川西亚高山森林不同恢复阶段生长季蒸腾特征*

张 雷 孙鹏森 刘世荣

(1. 中国林业科学研究院林业研究所 国家林业和草原局森林培育重点实验室 北京 100091; 2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业和草原局森林生态环境重点实验室 北京100091)

森林蒸腾耗水规律一直是生态水文学研究的核心问题(Tor-Ngernetal., 2018)，也是体现森林生态系统自身稳定性与适应气候变化能力的一个关键过程(Bretfeldetal., 2018)。优势树种作为群落的核心，其水分利用策略通常决定森林群落发展方向，如在巴拿马地区，水分胁迫是影响大树地理分布的主要因素(Meakemetal., 2017)； 与幼龄次生林相比，大龄次生林群落倾向于由耐旱树种组成，并且具有较低的液流速率(Bretfeldetal., 2018)。在墨西哥中部地区，干旱区的栎属(Quercus)树种有更短暂和更高效的水分利用效率，而湿润区的栎属树种有较长的水分利用时间和更强的木质部抗栓塞能力； 干旱适应能力不同导致栎属树种生境变异和生态位分化，影响了栎属树种的分布(Aguilar-Romeroetal., 2017)。Crimmins等(2011)通过比较加利福尼亚20世纪30年代(1930—1935)和当前(2000—2005)间隔期内的64种植物的海拔分布变化，发现气候变化导致了植物最适宜海拔分布高度的下降，并且这个向低海拔地区迁移的现象是由水量平衡的区域变化引起的。不同的树种具有不同的水分利用策略，不同演替阶段森林群落通常由不同的优势树种组成，那么不同演替阶段的森林的蒸腾耗水特征是否存在明显规律性，这个问题国内外还较少涉及。

川西亚高山地区是开展森林不同恢复/演替阶段水分利用特征研究的理想场所。历史上的森林砍伐和土地开垦，致使川西亚高山地区森林类型和森林覆盖率发生巨大变化。例如，岷江上游地区森林覆盖率由新中国成立初期的39.5%左右降到了1985年的16%，随着20世纪80年代末森工转产和开始造林，1998年森林覆盖率恢复到了27%(樊宏, 2002)。以往森林采伐主要以老龄暗针叶林为主，采伐迹地更新树种主要为粗枝云杉(Piceaasperata)、川西云杉(P.balfouriana)和峨眉冷杉(Abiesfabri) (四川森林编辑委员会, 1992)。由于更新跟不上采伐，抚育跟不上更新，导致无论是在采伐迹地还是人工云杉(Piceaspp.)林内，都普遍出现了大量的桦木(Betulaspp.)等阔叶先锋树种的天然更新(周德彰等,1980)。目前，该区逐渐形成以天然更新的次生阔叶林、针阔混交林、人工云杉林以及少量老龄暗针叶林为主要森林类型的格局(刘庆, 2002)。川西亚高山地区作为天保工程和退耕还林工程等的聚焦点，森林植被将在今后逐渐步入恢复期。研究揭示不同恢复阶段森林的水分利用特征，可为基于水资源承载力的植被恢复及生态工程效益评估提供科学指导。

20世纪60年代在川西米亚罗林区开展的森林水文试验发现，森林采伐导致流域年径流量减少，即亚高山森林具有增加年径流量的作用(马雪华, 1987; 黄礼隆，1990)。李昌荣等(1983)对长江上游流域的对比分析也发现，多林流域径流系数大于少林或无林流域。针对四川境内长江上游各支流1960—1980年的径流数据的分析表明，森林覆盖率增加导致年径流量和径流系数增加(程根伟, 1991)。然而，川西亚高山地区暗针叶林对流域产水量的影响一直与国内外其他研究结论不一致(张远东等, 2011)。国内外大量研究表明： 森林采伐初期产水量增加，随着森林恢复产水量增幅逐渐减少，最终达到新的平衡态(刘世荣等, 1996; 石培礼等, 2001; Andreassian, 2004; Brownetal., 2005; Zhangetal., 2012)。揭示川西亚高山地区森林水文效应的特殊性，需要基于各水量平衡组分的精确估计，而森林蒸腾是其中的一个重要组分。树木蒸腾耗水是流域水量平衡的重要组分，影响着流域产水量(Tor-Ngernetal., 2018)。

热扩散技术已普遍应用于树木水分利用研究(张雷等, 2009; Tfwalaetal., 2019)，基于单树液流量尺度上推估计林分冠层蒸腾也相当可靠(张雷等, 2009)。本研究以川西亚高山植被恢复系列中3个代表性发育阶段(林龄)的典型森林类型即：岷江冷杉原始林、红桦(Betulaalbo-sinensis)次生林和粗枝云杉人工林为对象，基于单树液流观测结果，尝试利用机器学习技术——随机森林回归算法，经尺度上推估计并对比森林冠层蒸腾特征，以期为研究地区的林水关系认识、森林经营、植被恢复过程中的树种选择和林分结构调整等提供数据支撑，也可为流域可持续管理提供理论依据。

1 研究区概况

川西亚高山地区(97°—104°E， 28°—34°N)位于青藏高原东缘，是青藏高原向四川盆地的过渡带，属典型的高山峡谷地貌，地震频发、生态环境脆弱。该区夏季温凉多雨，冬季寒冷干燥。研究区内理县米亚罗林区(海拔2 760 m)，年降水量700～1 000 mm，1月平均气温-8 ℃，7月平均气温12.6 ℃；汶川县卧龙自然保护区(海拔2 700 m)年均气温8.4 ℃，1月平均气温-1.7 ℃，7月平均气温17.0 ℃，年均降水量861.8 mm，年均空气相对湿度80%左右。川西亚高山地区森林土壤随海拔升高呈垂直地带性，依次为棕色森林土、山地褐色假灰化土和高山草甸土。

川西亚高山地区森林资源丰富，原生森林主要是以冷杉(Abiesspp.)和云杉林为代表的亚高山暗针叶林，主要分布在海拔2 400～4 200 m的阴坡； 在阳坡则以川滇高山栎(Quercusaquifolioides)为代表的硬叶阔叶林最为普遍。20世纪中叶以来，亚高山暗针叶林被大规模采伐，因此在1998年天然林资源保护工程启动后，川西地区实行了全面禁伐封育。

岷江冷杉(A.faxoniana)是川西亚高山地区面积最大的原始暗针叶林的优势树种和重要的用材林树种。岷江冷杉林是大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)等珍稀动物的重要栖息地，主要分布在阴坡、半阴坡。岷江冷杉原始林样地位于汶川县卧龙自然保护区内卧龙亚高山暗针叶林生态系统定位研究站(102°58′21″E, 30°51′41″N)附近。本研究所选森林类型之一为典型的亚高山岷江冷杉-箭竹原始暗针叶老龄林，建群种为岷江冷杉，乔木层高30～40 m，灌木层高1～7 m，总盖度为80%，以华西箭竹(Fargesianitida)和冷箭竹(Bashaniafangiana)为优势种，草本层分布不均匀，盖度为10%～70%，主要有钝齿楼梯草(Elatostemaobtusum)、羽裂蟹甲草(Cacaliatangutica)和苔草(Carexspp.)等。

红桦是川西亚高山地区植被演替系列中的先锋树种，因采伐迹地更新不及时，形成大量红桦次生林，主要分布在阴坡、半阴坡。红桦次生林样地处于理县米亚罗林区，为20世纪70年代左右形成的次生林，明显具有层次结构，建群种为红桦，亚层为云杉、冷杉，灌木层为箭竹(F. spp.)，草本层主要有唐松草(Thalictrumuncatum)、蟹甲草(C.roborowskii)、冷蕨(Cystopterisfragils)、苔草、柳叶菜(Epilobiurnlaetum)和禾本科多属等。

云杉是川西亚高山地区以岷江冷杉为主要优势树种的原始暗针叶林被大面积采伐后人工造林的主要树种，目前已在此地区形成了大面积的中幼龄人工纯林，多分布在半阳坡和阳坡。粗枝云杉人工林样地位于理县米亚罗林区，为20世纪70年代采伐迹地上营造的人工林，乔木层树种较单一，灌木大都被人工抚育清灌伐除，草本稀疏。

本研究所选样地基本情况见表1。

2 研究方法

2.1 森林冠层蒸腾速率估算

2007年，在岷江冷杉原始林、红桦次生林和粗枝云杉人工林3种林型中分别建立1块30 m×30 m样地。在每块样地进行每木胸径测量，平均划分为4个径级，每个径级间胸径分布的变程相等，然后每个径级选标准木1棵，在标准木胸高处北侧安装TDP探针测定液流，根据以往对3个树种树干4个不同方位之间液流速率关系的研究结果(张雷， 2008)，估算整个树干的平均液流速率。于当年生长季(5—10月)利用插针式热扩散液流计Probe-12 (Dynamax, USA)长度为50 mm的探针测定树木蒸腾液流，数据记录时间步长设为30 min。液流速率v(m3·m-2s-1)经验公式如下：

v=0.000 119×K1.231；K=(Tm-T)/T。

表1 森林样地概况①Tab. 1 Survey of forest plots

①叶面积指数通过LAI-2000(Li-COR, USA)测定。LAI-2000 (Li-COR, USA) was used to estimate leaf area index (LAI).

式中：K为无量纲量；T为2探针间瞬时温差；Tm为零通量时2探针间温差，一般在黎明前无液流时测得。

在样地周边选取不同直径的树木个体，利用生长锥钻取树芯，目视区分边材后量取边材厚度，进而确定边材面积与胸径之间的关系并藉此计算每木边材面积。本研究利用边材面积法，由单木液流量上推估计林分冠层蒸腾速率Ec(g H2O ·m-2h-1) (孙鹏森等, 2001; 张雷等, 2009)：

式中：Vi为第i径级标准木的液流；Ai为i径级所有树木的边材总面积；S为样地面积；n=4，为径级个数。为保证公式通用性，公式中省略了单位之间的数值换算。

2.2 生长季累计冠层蒸腾量估算

由于液流观测时间没有贯穿生长季每一天，为精确比较整个生长季的蒸腾量，采用随机森林(Random forests)回归算法模型，建立日蒸腾量(mm)与日尺度上气象因子间的关系，进而估算每种林分生长季累计蒸腾量。通过对日蒸腾速率累加得到日蒸腾量。建模所利用数据包括晴天、雨天和阴天的日冠层蒸腾量。

2.2.1 气象数据获取 推算岷江冷杉林日冠层蒸腾量的气象因素包括地表气温(℃)、空气相对湿度(%)、风速(m·s-1)、降雨量(mm)、太阳辐射(W ·m-2)和水面蒸发量(mm)。其中水面蒸发量为卧龙亚高山暗针叶林生态系统定位研究站的观测数据，其他数据来自岷江冷杉原始林外的空地上架设的微型气象站HOBO，气象站自动记录步长设定为30 min。

推算红桦次生林和粗枝云杉人工林冠层蒸腾量的气象数据包括每日的平均气温(℃)、最高气温(℃)、最低气温(℃)、空气相对湿度(%)、最小空气相对湿度(%)、降雨量(mm)、日照时数(h)和水面蒸发量(mm)。数据来自马尔康国家级气象站(海拔2 700 m)，该站与研究区的气候相似，直线距离约44 km。该站数据取自中国气象数据共享网(http:∥data.cma.cn/)。

2.2.2 随机森林算法简介 随机森林算法是一种组合式的自学习技术，其技术原型来自决策树。其利用自助法随机选择(不是全部)向量生成决策树，并且不对决策树的“生长”进行“修剪”。生成决策树的时候随机选择部分预测变量进行节点分割。通过这个方式生成成百上千的决策树，最终根据每个决策树的“投票”进行决定，即随机森林选择具有最多投票的那个类型(分类分析)。如果是进行回归分析，则对决策树进行平均。与其他模型方法相比，随机森林算法通常具有较高的预测精度(张雷等, 2014; Worlandetal., 2018)，算法的详细介绍参见张雷等(2014)和Zhang 等 (2019)。

2.2.3 随机森林预测准确度评估 随机森林在利用自助法每次取样的时候，大约2/3的数据用于决策树构建，剩余1/3数据称为范围外数据，在决策树构建完毕后对范围外数据进行预测，所有决策树对范围外数据进行错误分类预测的比例称为范围外预测误差，随机森林具有范围外预测误差(out-of-bag error)。这种范围外错误是常规错误的一个无偏估计(Breiman, 2001)，因此在随机森林中没有必要进行交叉验证或采用独立数据建立误差无偏估计。对于分类问题，随机森林采用误分类比例评估预测准确性。对于回归问题，采用平均残差平方(MSE)评估模型准确度(Liawetal., 2002)：

此外，还采用确定系数(R2)、平均绝对误差(MAE)和平均百分标准误差(MPSE) 这3项指标作为预测准确度的基本评价指标：

3 结果与分析

3.1 边材面积与胸径的关系

对岷江冷杉、粗枝云杉和红桦而言，树木胸径和边材面积的关系可用幂函数描述，并且回归系数相关性检验达到显著性水平(图1)，表明根据胸径推断边材面积具有可行性和可靠性。

图1 树木边材面积与胸径的关系Fig.1 Allometric relationship between sapwood area and DBH

3.2 典型晴天天气下林分冠层蒸腾速率日变化

在典型晴天时，清晨时分林分开始蒸腾，蒸腾速率在中午达到最高值，随后逐渐下降，傍晚时最低，直至停止。总体来看，岷江冷杉原始林蒸腾速率日变化多为单峰形，红桦次生林和粗枝云杉人工林蒸腾速率多在中午峰值时刻呈现波动。从三者的同期比较来看，典型晴天时云杉人工林日蒸腾速率最大，其次为红桦次生林，岷江冷杉原始林最小(图2)。此外，云杉人工林、红桦次生林和岷江冷杉原始林观测期内实测最大日蒸腾量分别为3.17、2.08和1.69 mm·d-1。

3.3 生长季林分冠层蒸腾量

基于随机森林回归算法对3种森林的生长季日冠层蒸腾量进行估计。采用平均残差平方(MSE)、确定系数(R2)、平均绝对误差(MAE)和平均百分标准误差(MPSE)4个指标，评价模型预测准确度，结果表明模型预测误差较小(图3)，图3和4说明该算法可有效预测3种林分的日蒸腾量。生长季不同月份的林分蒸腾量(表2)均表现为岷江冷杉原始林<红桦次生林<粗枝云杉人工林，整个生长季的蒸腾量分别为125.5、199.3和314.1 mm(表2)。

图4 不同森林类型生长季林冠日蒸腾量观测值及预测值Fig.4 Observed and predicted daily canopy transpiration during growing season for different forest types

表2 不同森林类型生长季冠层月蒸腾量预测值Tab. 2 Predicted monthly canopy transpiration during growing season for different forest types mm

4 讨论

图5 川西亚高山森林采伐迹地森林植被自然恢复(绿色)和人工恢复(红线)两条路径的蒸腾耗水特征Fig.5 Graphical representation of forest transpiration in the two pathways of forest vegetation restoration (natural restoration, blue line; artificial restoration, read line) in subalpine region of Western Sichuan, China

本研究中的3种森林生长季蒸腾特征明显不同。从植被恢复序列角度来看，粗枝云杉林属强度干扰人工造林恢复类型，红桦林为采伐迹地自然恢复的次生林，岷江冷杉为地带性顶级植被，属演替末期。老龄原始林岷江冷杉冠层蒸腾耗水量最低，其次是红桦次生林，而以人工造林方式恢复的粗枝云杉人工林最高。此外，本研究只考虑了林冠层蒸腾耗水量，没有考虑林下灌草层蒸腾耗水量，尤其对林下植被丰富的岷江冷杉原始林和红桦次生林来讲，其林冠蒸腾耗水量会远低于林分实际蒸腾量和总蒸散量。对林下植被十分稀疏的云杉人工林，林冠层蒸腾可更加接近林分实际蒸腾量。本研究所提出的不同演替序列中蒸腾耗水量的变化规律也在该区域的其他一些研究中得以印证，例如以米亚罗林区典型森林类型为例，蒸散模型预测表明年蒸散量表现为岷江冷杉老龄暗针叶林<针阔混交林<落叶阔叶林<人工云杉林(张远东等， 2011)。类似的，利用SWAT水文模型对各森林类型蒸腾量的模拟结果也与以上蒸散量大小的排序一致(崔雪晴， 2012)。结合以上3种森林类型冠层蒸腾耗水特性，参考研究区内杂谷脑流域植被恢复过程中水文功能的恢复周期(马姜明， 2007； Zhangetal., 2012)，本文提出了“森林水分利用生态演替”假说，即伴随着森林植被自然恢复正向演替进程，林地耗水量将趋于减少，顶级群落暗针叶林具有最低蒸腾耗水特征(图5)。

此外，结合川西亚高山地区云杉人工林的生长过程曲线和大面积造林时间(刘庆， 2002)以及本文粗枝云杉林冠层蒸腾量，初步绘制了粗枝云杉人工林造林后的蒸腾耗水变化曲线(图5)。由于当前川西亚高山地区云杉人工林有效经营管理措施不到位，导致大量低效人工林存在(张远东等， 2005)，此曲线基本反映了该类人工林的水分消耗特征。需要特别指出的是，当前人工林恢复进程和水分消耗过程仍然不明确，还需要开展大量的深入研究。粗枝云杉人工林多分布在沟谷阳坡和半阳坡，原属于阴湿环境下云杉和冷杉天然林的采伐迹地，其蒸腾耗水量小于阳坡的地带性顶级植被类型川滇高山栎阔叶矮林。根据何常清(2009)建立的卧龙地区川滇高山栎林冠层耗水量与气象因素之间的回归模型估算，7月份林地耗水量为88.77 mm, 高于本研究的3种森林的同期蒸腾量。对低效人工林进行适当的成林抚育可有效降低水分消耗并加速其向天然林水分利用状态靠近。因此，在实际人工林的经营过程中，尤其是对其水文功能的调整，在立地条件相似的前提下，应以原始暗针叶林为参照对象。

影响森林蒸腾的因素众多，除气候因素外，还有生态系统本身特征，如： 阔叶树叶片气孔宽度和比孔面积常大于针叶树，阔叶树叶片气孔阻力小，单位面积上的气体交换量大(拉夏埃尔, 1980)； 整树水力导度也是一个重要因素，它会通过协调冠层导度来调节冠层蒸腾(赵平, 2011)； 通常认为叶面积指数(LAI)影响着季节和年份蒸腾耗水量(Yanetal., 2016)； 不同演替阶段的森林蒸腾量也存在差异(Bretfeldetal., 2018)。此外，林分密度、林龄(孙鹏森等, 2001)、地形和坡位(王云霓等, 2018)等也是重要影响因素。因此，林分冠层蒸腾大小是树木生长节律、生物学结构及各环境因子综合作用的结果。尽管在川西亚高山地区，植被类型是影响蒸腾的主导因素(张远东等， 2011； 崔雪晴， 2013)，但其他因素的作用不可或缺。基于此，上文提出的森林水分利用生态演替学说，还需要大量其他相似的实证研究来进一步佐证，如阔叶林演替阶段内林分年龄序列上的水分利用变化特征等。

本研究的对象是该地区植被演替系列的主要森林类型，无论林龄(张远东等， 2005)还是森林类型(周德彰等,1980； 四川森林编辑委员会, 1992)都具有典型代表性，因此其林分蒸腾量的比较具有现实指导意义。以此地区的杂谷脑流域上游为例，自20世纪70—80年代以来营造的人工林面积占流域总面积的15.5%(Zhangetal., 2012)，约占现有针叶林面积的50%。这些人工林普遍处于速生的中龄林阶段，由于林分密度过大，易出现因水分需求量大而生长受限的现象，个别地块甚至爆发枯梢现象。人工林耗水量远大于天然林的现象，很可能打破本地区早期原生植被建立的水量平衡关系，从而对流域水资源构成压力(Tanetal., 2011; Yuetal., 2019)。与天然林不存在干旱胁迫的情况相比，耗水量高的人工林可能正处于胁迫状态，最终会影响人工林的生长、更新和碳汇功能，如Yu 等(2019)发现林龄相近的人工林比天然林的耗水量更大但碳汇功能更低。因此，图5中关于采伐迹地森林自然恢复过程中的水分利用特征曲线可以作为现实低效人工林后期可持续管理(抚育采伐)的参考标准，从而保障长江流域水源区对下游地区淡水资源的可持续供应。

随机森林算法是机器学习领域的主要“学习者”和分类器，可捕捉预测变量中的非线性和相关关系，善于挖掘数据中隐藏的“信号”，非常适合复杂数据的分析(Breiman, 2001)。另外，由于随机森林算法属于组合学习技术，可以保证模型预测精度和模型稳健性之间的平衡(Zhangetal., 2019)。本研究表明，随机森林算法总体具有较好的森林日蒸腾量预测能力，本研究利用该算法建立的气象因素和林分蒸腾的经验模型可有效预测较长时间序列的林地蒸腾。

5 结论

对川西亚高山地区不同恢复阶段的典型森林生长季蒸腾研究表明，演替早期的红桦次生林冠层蒸腾耗水量明显高于演替晚期的岷江冷杉林，粗枝云杉人工林冠层蒸腾耗水量明显高于红桦次生林和岷江冷杉原始林，即作为地带性演替顶级群落的亚高山暗针叶林岷江冷杉的冠层蒸腾量最小。当前通过大量营造粗枝云杉人工林的植被恢复方法可能会在短期内对流域水资源构成压力。建议将林地耗水特征作为川西亚高山地区森林恢复度的评价指标。此外，本研究基于数量有限的样地实测数据分析，提出了一个森林水分利用生态演替假说，即在川西亚高山地区，伴随着森林植被恢复正向演替进程，林地蒸腾耗水量趋于减少，顶级群落暗针叶林具有最低的蒸腾耗水量。