井冈山地区18种唇形科植物果实形状及表面微形态特征研究

邓贤兰 陈霞霞 张争光

（井冈山大学生命科学学院，吉安 343009）

唇形科（Lamiaceae）是一个世界性分布的大科，约有220属、3500多种［1～3］。我国有唇形科植物96 属、807 种，全国各地均有分布［2～3］，井冈山有唇形科植物33属、90种（含变种）［4～5］。唇形科植物多为草本植物，以富含多种芳香油而著称，植物形态特征复杂多变，功能作用多样，具有重要的药用、油用和观赏等价值［6～7］。唇形科可以划分为10 个亚科，我国有筋骨草亚科（Ajugoideae）、保亭花亚科（Wenchengioideae）、锥花亚科（Prasioideae）、黄芩亚科（Scutellarioideae）、薰衣草亚科（Lavanduloideae）、野芝麻亚科（Lamioideae）和罗勒亚科（Ocimoirleae）等7 个亚科，本研究所包含的18 种植物属于筋骨草亚科和野芝麻亚科［2，8］。

果实是被子植物的重要器官之一，果实表面微形态特征的多样性、复杂性和稳定性可以为植物系统分类研究提供有价值的形态学证据和资料［9-10］。唇形科植物小坚果成熟时花萼宿存，与其他营养器官相比，果实于相对封闭的环境中，受外界环境因子影响相对较小，其性状特征在分类学上的意义不亚于花被和花粉形态［11～12］。我国有关唇形科植物果实表面微形态特征的研究，仅见郑宝江等［13］、林文群等［14］、胡珊梅等［15］和邵邻相等［16］分别对分布于黑龙江省的12 种唇形科植物、分布于福州市的7 种唇形科植物、4 种香薷属（Elsholtzia）和3 种香茶菜属（Rabdosia）植物的果皮微形态特征进行了研究，研究结果均表明唇形科植物果实表面纹饰等，可以作为唇形科属种间分类的重要依据。井冈山地区唇形科植物资源丰富，目前有关井冈山唇形科植物较系统地研究未见报道。因此，本文对分布于井冈山地区的18 种唇形科植物的果实形状和表面微形态特征进行研究，旨在探讨唇形科植物的果实微形态特征及其分类学意义，为唇形科植物的系统分类提供微形态学证据。

1 材料和方法

1.1 材料

18 种研究样品均采自江西省井冈山地区，实验材料均为成熟果实，除小野芝麻（Galeobdolon chinensis）和錾菜（Leonurus pseudomacranthus）果实采自腊叶标本外，其他种类果实均采自野生植株。每种样品的样本量以种为单位各取果实3 粒。供试种类及其来源和凭证标本见表1。

1.2 方法

选取有代表性的成熟果实，放入烧杯中用蒸馏水清洗后，自然干燥；然后将果实粘置于导电胶上，再放置到扫描载物台上进行喷金；喷金后的果实移入日本日立S-3400N 型扫描电镜下观察表面微形态特征并照相。观察和拍照部位为小坚果的背面和腹面，果实表面微形态术语参考刘长江［17］种子形态描述。

表1 样品来源Table 1 Source of samples

表2 18种唇形科植物果实形状与表面微形态特征Table 2 Fruit shape and micromorphological features of pericarp surface of 18 Lamiaceae plants

2 结果和分析

采用电镜扫描技术对18 种分布于井冈山地区唇形科植物果实形状和果实外表皮进行了扫描观察，并依据其果实形状和微形态特征（如表面突起度、蜡质纹饰类型以及分泌物等）进行了描述或分类（见表2；图版：Ⅰ～Ⅲ）。

2.1 果实外部形态

18 种唇形科植物果实形状多样（见表2，图版Ⅰ），主要可分为矩圆形、圆形、卵形、三棱形、球形和椭圆形6 类，每一类不同物种之间又存在差异。如藿香（Agastache rugosa）、香薷（Elsholtzia ciliata）和海州香薷（Elsholtzia splendens）果实形状分别为卵状矩圆形、长卵形和长矩卵形（图版Ⅰ：1、5～6），广防风（Anisomeles indica）、荔枝草（Salvia plebeia）、铁轴草（Teucrium quadrifarium）、血见愁（Teucrium viscidum）果实形状分别为近圆形、倒卵圆形、倒卵状近圆形和扁圆形（见图版Ⅰ：2、15、17～18），风轮菜（Clinopodium chinense）、小野芝麻和夏枯草（Prunella vulgaris）果实形状分别为倒卵形、三棱状倒卵形和长矩卵形（见图版Ⅰ：3、7、12），錾菜和益母草（Leonurus artemisia）果实形状均为矩圆状三棱形（见图版Ⅰ：8～9），细风轮菜（Clinopodium gracile）、石荠苎（Mosla scabra）和紫苏（Perilla frutescens）果实形状分别为卵球形、球形和近球形（见图版Ⅰ：4、10～11），鼠尾草（Salvia japonica）、丹参（Salvia miltiorrhiza）和红根草（Salvia prionitis）果实形状均为椭圆形（见图版Ⅰ：13～14、16）。

2.2 外果皮表面微形态特征

根据18 种唇形科植物外果皮表面的突起度和细胞形状可划分为5 类：①表面平滑，细胞形状不可见，仅广防风1 种（见图版Ⅰ：2；图版Ⅱ：3）；②表面突起，细胞形状不规则，包含细风轮菜和石荠苎2 种（见图版Ⅱ：5～6；图版Ⅲ：1～3）；③表面凹陷，细胞形状不可见，如香薷、海州香薷和紫苏等4 种（见图版Ⅱ：7～10；图版Ⅲ：4～5、10）；④表面凹陷，细胞形状为4～6 边形，如藿香、风轮菜、鼠尾草和铁轴草等5 种（见图版Ⅱ：1、2、4；图版Ⅲ：8～9、11、14）；⑤表面凹陷，细胞形状不规则，如小野芝麻、錾菜、夏枯草和红根草等6 种（见图版Ⅱ：11～15；图版Ⅲ：6～7、12～13、15）。

2.3 外果皮表面纹饰特征

井冈山地区18 种唇形科植物外果皮表面蜡质纹饰较复杂多样，除广防风外果皮表面平滑无纹饰外（见图版Ⅰ：2；图版Ⅱ：3），其他种类外果皮表面都具有蜡质纹饰。根据初级纹饰构成网脊的粗细、网眼凹凸与形状、及其网眼内次级条纹的排列与长短等不同，可以划分为5 类。①初级纹饰构成网脊粗、凸起，网眼多为4～6 边形，藿香、风轮菜、鼠尾草、荔枝草和铁轴草属于此类型（见图版Ⅱ：1～2、4；图版Ⅲ：8～9、11、14），但是不同种间网脊的粗细均匀度、网眼底部的次级条纹等又有所不同，如铁轴草网脊粗细不均匀、网眼内具有排列不规则的圆形瘤状突起，没有次级条纹（见图版Ⅲ：14），而藿香等4 种的网脊粗细较均匀，网眼均有条纹，在这4 种中，藿香网脊具横纹、网眼有疣状突起和径向排列或长或短的密细条纹（见图版Ⅱ：1～2）；风轮菜网眼有疣状凸起，网眼间有极稀疏、近于链状的条纹（见图版Ⅱ：4），鼠尾草网脊呈串珠状，网眼有疣状凸起和径向排列的密、粗条纹（见图版Ⅲ：8～9），荔枝草网眼也有疣状凸起和不太明显的纵或横向条纹（见图版Ⅲ：11）。②初级纹饰构成的网脊粗、凸起，网眼形状不规则，该类型包括小野芝麻、錾菜、夏枯草和血见愁等6 种（见图版Ⅱ：11～15；图版Ⅲ：6～7、12～13、15），小野芝麻网脊光滑、粗细不均匀、网眼间有横跨网脊的径向或横向密条纹（见图版Ⅱ：11）；錾菜网脊呈根状分支、凸起成多褶状、网眼和网脊上有纵横交错的细条纹（见图版Ⅱ：12～13）；益母草网脊凸起形成多褶状、扭曲（见图版Ⅱ：14～15）；夏枯草果实顶部网脊凸起，形成不规则的网眼，网脊、网眼有不规则排列的次级细条纹，果实腹面粗糙，条状纹饰，纹饰光滑，粗细不一（见图版Ⅲ：6～7）。红根草网脊粗、光滑、粗细较均匀（见图版Ⅲ：12～13）；血见愁网脊凸起不明显，网脊或网眼有排列不规则的线纹（见图版Ⅲ：15）。③初级纹饰构成的网脊凸起，网眼形状不可见，如香薷、海州香薷、紫苏和丹参4 种（见图版Ⅱ：7～10；图版Ⅲ：4～5、10），香薷腹面初级纹饰大多凸起成粗长条状、排列稍规则，果实背面纹饰多扭曲，期间有交错排列的密条纹（见图版Ⅱ：7～8）；海州香薷初级条纹凸起成褶皱状网脊，排列不规则，粗细不均匀，网脊间有交错排列的细条纹（见图版Ⅱ：9～10）；丹参的初级条纹凸起形成褶皱状网脊，粗细不均匀、排列不规则（见图版Ⅲ：10）；紫苏初级纹饰形成狭带状网脊，网脊上有螺旋状的次级条纹，网脊间有密集的呈波状的长或短条纹（见图版Ⅲ：4～5）。④初级纹饰构成网脊较粗、凹陷，网眼由4～6 枚呈辐射状排列的粗短条纹组成圆碟状凸起，其上次级条纹密集排列呈同心圆环状，细风轮菜属于该类型（见图版Ⅱ：5～6）。⑤初级纹饰构成网脊凹陷、网眼次级条纹集生成刺状突起，然后由小网状纹饰构成外果皮表面呈三角形、卵圆形、近方形的大网纹，石荠苎属于该类型（见图版Ⅲ：1～3）。

2.4 外果皮附属结构和分泌物特征

18种唇形科植物外果皮附属结构主要有表皮毛和丝状结构。藿香、小野芝麻和石荠苎具有表皮毛，藿香表皮毛为带状，靠近果实先端密集排列（见图版Ⅰ：1；图版Ⅱ：2）；小野芝麻果实顶端具有针状毛（见图版Ⅰ：7）；石荠苎整个外果皮表面较均匀的分布有表皮毛，形状为刺状（见图版Ⅲ：1～3）。具有丝状结构有香薷、海州香薷、夏枯草、红根草等8 种（见图版Ⅱ：4、7～10、12～13；图版Ⅲ：1、6～7、12、15）。

图版Ⅰ 电镜下18种唇形科植物的果实形状1. 藿香；2. 广防风；3. 风轮菜；4. 细风轮菜；5. 香薷；6. 海州香薷；7. 小野芝麻；8. 錾菜；9. 益母草；10. 石荠苎；11. 紫苏；12. 夏枯草；13.鼠尾草；14. 丹参；15. 荔枝草；16. 红根草；17. 铁轴草；18. 血见愁PlateⅠ Fruit shape of 18 Lamiaceae plants under SEM1. Agastache rugosa；2. Anisomeles indica；3. Clinopodium chinense；4. Clinopodium gracile；5. Elsholtzia ciliata；6. Elsholtzia splendens；7.Galeobdolon chinensis；8. Leonurus pseudomacranthus；9. Leonurus artemisia；10. Mosla scabra；11. Perilla frutescens；12. Prunella vulgaris；13.Salvia japonica；14.Salvia miltiorrhiza；15.Salvia plebeia；16.Salvia prionitis；17.Teucrium quadrifarium；18.Teucrium viscidum

图版Ⅱ 电镜下9种唇形科植物的果实表面微形态特征1～2. 藿香；3. 广防风；4. 风轮菜；5～6. 细风轮菜；7～8. 香薷；9～10. 海州香薷；11. 小野芝麻；12～13. 錾菜；14～15. 益母草PlateⅡ Fruit micromorphological features of pericarp surface of 9 Lamiaceae plants under SEM1～2.Agastache rugosa；3.Anisomeles indica；4.Clinopodium chinense；5～6.Clinopodium gracile；7～8.Elsholtzia ciliata；9～10.Elsholtzia splendens；11.Galeobdolon chinensis；12～13.Leonurus pseudomacranthus；14～15.Leonurus artemisia

图版Ⅲ 电镜下9种唇形科植物的果实表面微形态特征1～3. 石荠苎；4～5. 紫苏；6～7. 夏枯草；8～9. 鼠尾草；10. 丹参；11. 荔枝草；12～13. 红根草；14. 铁轴草；15. 血见愁PlateⅢ Fruit micromorphological features of pericarp surface of 9 Lamiaceae plants under SEM1～3. Mosla scabra；4～5. Perilla frutescens；6～7. Prunella vulgaris；8～9. Salvia japonica；10. Salvia miltiorrhiza；11. Salvia plebeia；12～13. Salvia prionitis；14.Teucrium quadrifarium；15.Teucrium viscidum

18种唇形科植物均具有表皮分泌物，且均具有鳞片状和颗粒状两种类型，但不同物种之间分泌物多少有较显著的区别。①分泌物较多，如藿香、广防风和錾菜等11种（见图版Ⅰ：1；图版Ⅱ：2）；②分泌物较少，如细风轮菜、小野芝麻和血见愁等5 种（见图版Ⅱ：5～6、11；图版Ⅲ：5～8、15）；②分泌物稀少，如石荠苎和紫苏2种（见图版Ⅲ：1～4）。

3 讨论

3.1 外果皮表面微形态类型

18 种唇形科植物在果实形状、外果皮表面纹饰特征等方面表现出丰富的多样性，综合它们外果皮表面微形态及纹饰特征，可将18 种唇形科植物分为4 个类型。类型Ⅰ：外果皮表面平滑、无蜡质纹饰，仅广防风1 种。类型Ⅱ：外果皮表面具有网状蜡质纹饰和疣（或瘤）状凸起，包括藿香、风轮菜、鼠尾草、荔枝草和铁轴草等5 种；其中铁轴草网眼具有密集圆形瘤状凸起，其他4 种植物的网眼凸起呈疣状，这4 种植物仅鼠尾草的网脊呈串珠状，风轮菜的网眼具有极稀疏、近于链状的条纹，藿香外果皮表面分泌物较多，具有带状表皮毛，荔枝草外果皮表面分泌物也较多，但没有表皮毛。类型Ⅲ：外果皮表面具负网状纹饰，包括细风轮菜和石荠苎2 种；其中细风轮菜的网眼呈圆碟状，具同心圆环状次级条纹，而石荠苎网眼形状不规则，次级条纹集生成刺状突起。类型Ⅳ：外果皮表面具有网状蜡质纹饰和次级条纹，包括香薷、海州香薷、益母草和丹参等10 种；类型Ⅳ可以分为A、B 两类，A 类植物外果皮表面细胞形状不规则，包括血见愁、小野芝麻、红根草、錾菜和夏枯草等5种，这5 种植物在果实形状、网脊粗细及排列是否规则等方面有差异，血见愁的果实为扁圆形，小野芝麻和红根草的网脊较粗光滑，但小野芝麻的网脊粗细不均匀，红根草的网脊粗细均匀，錾菜和夏枯草的网脊较细、褶皱状，錾菜网脊无规则排列，而夏枯草网脊排列有规则。B 类植物外果皮表面细胞形状不可见，包括益母草、紫苏、丹参、香薷和海州香薷等5 种，这5 种植物在果实形状、分泌物多少、有无附属结构、网脊形状及排列等方面存在不同，如益母草的果实形状不同于其他4 种植物的，为矩圆状三棱形；紫苏外果皮表面分泌物稀少，丹参无丝状附属结构，香薷的网脊条状、有规则排列，海州香薷的网脊褶状、排列不规则。

3.2 唇形科植物外果皮微形态特征及其系统学意义

唇形科植物种类很多，虽然本文研究对象为分布于井冈山地区18 种唇形科植物，未能全面地反应出该科植物的果实形状和外果皮微形态特征，但从本研究的结果可知，果实形状和外果皮微形态特征在唇形科不同属间或种间存在显著差异，这些差异能为唇形科属间和种间的界定和亲缘关系的探讨提供重要的形态学证据。因此唇形科植物果实形状和外果皮微形态特征在科下属间和种间的划分和鉴定上具有一定的分类学意义，尤其是利用果实外果皮表面微形态特征对研究一些从宏观外部形态看起来比较相近的种类具有重要的分类学价值。根据18 种唇形科植物果实形状和外果皮微形态特征，编制分种检索表如下，可作为分类鉴定的依据，如风轮菜和细风轮菜同属于风轮菜属（Clinopodium），两种植物植株的外部形态特征相似，不容易识别，外果皮微形态特征表明，两种植物之间的差异明显，风轮菜外果皮表面细胞凹陷，具网状纹饰，网眼有疣状凸起，网眼间有极稀疏、近于链状的条纹，而细风轮菜外果皮表面细胞凸起，具负网状纹饰，次级条纹密集排列呈同心圆环状。

18种唇形科植物果实形状和表面微形态特征的分种检索表

?6.网脊不呈串珠状7.网眼间有极稀疏、近于链状的条纹……………………………………………… 风轮菜Clinopodium chinense 7.网眼间无极稀疏、近于链状的条纹8.具有带状表皮毛 ……………………………………………………………………… 藿香Agastache rugosa 8.不具有带状表皮毛…………………………………………………………………… 荔枝草Salvia plebeian 4.外果皮表面细胞形状不规则形或不可见9.外果皮表面细胞形状不规则形10.果实形状扁圆形 ………………………………………………………………………… 血见愁Teucrium viscidum 10.果实形状非扁圆形11.网脊较粗、光滑12.网脊粗细不均匀……………………………………………………………… 小野芝麻Galeobdolon chinensis 12.网脊粗细均匀…………………………………………………………………………… 红根草Salvia prioniti 11.网脊较细、褶皱状13.果实矩圆状三棱形，网脊无规律排列……………………………………… 錾菜Leonurus pseudomacranthus 13.果实长卵形，网脊有规律排列 ……………………………………………………… 夏枯草Prunella vulgaris 9.外果皮表面细胞形状不可见14.果实矩圆状三棱形…………………………………………………………………………… 益母草Leonurus rtemisia 14.果实非矩圆状三棱形15.外果皮表面分泌物稀少……………………………………………………………………… 紫苏Perilla frutescens 15.外果皮表面分泌物较多16.无丝状附属结构 ………………………………………………………………………… 丹参Salvia miltiorrhiza 16.具丝状附属结构17.条状网脊排列较规则…………………………………………………………………… 香薷Elsholtzia ciliata 17.褶皱状网脊排列较不规则……………………………………………………… 海州香薷Elsholtzia splendens