水产动物脂类营养研究进展

◆作者：焦莉 孙丽华 王勇 丁为国

脂类，是油、脂肪、类脂的统称，是一类易溶于有机溶剂的混合物，其分子结构中同时具备疏水性基团和亲水性基团，能被机体利用的有机化合物。食物中的脂类主要分为：一种常温下是液体的称作油，另一种常温下是固体的称作脂肪，而磷脂(phospholipids)、糖脂(glycolipid) 和胆固醇及其酯(cholesterol and cholesterol ester)三大类统称为类脂。油和脂肪是生物膜的主要成分，能维持细胞结构与功能正常的功能，在机体营养代谢中有举足轻重的作用。

脂类在水产动物生命代谢过程中具有重要的生理功能。水产动物对碳水化物的利用率很低，对脂类的需求量很大（配合饲料中脂肪含量5%～15%）。在水产动物养殖中添加脂类具有提供可消化能，节约蛋白质，提供水产动物生长所需的必需脂肪酸（EFA）、磷脂和胆固醇，作为营养素的载体和保护膜，改善饲料适口性等作用。

1 鱼类的脂类营养

鱼类长期进化和环境选择的结果，使其脂类分布以腹部和肌肉中为主，腹腔中分布少量。因此脂类是鱼类的主要能量来源，而饲料中的脂类成为鱼类的最重要的直接需求。当鱼类对脂类的需求不能从饲料中得到满足时，将会分解饲料蛋白质作为能量物质使用，导致鱼类代谢紊乱，饲料蛋白质利用率下降，从而影响鱼类的生长。同时，也可引起脂溶性维生素和必需脂肪酸等营养素的缺乏。与此相反，如果饲料脂类水平远远超过了鱼类的需求，又会导致鱼类体内脂肪堆积，引起肝组织产生病理特征，使鱼体抗病力下降。

鱼类对脂类的需求受不同种类、生长阶段、生活环境以及饲料营养结构等复杂多样因素的影响。例如：不同鱼类的高不饱和脂肪酸的合成能力不同，导致其必需脂肪酸（EFA）需求的种类和数量不同，同种鱼在不同生长阶段（稚鱼、幼鱼和成鱼）对EFA 的需求也不一样，综合这些因素决定了配合饲料的中脂类添加的不同。

1.1 草鱼

草鱼（Ctenopharyngodon idella）是我国重要的淡水经济鱼类品种，在人工养殖条件下，很容易出现腹腔脂肪过度蓄积的问题，而解决这一问题很大程度上依赖于饲料中脂类营养补充。有相关研究表明草鱼对日粮脂质水平的要求在3%～9%，雍文岳等（1985）以菜籽油为脂类来源，设置5 组不同脂肪水平0、5%、10%、15%、20%的饲料研究草鱼最适脂肪需求量发现，草鱼最适脂肪水平为3.6%左右，而刘玮等（1995）认为草鱼饲料脂质水平应在7%～9%，造成这些研究差异可能是饲料营养成分、鱼体规格和养殖管理不同等原因造成的，但也说明脂类在饲料中添加的重要性。

吉红等（2009）以三油酸甘油酯制品（对照组）、三油酸甘油酯制品和精制鱼油混合油高度不饱和脂肪酸（HUFA）组为脂肪源研究不同脂肪酸对草鱼的影响发现，HUFA 能够抑制草鱼脂质合成及向肝组织的脂质转运，降低肝胰脏脂质及腹腔脂肪的沉积，对草鱼抗氧化能力具有一定的提高作用。有研究阐明了不同类型长链脂肪酸（LCFA）在草鱼不同细胞类型中的代谢特点，n-3 多不饱和脂肪酸（n-3 PUFA）在草鱼肝细胞中有较好的代谢和积累能力，并且对肌细胞脂肪酸异化代谢有激活作用，草鱼对饱和脂肪酸有相似的代谢能力，是肌肉良好的供能底物，但易在肝脏中积累造成过度蓄积，对鱼类健康产生不利影响（焦建刚，2019）。孔龙等（2019）的研究结果发现，2%共轭亚油酸（CLA）不影响草鱼的生长和饲料利用,且显著降低肝脏脂肪积累，因此提出2% CLA 在不影响草鱼肝脏和肌肉组织细胞学形态的前提下,可有效提高其肝脏和肌肉组织抗氧化和脂肪代谢能力，抑制脂肪合成代谢相关基因表达。

1.2 鲫鱼

鲫鱼（Carassius auratus）是以植物为食的杂食性鱼，也是我国最普遍的淡水鱼类之一，生活在青藏高原地域以外的各大水系。

鲫鱼含有丰富的脂肪酸，魏永生等（2017）采用国标方法提取鲫鱼肌肉中的脂肪成分，测定分析结果显示，干燥鲫鱼肌肉中含有脂肪15.9%（质量分数），新鲜鲫鱼肌肉脂肪含量3.56%。共鉴定出35 个脂肪酸成分。其中饱和脂肪酸13 种，质量分数总和20.1%；不饱和脂肪酸22 种，质量分数总和78.7%；多不饱和脂肪酸11 种，质量分数总和26.2%。

不同部位脂肪酸的含量也不同，饱和脂肪酸的相对百分含量从多到少的顺序是：鲫鱼肉、鲫鱼皮、鲫鱼头、鲫鱼籽。不饱和脂肪酸的相对百分含量从多到少的顺序是:鲫鱼籽、鲫鱼肉、鲫鱼皮、鲫鱼头（李铁纯等，2019）。

鲫鱼饲料中脂类的添加对鲫鱼生长效果也有很大影响，胡雪峰等（2009）研究了方正银鲫饲料中脂肪对蛋白质的节约作用，发现对方正银鲫来说，脂肪对蛋白质的节约作用不明显。王煜恒等（2011）研究了不同脂肪源对银鲫生长的影响，在基础饲料中分别添加4%的鱼油、豆油、猪油、花生油和混合油（鱼油∶豆油∶猪油=3∶4∶3），发现豆油、花生油和鱼油组生长效果均好于单独添加猪油组，混合油添加时鲫鱼表现出最好的生长效果；鱼油能提高肝胰脏中脂蛋白酯酶和肝酯酶的活性，降低鱼体脂肪沉积，而猪油的作用相反；异育银鲫鱼体组织中脂肪酸的组成受到饲料中脂肪酸组成影响。

1.3 罗非鱼

罗非鱼（Oreochromis niloticus）是广盐性和杂食性鱼类，世界上最重要的养殖经济鱼类之一。目前，罗非鱼养殖过程中也经常发现体内脂肪的过度积累（Lee等，2016）。研究发现，短期（2 周）高脂饲料的投喂即可造成罗非鱼脂肪性肝炎症状（Lin 等，2018），并影响罗非鱼的免疫功能。罗非鱼腹腔脂肪组织和皮下脂肪组织在代谢功能上存在差异性，罗非鱼皮下脂肪组织代谢更为活跃，虽然外源脂肪酸可以促进罗非鱼脂肪细胞增殖和分化，但是鱼体内的腹腔脂肪过度沉积时，罗非鱼对脂肪酸的吸收转化能力将减弱，从而对机体代谢产生负面影响（王雅文，2017）。

很多学者对罗非鱼饲料中脂类的添加做了研究，叶儒锴等（2019）研究以豆油（SO，亚油酸∶亚麻酸=9∶1）和一种由豆油和菜籽油等组成的复合油（BO，亚油酸∶亚麻酸=5∶1）为脂肪源，分别以液态和粉末形式添加到饲料原料中制备4 种配合饲料。结果表明，与液态油相比，脂肪粉饲料对吉富罗非鱼幼鱼的生长无不良影响，且可改善鱼的健康及肌肉品质，复合油的效果优于豆油。n-6 PUFA在罗非鱼肝细胞中有较好的代谢和积累能力，并且对肌细胞脂肪酸异化代谢有激活作用（焦建刚，2019）。王雅文等（2018）为了探究脂肪酸对罗非鱼脂肪细胞增殖和分化的影响,在体外培养罗非鱼前脂肪细胞,并在其增殖和分化过程中分别添加100μmol/L 的棕榈酸（Palmitic Acid,PA）、油酸（Oleic Acid,OA），亚油酸（Linoleic Acid, LA） 和α- 亚 麻 酸（α-LinolenicAcid,LNA）进行处理发现，外源性不饱和脂肪酸可以促进罗非鱼前脂肪增殖,而饱和脂肪酸主要抑制细胞分化。

1.4 大西洋鲑

大西洋鲑（Salmo salar），俗称“三文鱼”，是一种遗传变异性比较稳定，营养价值高的世界性养殖鱼类。该鱼具有个体大、肉质好、不饱和脂肪酸含量高,在较低水温环境中生长快,以及可以高密度养殖的优良特性。大西洋鲑饲料的脂肪适宜含量为35%～40%，工业化循环水养殖大西洋鲑的脂肪需求较国外深海网箱养殖有所降低,肌肉脂质含量和饲料油脂水平显著正相关（Hemre 等，1999），适当降低或提高脂肪营养，可分别降低和提高鱼肝体比（马骏等，2017）。

Torstensen 等（2004）用橄榄油和菜籽油替代鱼油的饲料饲喂大西洋鲑，发现100%菜籽油组大西洋鲑肝脏中葡萄糖-6-磷酸脱氢酶活力下降,异柠檬酸脱氢酶活力上升,血浆脂蛋白和产脂酶活力从秋季到冬季伴随水温下降。但 Karalazos 等（2007）认为,低温养殖（4.2℃）大西洋鲑时投喂60%菜籽油替代鱼油的低蛋白质饲料可行。可以得出，大西洋鲑在不同环境其需要的脂类最适添加量并不是一成不变的。Taylor 等（2015）通过给大西洋鲑鱼提供磷虾或大豆卵磷脂，探讨大西洋鲑鱼对日粮磷脂的需求发现，磷脂促进了鱼苗的生长，存活率和饲粮磷脂添加水平呈正相关，饲喂磷虾磷脂2.6%和大豆磷脂3.6%的鱼增长最快；在生命早期阶段，鲑鱼对日粮磷脂的要求是一致的。大西洋鲑肝细胞对长链脂肪酸的吸收及细胞内代谢的研究显示，肝细胞膜脂肪酸组成在一定程度上影响了细胞对脂肪酸的吸收和胞内代谢（周继术，2010）。

1.5 花鲈

花鲈（Lateolabrax japonicus）又称为海鲈、七星鲈、寨花等，是真鲈科、花鲈属鱼类。不同季节、不同品种、不同部位的鲈鱼肉营养成分均存在一定的差异：秋季海鲈鱼的氨基酸、脂肪酸以及多种矿物质的含量均高于春季；鲈鱼不同部位的营养特征也存在差异：腹部脂肪酸的含量较高；与海鲈相比，大口黑鲈的蛋白质、灰分含量较高，脂肪酸含量较低，但背部的氨基酸含量较低，而矿物质含量基本一致（王煜坤，2018）。

在花鲈饲料中脂类的添加研究中，韩雨哲等（2010）研究表明，添加40%的棕榈油对花鲈肝脏的过氧化氢酶（CAT）活力以及谷胱甘肽过氧化物酶（GSHPx） 活力有显著提高作用（P＜0.05），对SOD 活力有一定的提高效果（P＞ 0.05），由此认为，棕榈油在花鲈饲料中部分替代鱼油是可行的。饲料磷和脂肪添加可显著改变花鲈肝脏脂肪酸组成，尤其是显著提高PUFA 的比例（P＜0.05），饲料磷通过促进脂肪分解，抑制脂肪生成而减少脂肪沉积（胡鹏莉，2018）。李磊等（2020）用油酸诱导法建立了花鲈肝细胞脂肪沉积模型，当油酸浓度为0.4mmol/L，与活体呈现相同的脂肪肝症状，另外发现二甲双胍能缓解肝细胞脂肪沉积，为鱼类脂肪肝的防治提供了理论基础。

1.6 黄颡鱼

黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco），俗称黄腊丁、黄鳍鱼、黄姑鱼等，隶属于硬骨鱼纲，辐鳍亚纲，鲶形目（Siluriformes），鲿科（Bagridae）。n-3 HUFA是仔稚鱼的必需脂肪酸，研究表明瓦氏黄颡鱼仔稚鱼饲料脂肪适宜含量为11.1%～15.1%（Zheng 等，2010）。

黄颡鱼仔鱼在饥饿期间，脂肪酸按 n-9＞n-6＞n-3 顺序被先后利用，C20∶4n-6 （花生四烯酸）和C22∶6n-3（DHA）优先于C20∶5n-3（EPA）被保存下来，说明n-6 系列的高不饱和脂肪酸也是黄颡鱼仔稚鱼重要的必需脂肪酸（卢素芳等，2008）。磷脂是黄颡鱼仔稚鱼阶段代谢的重要能源，也是正常生长和发育所必需的重要营养素, 研究表明在一定范围内黄颡鱼仔稚鱼的体长和体重与饲料中磷脂添加量呈正比，饲料中最适磷脂添加量为6%（赵娜，2006）。平衡且适量的脂肪和蛋白质营养组合饲粮是促进和改善黄颡鱼仔稚鱼发育、成活、生长的关键物质基础，研究发现当蛋脂比为4.00～5.33 时，有利于工业化改善培育仔稚鱼成活率（赵宁宁，2016）。

1.7 卵形鲳鲹

卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）地方名称金鲳、鲳鲹、红三黄腊鲳，属鲈形目，鲹科，鲳鲹属，暖水性，一般体中等大，生活于热带及温带沿海。肉白色细嫩，含脂肪多，鲜美甜口，是高级食用海水鱼。对卵形鲳鲹饲料中脂类添加的研究显示，在正常海水盐度（25～30 ppt）条件下，卵形鲳鲹适宜的脂肪需求为5.0%～12%（唐媛媛等，2013）。在低温胁迫条件下，饲料脂肪水平为8.23%时能够有效改善脂质代谢、促进卵形鲳鲹生长，提高其抗氧化能力和低温应激能力（冉长城，2013）。

孙卫采用4.4%混合油（鱼油∶豆油=1∶1）、4.4%鱼油、4.4%玉米油、4.4%橄榄油为脂肪源的四种等氮（45%）等脂（9%）配合饲料以及商品饲料（全鱼油）饲喂卵形鲳鲹（15.06±0.9g）6 周，发现混合油组鱼成活率、增重率和饵料系数（FCR）等指标都优于玉米油组和橄榄油组，且与全鱼油组无显著差异（孙卫，2013）。黄劼等（2013）以进口鱼粉和豆粕为蛋白源的配合饲料，对初始体重为（70.63±1.78）g 的卵形鲳鲹进行养殖试验发现，饲料中鱼油被豆油（磷脂）替代50%或100%时，其生长性能不受影响。关于卵形鲳鲹对脂肪酸的需求，有研究表明卵形鲳鲹幼鱼对亚麻酸（18∶3n3,ALA）、花生四烯酸（20∶4n6,ARA）、二十二碳六烯酸（22∶6n3,DHA）和二十碳五烯酸（20∶5n3,EPA） 的适宜需求量分别为1.04%、0.53%、0.42%和 0.85%（戚常乐，2016）。

1.8 鲤鱼

鲤鱼（Cyprinus carpio）是我国重要的淡水养殖鱼种之一，含有丰富的营养物质，肉质鲜美、营养丰富，鲤鱼的脂肪多为不饱和脂肪酸。研究表明，鲤鱼饲料中添加5%～11%脂肪含量比较适宜（许治冲等，2012）。

伍代勇等（2011）以豆油为脂肪源，配制含有3 个脂肪水平（3%、6%、9%），对（75.39±0.18）g 鲤鱼研究表明，饲料脂肪增加能改善鲤鱼生长性能和饲料利用，最适脂肪水平为9%。周继术等（2018）研究表明，在6%与12%脂肪水平下添加1.5%二十二碳六烯酸（DHA）对鱼的生长和健康有负面影响，可能是DHA 添加量偏高有关，提高饲料脂肪水平有减轻过高DHA 所带来的不利影响。在饲料中添加完整的磷脂可促进仔稚鱼和早期幼鱼的生长，也能够提高仔稚鱼的成活率并降低畸形率，基于单一磷脂的研究结果，磷脂功效性的次序为：磷脂酰胆碱＞磷脂酰肌醇＞磷脂酰乙醇胺＞磷脂酰丝氨酸。其中，磷脂酰胆碱对生长更为重要，而磷脂酰肌醇对存活及预防畸形更为重要（Tocher 等，2008）。

1.9 泥鳅

泥鳅（Misgurnus anguillicaudatus）是适应性较强的杂食性鱼类，主要养殖品种有大鳞副泥鳅（又称黄斑鳅）和真泥鳅。泥鳅饲料的最佳油脂添加水平为5%～7%，生长性能最佳。在满足鱼体必需脂肪酸需求的前提下，鱼油、大豆油、玉米油、花生油、棕榈油都可以用作泥鳅饲料脂肪源，且其他油脂适宜的替代具有更好的促生长效果（王自蕊等，2019）。

施则伟等（2018） 在泥鳅（体重5.48 g）饲料中分别添加了3%、5%和7%的鱼油、猪油和豆油发现，无论是鱼油、猪油还是豆油均在添加水平为5%时，增重率、特定生长率、蛋白质效率和饲料系数最佳。Gao 等（2014）在泥鳅仔鱼饲料中分别添加不同水平 (0、2%、4%、6%和8%)的大豆卵磷脂，结果表明饲料中添加磷脂显著提高存活率和生长性能，泥鳅仔鱼对饲料中磷脂的最低需要量为2.3%。高坚等（2016）的研究发现，鱼油组泥鳅全鱼体极性脂肪含量显著高于其他植物油组 (大豆油、玉米油、花生油和棕榈油)，鱼油组提高了泥鳅鱼体中n-3 HUFA含量，植物油组降低了鱼体总n-3 HUFA 含量。这说明鱼类体内的脂肪酸成分可以通过饲料中脂肪酸的组成反映出来。

2 甲壳类的脂类营养

甲壳类幼体中的必需脂肪酸、磷脂、胆固醇对甲壳类幼体具有重要的生理意义，与甲壳幼体的蜕皮、生长发育和存活紧密相关（贺诗水，2010）。甲壳类合成n-3 和n-6 系列脂肪酸（包括合成多不饱和脂肪酸中的LOA和LNA）的能力较鱼类弱，缺乏修饰（去饱和和碳链的延长）多不饱和脂肪酸而转化成高度不饱和脂肪酸能力。亚油酸（18∶2n-6 LOA)、亚麻酸 (18∶3n-3 LNA）、二十碳五烯酸（20∶5n-3 EPA）和二十二碳六烯酸（22∶6n-3 DHA）是甲壳类的4 种必需脂肪酸（Kanazawa 等，1979）。

2.1 中华绒螯蟹

中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）是方蟹科、绒螯蟹属甲壳类动物，又名河蟹、大闸蟹，是中国传统的水产珍品。处于不同生长阶段的河蟹对于脂肪的需求量不尽相同，相关研究结果表明，中华绒螯蟹脂类最适添加量范围为 3%～10%（陈立侨等，1994；钱国英等，1999；汪留全等，2003）。

中华绒螯蟹幼体所摄取的总脂和n-3 HUFA 能改善后期幼体的生长发育和存活情况，在一定范围内成正比关系（陈立桥等，2000）。齐霁等（2013）研究认为，饲料中适量添加胆碱和磷脂，对幼蟹的生长会产生显著影响，在1%和2%两个磷脂水平下，胆碱适宜添加量分别为1429.65 mg/ kg 饲料和 529.65 mg/kg 饲料。马倩倩（2018）研究发现，6%棕榈油可以显著促进幼蟹生长，棕榈油廉价易得，是幼蟹配合饲料的合适脂肪源；高脂（12%）下，添加肉碱一定程度上可以缓解高脂及饱和植物脂肪源对中华绒螯蟹幼蟹的负面影响。徐畅（2018）分析了中华绒螯蟹不同类型的脂质中脂肪酸的消化吸收情况发现，中华绒螯蟹肝胰腺中甘油三酯（TG）和磷脂酰乙醇胺（PE）对于摄入的主要脂肪酸的保留情况较好，磷脂酰胆碱（PC）和 PE 的 sn-1 位主要结合饱和脂肪酸，而sn-2 位主要结合不饱和脂肪酸。

2.2 凡纳滨对虾

凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei），又称南美白对虾（White Prawn），别名白脚虾、凡纳对虾，是我国三大对虾的首选养殖品种，也是目前世界上养殖产量最高的的对虾品种（Yuan等，2010）。对虾营养专家研究发现对虾配合饲料中脂肪含量应当维持在6%～10%最合适，由于饲料中的饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸在机体中有协同作用，因此在制作对虾配合饲料时需要注意对虾饲料脂肪源中添加脂肪的含量和脂肪酸的比例（孙燕军等，2007）。

Lim 等（1997）在对凡纳滨对虾脂肪源的研究中发现，经过10周的喂养，各种脂肪的营养价值依次是鲱鱼油＞亚麻籽油＞豆油＞玉米油＞硬酯酸油＞椰子油＞红花油。凡纳滨对虾的必需脂肪酸有亚油酸、亚麻酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸，凡纳滨对虾机体使用脂肪酸的顺序是有一定规律性的，研究发现由先到后依次是利用饱和脂肪酸、低不饱和脂肪酸、高不饱和脂肪酸（陈科，2017）。有研究表明 ， 当 饲 料 中 C18 ∶3n-3/C18 ∶2n-6 比 值 为0.30～0.56 时，在一定程度上可以提升凡纳滨对虾幼虾的机体生长性能和全虾粗脂肪的含量；当把增重率作为判定的指标时，凡纳滨对虾幼虾饲料中C18∶3n-3/C18 ∶2n-6 比 值 为0.44 最合适（刘穗华等，2010）。

2.3 克氏原螯虾

克氏原螯虾（Procambarus clarkii），俗称小龙虾，属节肢动物门、甲壳纲、十足目、鳌虾科、原螯虾。克氏原螯虾的食性为杂食性偏肉食性，适应力强，广泛分布于我国大部分省市，是重要的水产养殖品种。相关研究发现克氏原螯虾对脂类的需求量在4%～9.91%为宜（徐维娜等，2011；孟晶等，2016）。

甲壳类动物饲料中的脂肪有很大一部分是以卵磷脂的形式添加的，有研究显示，克氏原螯虾饲料中添加6%含量的卵磷脂可以显著提高虾体的增重（Lochmann 等，1992）。克氏原螯虾的生长性能随饲料脂肪水平的增加，呈现先升高后降低的趋势，通过对饲料脂肪水平和增重率进行折线回归分析获得饲料脂肪需要量为7.60%，饲料脂肪水平为7.89%时，亲虾的繁殖性能显著提高（彭迪等，2019）。Wen 等（2003）对克氏原螯虾进行了研究，鲤鱼油组获得了最好的增重率，亚麻油组次之，豆油、菜籽油、红花油、猪油的生长性能依次下降，饲料效率有着相同的情况。

3 贝类的脂类营养

在我国，海水贝的种类较多，主要有牡蛎、蛤、扇贝、蛏、贻贝和蚶等，而淡水贝的品种则相对较少，常见的有中华圆田螺、螺蛳以及河蚌等，海水贝在脂肪营养方面明显优于淡水贝（李阅兵等，2012）。贝类中脂类成分含量大约在2%，富含磷脂成分如磷脂酰己醇胺，在脂肪酸组成中，n-3 多不饱和脂肪酸（主要是EPA 和 DHA） 含量相当丰富（Passi 等，2003）。

3.1 皱纹盘鲍

皱纹盘鲍（Haliotis discus hannai）是一种名贵的海产贝类，别名鲍鱼、海耳等。脂类在鲍体内不作为主要能源物质,其主要的生理功能在于提供关键的中间代谢物，皱纹盘鲍饲料中脂肪的含量不应超过5%,而这5%的脂肪中应有1%的多不饱和脂肪酸（薛继鹏等，2007）。

徐玮（2004）研究表明,与添加软脂酸酯（C16∶0）相比,鱼油、大豆油和亚麻籽油处理组显著提高了皱纹盘鲍的生长率,富含鱼油组对皱纹盘鲍的生长效果最好，C20∶5-n3 对皱纹盘鲍的生长具有非常重要的生理作用，其中 C18∶2-n6/C20∶5-n3的最佳比率为0.25/0.75。楼乔明研究表明皱纹盘鲍内脏含有丰富的脂质成分，以甘油三酯和磷脂为主，胆固醇含量较低，总脂脂肪酸以 C20∶4n-6 和 C20∶5n-3 等多不饱和脂肪酸为主，皱纹盘鲍内脏中性脂和极性脂以及磷脂酰胆碱（PC）和磷脂酰乙醇胺（PE）在脂肪酸组成上存在较大差异（楼乔明，2013）。皱纹盘鲍具有利用 C18 ∶2-n6 和C18∶3-n3 合成的能力, 并且这种合成能力受到饲料中不同脂肪源的影响，植物油中的C18 PUFA 可以诱导△6 FADmRNA的表达, 并促进HUFA 的合成（李明珠，2010）。

3.2 牡蛎

牡蛎（Ostrea gigas tnunb）俗称海蛎子、蚝等,隶属软体动物门，双壳纲，珍珠贝目，是世界上第一大养殖贝类（张跃环等，2014）。新鲜牡蛎干粉中脂肪的质量分数约为11.5%，其中含有丰富的ω-3多不饱和脂肪酸，特别是人们常说的脑黄金DHA 和EPA 约占脂肪酸总量的1/4。

Linehan 等（1999）对太平洋牡蛎的研究表明，其总脂含量和脂肪酸组成在不同的季节中保持稳定。Salwa 等（2017）研究了牡蛎内收肌中极性脂质（PL）和中性脂质（NL）两部分脂肪酸组成发现，PL 的 PUFA n-3 和 SFA 之间呈负相关，NL 的 PUFA 和 SFA 之间呈显著相关。闫路路等（2017）研究发现，杂交子代牡蛎的脂肪含量为（13.66±1.99）%，杂交子代n3/n6 多不饱和脂肪酸的比例为4.18±0.62，DHA 含量为（11.73±3.35）%，均高于自繁子代，表明熊本牡蛎与葡萄牙牡蛎的杂交子代在脂肪含量和脂肪酸结构上存在一定的杂种优势。

4 小结

通过了解水产动物的脂类营养需求，可以看出脂类对水产动物的生长有着重要的作用，为水产动物选择合适的脂类源和脂类添加水平，不仅提高生长性能，还可节约蛋白质用量，降低饲料成本，减少环境污染，对水产养殖行业的可持续发展有着重要意义。

参考文献：（略）