，但总体数量较少。

2.3 优势种空间分布格局

由图3可见，白桦、黑桦、蒙古栎种群个体数量较多，在样地内分布广泛。白桦在样地中分布较为均匀。黑桦种群东南方向分布较为聚集。兴安落叶松分布较为集中在中部以及东北方向，北部出现明显的空白区。

图2 样地内4个优势树种径级分布A. 白桦；B. 黑桦；C. 蒙古栎；D. 兴安落叶松Fig.2 Size class distribution of 4 main species in the plotA.B.platyphylla；B.B.dahurica；C.Q.mongolica；D.L.gmelinii

图3 优势种群个体空间分布散点图A. 白桦；B. 黑桦；C. 蒙古栎；D. 兴安落叶松Fig.3 The mapped point of individual distribution of dominant speciesA.B.platyphylla；B.B.dahurica；C.Q.mongolica；D.L.gmelinii

图4 基于CSR模型的4个优势种空间格局分析A. 蒙古栎；B. 黑桦；C. 白桦；D. 兴安落叶松Fig.4 Spatial pattern analysis of 4 main species based on CSR modelA.Q.mongolica；B.B.dahurica；C.B.platyphylla；D.L.gmelinii

图5 基于NS模型的4个优势种空间格局分析A. 蒙古栎；B. 黑桦；C. 白桦；D. 兴安落叶松Fig.5 Spatial pattern analysis of 4 main species based on NS modelA.Q.mongolica；B.B.dahurica；C.B.platyphylla；D.L.gmelinii

对4 种优势种群进行g（r）函数分析，如图4，采用CSR 模型进行分析时，4种优势种群在较小尺度均呈现明显聚集分布，且聚集效应随尺度增加减弱。白桦、黑桦种群在较大尺度依然表现为聚集分布，而蒙古栎在60～70 m 尺度内呈现随机分布，70 m 尺度呈现均匀分布趋势。兴安落叶松在111～117 m尺度呈现随机分布，117 m以后，随尺度增加呈现出均匀分布趋势。

采用NS模型进行分析，如图5所示，兴安落叶松种群位于95%置信区间内，表明在NS 模型下，该种群呈现随机分布趋势；而白桦、黑桦、蒙古栎种群在小尺度（0～5 m）均呈现聚集分布，则表明在小尺度（0～5 m）上白桦、蒙古栎、黑桦种群聚集程度高于均质托马斯过程。

3 讨论

对中央站蒙古栎次生林的物种组成分析可知，该样地内DBH≥1cm 的木本植物仅有10 种，分属6 科9 属，其中桦木科个体占4 种，个体数最多，达58.60%。本研究地区处于大、小兴安岭生态交错区，处于次生演替的初级阶段［23］。蒙古栎作为主要树种，个体数量较多，平均胸径、胸高断面积较大，在样地中重要值29.15%，表明蒙古栎种群在群落中获得了较多的生存空间以及环境资源，在群落中处于显著的优势地位，是该混交林的主要建群种，在群落结构等方面能够起到决定性的作用。白桦、黑桦种群个体数量多，平均胸径较低，其相对频度与胸高断面积较大，则两种群的环境适应能力较强并且在样地内的分布较广，对资源的利用能力强，在群落中也占有比较明显的优势地位。样地内物种种类对比其他温带地区监测样地较少［11，24-25］，但略高于大兴安岭南段阔叶次生林［26］。与吴安驰［24］等人对我国木本植物物种丰富度大尺度上与纬度变化呈负相关研究结果基本一致。本样地单位面积个体数量为1 392株·hm-2，与部分温带森林单位面积个体数量相近，但低于热带亚热带地区［15，25，27］。物种多样性是衡量森林群落稳定性的一个重要指标，物种多样性越高，表明群落结构越复杂，林分的稳定性就越强。本样地的Shannon-Wiener 多样性指数为1.577，明显低于武夷山样地等热带亚热带地区［24，27］，与长白山蒙古栎次生林［11］相近。Shannon-Wiener 指数高表明该地区物种丰富且分布均匀，指数较低则相反；Simpson 多样性指数为0.76，本样地的优势度为0.34，表明有种群具有一定优势；Pielou 均匀度指数为0.685，表明群落内各种群多度存在一定差异，分布较为均匀。本样地各多样性指数低于热带、亚热带、暖温带地区，与物种丰富度存在相同趋势，即随纬度增加，多样性指数降低。这与热带地区群落结构复杂，稀有物种丰富，而寒温带、温带地区，稀有物种较少，常见种比例较大，群落结构较为简单有关。

本样地内总径级结构分布呈现倒J 型分布趋势，小径级个体较多，大径级个体数量少，符合典型异龄林的分布特征，群落更新演替状况良好、能够稳定发展。白桦、黑桦种群径级结构呈单峰型。白桦、黑桦种群小径级个体数多于中径级，种群更新良好，处于增长阶段。蒙古栎种群在小径级（0～6 cm）随径级增加，个体数逐渐增多，8～12 cm 径级个体数急剧降低，在大径级为正态分布趋势，表明在一段时间内，蒙古栎种群处于生长阶段，中径级个体增加，大径级个体逐渐消失。兴安落叶松种群径级近似正态分布，小径级、大径级个体少，中径级个体较多，有随演替进行逐渐消失的趋势，属于该群落的衰退种。因此，群落未来一段时间仍然会以蒙古栎、白桦、黑桦为优势种，证明此群落仍然处于次生演替初级阶段，“先锋树种”占据主导地位。

植物的空间分布格局是环境因素与自身生物学特性共同作用的结果［16］，通过对物种空间格局的分析可以反演出格局形成的生态学过程，有助于认识群落结构，探讨生物多样性维持以及物种共存机制。通过g（r）函数分析可知，蒙古栎、兴安落叶松种群随尺度的增加，逐渐由聚集分布变为随机分布，白桦、黑桦种群在80 m尺度上依然偏离置信区间，表现聚集性，但偏离程度逐渐减小。这与已有研究结果基本相同［4，12，28～29］。大量研究表明，小尺度上种子的扩散限制、种内种间竞争是分布格局形成的主要原因，而大尺度则与环境异质性密切相关。由于种子的扩散限制，子代个体大量分散在母树周围，形成了小尺度上的聚集分布。随着对环境资源的需求增加，种内种间竞争更加激烈，自疏作用增强，种群最终趋向于随机或均匀分布。对比本文分析结果发现，样地内4种优势种群在小尺度上容易聚集在同种个体周围。这也可以验证自然森林群落种物种常聚集分布的结论。本样地的研究结果表明该群落内的物种分布格局遵循了自然群落中种群分布的一般规律。已有研究表明，物种的空间分布会随着空间尺度的变化而变化，因此空间格局具有较强的尺度依赖性，结果表明同种个体的聚集程度随着尺度的增加而逐渐降低。对比4种优势种群，聚集强度差异表现为黑桦＞白桦＞蒙古栎＞兴安落叶松，因此我们推断群落内不同种群的聚集强度不仅与研究尺度相关，与种群的多度也存在一定的相关关系。

本研究还有许多问题有待解决，如环境异质对分布格局的影响，不同发育阶段优势种群的空间分布格局，种内种间关系如何以及影响该地区的物种共存机制等。后续研究基于该固定监测样地，每5 年进行复测，对该样地的时空格局变化进行进一步研究。