祁连山青海云杉中龄林混交度对细根形态特征的影响*

邓 磊 朱春云 于世川 祁银燕 张文辉 杜 盛 关晋宏,5

(1. 青海大学农林科学院 西宁 810016; 2. 西北农林科技大学林学院 杨凌 712100; 3. 西北农林科技大学水土保持研究所 杨凌 712100; 4. 中国科学院水利部水土保持研究所 杨凌 712100; 5. 德国马克斯-普朗克学会生物地球化学研究所 耶拿 07745; 6. 青海省高原林木遗传育种重点实验室 西宁 810016)

林木混交度是森林培育研究中决定种间关系的主要因子，混交度大的林分互补、协调能力强，具有更高的物种多样性和生产力(Keltyetal., 1992; Reichetal., 2001)，对外界的干扰有更强的抵抗力和恢复力(Tilmanetal., 2002)。林分特征是混交林种间关系研究的重要内容，阐明不同混交度下林分结构变化规律是揭示种间关系的关键所在(Zoggetal., 1995; 黄建辉等, 1999)。

青海云杉(Piceacrassifolia)是青藏高原东部祁连山地区地带性植被的建群种，是该地区植被恢复演替过程中亚高山暗针叶林顶级群落树种，多形成纯林或与白桦(Betulaplatyphylla)形成混交林。天保工程实施以来，该地区生态环境得以改善，青海云杉林在区域生物多样性维持、水分循环、能量流动、碳增汇及生态系统维护中发挥着极重要作用(史常青 2008)。以往青藏高原东部祁连山地区的植被建设偏重单一功能，忽视种间作用，导致林分结构单一、生长不良和更新不足等问题。因此，充分明晰并发挥这一地区青海云杉天然次生林的生态功能，将极大巩固该地区植被建设成果。细根作为森林生态系统的重要组成部分，其生物量积累受林分结构、林龄和气候的影响(Helmisaarietal., 2007)。在林分结构、密度和土壤质地对细根形态特征影响方面，尤其在青海云杉林细根特征变异性、混交度响应敏感性等方面研究鲜有报道。本研究以青藏高原东部祁连山地区青海云杉中龄林为对象，研究混交度对群落细根生物量和形态的影响，以期为当地森林恢复和林分经营提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于青海省西宁市大通县东峡林场(101°29′09″—101°29′47″E，37°00′23″—37°01′29″N)。该地区是青藏高原与黄土高原过渡区，属大陆性高原半干旱气候，年均气温低于2 ℃，最暖月气温12 ℃，最冷月-12 ℃，≥5 ℃年积温900 ℃，年降水量450～820 mm。林地主要建群树种有青海云杉和白桦； 灌木优势种有甘青锦鸡儿(Caraganatangutica)、毛叶水栒子(Cotoneastersubmultiflorus)、灰栒子(C.acutifolius)、银露梅(Potentillaglabra)、红脉忍冬(Loniceranervosa)、陇塞忍冬(L.taipeiensis)和刚毛悬钩子(Rubusidaeus)等； 草本优势种有金翼黄芪(Astragaluschrysopterus)、高山黄华蒿(Thermopsisalpina)、藓生马先蒿(Pedicularismuscicola)、苔草(Carexspp.)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)和欧氏马先蒿(P.oederi)等。林下土壤类型以山地灰褐土和褐色针叶林土为主(《青海森林》编辑委员会， 1993)。

2 研究方法

2.1 样地设置和调查 样地调查在2017年8—9月进行，选择生长较好林龄相近的青海云杉天然次生林布设样地。该区域内青海云杉多形成纯林或与白桦混交，云杉为扩展种群，白桦为退出种群。样地布设时，充分考虑群落组成、生境条件和人为破坏等因子的代表性，选取4个混交度(10云，纯林，混交度0； 8云2白桦，混交度0.2； 6云4白桦，混交度0.4； 4云6白桦，混交度0.6)，各设样地3块，面积20 m×20 m，样地间直线距离300 m以上，共完成样地12块。样地地形、地貌、海拔和地理坐标用MagellanGPS315测定； 坡向和坡度用手持罗盘测定； 土壤类型根据FAO标准目测确定； 土壤中大于1 mm石砾含量依据土壤塑性强弱确定，并采集样品带回实验室用“吸管法”验证； 林龄利用生长锥对样地内胸径大于平均值的10株青海云杉和白桦钻芯取样确定，青海云杉树龄76～85年，白桦树龄46～57年。按样地统计林分因子，将同一混交度样地数据合并，概况见表1。

2.2 混交度的计算方法 样地混交度调查一般是把样地中所有单株林木逐一作为对象木，选取周围邻近木作为结构单元，计算得出整个林分的平均混交度M，其值在纯林为0，在完全混交林为1。计算方法如下(惠刚盈等， 2001)：

式中：N为样地内乔木株数；n为目标树最近乔木株数；Vij是目标树与周围乔木的树种差异比较结果，不同记为1，相同记为0。

2.3 径级结构和高度级结构的划分 采取上限排外法，以5 cm为一个径级(0～5，5～10，…，30～35，>45 cm)，以4 m为一个高度级(0～4，4～8，…，32～36，>36 m)，分别统计4个混交度林分的乔木径级和树高级别分布(邓磊等, 2010)。

2.4 细根取样及处理 青海云杉属于浅根性树种，细根主要分布在0～40 cm土层(《青海森林》编辑委员会， 1993)。通过前期预试验，对有效获取样品的分布深度进行验证，0～40 cm土层可满足本研究需要。用内径9 cm、高20 cm的根钻在每块样地9个随机布设的采样点上，分别采集0～20和20～40 cm土层的土芯。细根取样的同时，用TDR-300和SoilStik测定土样的体积含水量、pH值和温度。为保证数据可比性，细根取样及微环境尺度时间均在12:00-14:00，且此前10天无雨和集中在5天内完成测定。将样品置于孔径0.2 mm筛内，用流水浸泡、漂洗后，用游标卡尺分拣出直径≤2 mm的细根。通过外形、颜色、弹性、根皮与中柱分离的难易程度区分死根和活根，并根据微观形态和颜色进一步区分青海云杉和白桦两个树种根和根茎(Helmisaarietal., 2007)。用WinRHIZO根系图像分析系统，对分离出的活细根测定细根长度RL(m)和细根表面积RSA(m2)等根形态指标，然后在70 ℃烘箱中烘干

表1 样地概况①Tab.1 Survey of sample plots

① 同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate no significant difference (P<0.05).

至恒质量RB(g)，并依据土壤取样体积V(m3)换算出细根生物量密度RBD(g·m-3)、根长密度RLD(m·m-3)、根表面积密度SAD(m2·m-3)、比根长SRL(m·g-1)和比表面积SSA(cm2·g-1) (尤健健等, 2017)：

RBD=RB/V；

RLD=RL/V；

SAD=RSA/V；

SRL=RL/RB；

SSA=RSA/RB。

2.5 数据分析 用Microsoft Excel进行数据的初步计算及处理(平均数、标准差等)。用Sigmaplot软件进行根系指标的图形处理。用SPSS软件对不同混交度细根生物量密度和各形态特征进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，并结合Duncan检验比较各参数差异性(P<0.05)，用CANOCO 4.5 for Windows软件进行RDA分析。

3 结果与分析

3.1 乔木径级和高度级结构 4个混交度青海云杉林表现出一定的径级结构差异性(图1)。青海云杉纯林的乔木分布在7个径级，其他3种混交度青海云杉林的乔木均分布在10个径级，且混交度0.4的径级分布整体呈现对数正态分布，形成了异龄结构。混交度0, 0.2, 0.4, 0.6的青海云杉林的优势径级分别分布在25～40，15～35，10～25和15～25 cm，占样地乔木总株数的68.00%、63.72%、56.10%和43.13%。青海云杉纯林中，大中型径级较多，径级呈双峰，总体上表现出更新资源的缺乏。混交林中的白桦多分布在15～25 cm的径级范围内。

图1 4个混交度青海云杉林的乔木径级结构Fig.1 Arbor diameter class of four mingling P. crassifolia natural secondary forest

4个混交度青海云杉林乔木的高度级结构总体上均呈左偏正态分布(图2)，纯林和混交度0.2的乔木均在28～32 m高度级范围内占比最大，分别达69.33%和40.23%； 混交度0.4的乔木在24～32 m高度级为主(48.72%)，此外在16～20 m高度级仍达11.18%； 混交度0.6的乔木在24～32 m高度级为主(54.92%)，在16～20 m高度级也占9.76%。从乔木高度级结构看，混交度0.4的乔木数量在16～20 m高度级明显多于其他3个混交度，形成了明显的复层结构。在混交林中，白桦多分布在24～32 m的高度级范围内。

图2 4个混交度青海云杉林乔木高度级结构Fig.2 Arbor height class of four mingling P.crassifolia natural secondary forest

3.2 细根生物量密度 不同混交度的青海云杉中龄林中，总细根生物量密度差异显著(P<0.05，图3)。随混交度增大，0～20 cm土层的总细根生物量密度先升后降，在混交度0.4时最大(616.26 g·m-3)； 当混交度为0.6时，总细根生物量密度显著下降(P<0.05)到低于纯林的水平。0～20 cm土层云杉细根生物量密度占乔木细根总量的100%(纯林)、89.97%(混交度0.2)、71.73%(混交度0.4)和53.75%(混交度0.6)。在20～40 cm土层，总细根生物量密度随混交度增大而逐渐增大，在混交度为0.6时达到最大(227.17 g·m-3)。20～40 cm土层云杉细根生物量密度占乔木细根总量的100%(纯林)、75.84%(混交度0.2)、48.13%(混交度0.4)和22.43%(混交度0.6)。青海云杉林总细根生物量密度集中在0～20 cm土层，占0～40 cm土层总量的83.49%(纯林)、80.23%(混交度0.2)、75.80%(混交度0.4)和68.31%(混交度0.6)。林木混交显著增加了20～40 cm土层的总细根生物量密度占比，与纯林相比分别增加了30.06%(混交度0.2)、89.99%(混交度0.4)和119.32%(混交度0.6)。

图3 青海云杉林各土层细根生物量密度(同一土层总细根生物量密度字母不同表示差异显著)Fig.3 Effect of soil depth on fine root biomass density in P. crassifolia natural secondary forest (Different lowercases indicate significant difference in total fine root biomass density of the same soil depth between mingling intensities)

3.3 细根形态特征 不同混交度的青海云杉林细根形态指标数值均表现为在0～20 cm土层高于20～40 cm土层(P<0.05)(图4)。各土层细根形态指标表现出一定的混交度差异性。在0～20 cm土层，混交度0.4和0.6的总细根根长密度、根表面积密度与纯林和混交度0.2差异显著，纯林和混交度0.2差异不显著(P<0.05)，细根根长密度和根表面积密度表现为混交度0.4 >混交度0.2 >纯林 >混交度0.6； 纯林、混交度0.2、混交度0.4和混交度0.6的比根长和比表面积差异显著，比根长和比表面积表现为混交度0.4 >混交度0.2 >混交度0.6 >纯林。在20～40 cm土层，混交度0.6的细根形态指标与其他3个混交度差异显著，而纯林、混交度0.2和混交度0.4之间差异不显著(P<0.05)，根长密度、根表面积密度和比根长均表现为混交度0.6 >混交度0.4 >混交度0.2 >纯林，比表面积为混交度0.6 >混交度0.2 >混交度0.4 >纯林。0～40 cm土层各树种细根形态指标均表现出一定的差异性。随混交度增大，云杉对细根形态的贡献逐渐减小，白桦对细根形态的贡献一直增大。

图4 混交度对青海云杉林细根形态特征的影响Fig.4 Effect of mingling intensity on root morphological characteristics in P. crassifolia natural secondary forest

3.4 不同径级细根形态特征 将细根分为4个径级： 0～0.5，0.5～1，1～1.5和1.5～2 mm，并比较不同混交度青海云杉林的根长密度和根表面积密度差异(表2)。在各混交度青海云杉林中，各径级细根的根长密度和根表面积密度在不同土层间均有显著差异(P<0.05)，表现为0～20 cm土层 >20～40 cm土层。随径级增加，各径级的细根根长密度逐渐减小。在0～20 cm土层，混交度0.4的0～0.5 mm径级根长密度最大(228.659 7 m·m-3)； 在0～0.5,0.5～1和1～1.5 mm径级，细根根长密度均表现为混交度0.4 >混交度0.2>纯林>混交度0.6； 在1.5～2 mm径级，细根根长密度表现为混交度0.4>纯林>混交度0.2 >混交度0.6。在20～40 cm土层，混交度0.6的0～0.5 mm径级根长密度最大(45.827 3 m·m-3)； 在0～0.5，0.5～1和1～1.5 mm径级，细根根长密度均表现为混交度0.6 >混交度0.4 >混交度0.2 >纯林，1.5～2 mm径级的细根根长密度表现为混交度0.2 >纯林 >混交度0.6 >混交度0.4。随着细根径级增加，0～20 cm土层细根表面积密度逐渐减小，混交度0.4的0～0.5 mm径级的最大(0.144 7 m2·m-3)； 0～0.5和0.5～1 mm径级均表现为混交度0.4 >混交度0.2 >纯林 >混交度0.6，1～1.5 mm径级表现为混交度0.4 >纯林 >混交度0.2 >混交度0.6，1.5～2 mm径级表现为混交度0.4 >混交度0.6 >纯林 >混交度0.2。20～40 cm土层的细根表面积密度呈现先升后降，混交度0.6的0.5～1 mm径级最大(0.028 4 m2·m-3)； 0～0.5和1～1.5 mm径级表现为混交度0.6 >混交度0.4 >纯林 >混交度0.2，0.5～1 mm径级表现为混交度0.6 >混交度0.4 >混交度0.2 >纯林，1.5～2 mm径级表现为混交度0.4 >纯林 >混交度0.2 >混交度0.6。

3.5 细根指标与环境因子关系 对不同混交度青海云杉林细根生物量密度与各形态特征指标与环境因子进行冗余分析(RDA)，对变量的解释量达到了97.4%，前两轴分别解释了85.3%和12.1%(图5)。其中，对第一主分量贡献较高的环境因子包括林分密度(矢量值0.910 7)、平均高度(-0.756 9)、平均胸径(-0.619 6)、土壤湿度(0.566 9)和混交度(0.482 6)； 对第二主分量贡献较高的环境因子包括土壤温度(0.858 6)、>1 mm石砾含量(0.840 0)、土壤湿度(-0.760 7)、郁闭度(-0.739 0)和混交度(0.533 0)。通过RDA双序轴第一轴可以看出，林分密度、土壤湿度和混交度与比根长、比表面积、生物量密度、根表面积密度和根长密度的向量一致，具有正相关； 与平均高度和平均胸径具有负相关。

4 讨论

不同混交度的青海云杉林，除林分密度外，平均胸径和平均树高均随混交度增大而减小(P<0.05)。青海云杉与白桦混交形成异龄、复层结构，相邻植株间生态位竞争重叠范围减小，林分空间利用效率得到优化，较高的林分密度能够满足不同径级乔木的伸展扩张能力。这与吴鞠等(2018)研究混交度在林分密度高于1 600株·hm-2或小于800株·hm-2时显著影响乔木个体干冠形态的协调性结论一致。通过青海云杉天然次生林的自然演替，混交度为0.4的青海云杉林的结构更加合理，不仅有一定数量的青海云杉幼龄个体，还形成了复层结构，密度显著高于其他林分。这与尤文忠等(2015)得出的中龄林密度控制在1 600株·hm-2可促进林分生长的结论一致。然而，对长周期林木而言，混交对群落向稳定的顶级结构演替是否有促进作用，还需长期监测。

细根生物量密度受环境、林龄、土壤和群落结构等共同影响(尤健健等, 2017)。不同混交度林分的群落组成、林分结构、土壤水分和养分含量均表现出差异，这也导致了森林群落内的不同植物通过调整的细根生物量密度、分布及形态特征来最大限度地降低对土壤养分和水分的竞争(刘聪等， 2011； 杨秀云等, 2012; 郭琦等, 2014)。本研究中，青海云杉中龄林细根生物量密度主要分布在0～20 cm土层，占总量的68.31%～83.49%。林木混交度可增加细根生物量密度，这可能与混交改善了林木根系养分吸收能力、促进了细根生长及生物量积累(Heijden, 2016)有关。而过大混交度会使细根生物量密度降低，一方面可能因为白桦为深根性树种，其比例过高会导致表层(0～20 cm)细根生物量密度降低，另一方面可能是细根的生长受地上生物量、土壤环境和林分密度的影响(Helmisaarietal., 2007)，同时，细根周转速率也会导致其存在空间变异性差异(Santantonio, 1989)。随混交度增大，细根生物量密度在土壤表层(0～20 cm)积累比例逐渐降低，而在20～40 cm土层逐渐增大，促使细根向深层积累，这与安慧等(2007)对黄土丘陵区油松(Pinustabulaeformis)-白桦混交林细根分布的研究结果相似。

表2 混交度对青海云杉林不同径级细根形态特征的影响Tab. 2 Effect of mingling intensity on root morphological characteristics of different diameter classes in P. crassifolia natural secondary forest

图5 青海云杉林细根指标与环境因子冗余分析Fig.5 Biplots of the redundancy analysis (RDA) of root morphological parameters and environmental factors in P. crassifolia natural secondary forest

细根形态是反映细根生理活性强弱与养分吸收能力的重要指标(王韦韦等, 2014； 邓磊等, 2018)。本研究表明，青海云杉中龄林细根的根长密度、根表面积密度、比根长和比表面积随混交度增加呈现明显差异，0.4左右的混交度能显著增加细根生物量的密度、比根长、比表面积、根表面积密度和根长密度； 过大的混交度会降低0～20 cm土层的细根量，但会增加20～40 cm土层的细根量。青海云杉林的细根根长密度、根表面积密度、比根长和比表面积随混交度的变化规律与细根生物量密度一致。细根形态指标主要受细根生物量密度的影响，这与尤健健(2017)对黄土高原南部油松细根形态的研究结果一致。林木通过调整细根形态进而增强根系对环境变化的适应能力，在林分密度、林地郁闭度、土壤湿度、温度和pH值等环境因子的差异较大的情况下，仍能满足林木生长所需的养分和水分供给，这是青藏高原东部祁连山地区林木适应严酷环境采用的一种获取资源的有效策略。

林木根系末端具有较强的水分和养分吸收能力。本研究表明，不同混交度的青海云杉林的根长密度主要集中在0～0.5 mm径级，占总根长密度的45.96%～69.43%，小径级细根利于林木对水分和养分的吸收。不同土层青海云杉细根表面积密度具有显著差异，0～20 cm土层细根表面积密度主要集中在0～0.5 mm径级，其占总根表面积密度的34.09%～47.51%； 20～40 cm土层根表面积密度主要在0.5～1 mm径级，其占总根表面积密度的26.09%～42.99%。在分布区内，青海云杉群落细根有足够的表面积和根长量来进行物质积累(Fordeetal., 2001; Baddeleyetal., 2005)，不同径级细根对群落变异性和混交度响应的敏感性不同，混交度对细根根长密度和根表面积密度的影响主要表现在0～1 mm径级细根上。

林分结构对森林生态系统有重要意义。个体水平上，林分结构会对树木生长状况和种间竞争产生重要影响； 林分水平上，林分结构决定着林分生长、种群发育以及群落稳定性(Stolletal., 2005)。混交度、林分结构和群落细根相互作用、相互影响，混交度通过改变林分结构而影响细根的形态和分布。本研究发现环境因子能解释不同混交度青海云杉林细根形态的差异。细根比根长、比表面积、生物量密度、根表面积密度和根长密度与林分密度、土壤水分和混交度呈较高的正相关。混交度增加直接表现为群落平均高度和胸径的降低，混交、异龄、复层的林分结构促进了群落细根比根长、比表面积、生物量密度、根表面积密度和根长密度等指标的积累。

5 结论

本研究揭示了混交度对青藏高原东部祁连山地区青海云杉中龄林细根形态特征的影响。研究表明，林分细根生物量密度随混交度增大呈现先升后降，混交度为0.4的青海云杉中龄林具有更合理的径级结构和高度级结构，异龄、复层的林分结构可以减小相邻植株间生态位竞争重叠范围，优化林分空间利用效率，提高群落稳定性，细根生物量密度及细根形态特征如比根长、比表面积、根表面积密度和根长密度达到最大。在未来青海云杉中龄林经营中，合理控制混交度在0.4左右，可促进群落细根发育，利于森林持续健康发育。