中亚热带典型林分空间结构对土壤养分含量的影响*

曹小玉 李际平 委 霞

(中南林业科技大学林学院 长沙 410004)

森林土壤养分含量是影响森林植被生长的关键(孙向阳， 2005)，直接影响着植被生物量及植物多样性(Lehmanaetal.， 2015； 朱兆良， 2008； 孙桂芳等， 2011)。在森林生态系统中，占据优势的是乔木层，其林木空间结构对整个森林环境起着决定作用，在很大程度上主导着林下植被的组成结构，进而影响着森林凋落物养分归还和养分供应能力变化(樊丙玉， 2012)。通过优化森林结构来促进土壤养分含量改善的措施通常首先表现为改变森林空间结构。森林空间结构是表征林木的点格局及其属性的空间分布指标，与传统的森林非空间结构(如树高、年龄、树种组成、直径和密度的结构)相比，森林空间结构反映了森林群落内林木的空间关系，即林木之间树种、大小、水平分布、垂直分布等的空间关系，是森林经营过程中最易调控的因子(惠刚盈等， 2018)。因此研究森林空间结构对养分含量的影响，对揭示影响土壤养分含量的主导空间结构因子、制定改善森林土壤养分含量的森林空间结构优化措施有重要意义。但目前关于森林土壤养分含量影响因素的研究主要集中在环境因子(海拔、土壤、坡度、坡向等)(Andersenetal.， 2012； 张继平等， 2014)和森林非空间结构因子方面(曹小玉等， 2014； 蒋文伟等， 2004； Capellessoetal.， 2016)。尚未见到森林空间结构影响土壤养分含量的研究报道。

我国中亚热带地区森林覆盖率高，但高温多雨、坡度陡和人为干扰等极易引起土壤养分损耗和流失(曾晓敏等， 2018)，因此探讨该地区林分空间结构对土壤养分含量的影响并明确关键影响因子十分必要。本研究以中亚热带6种典型林分(人工针叶纯林、人工阔叶纯林、人工阔叶混交林、人工针阔混交林、天然次生林和竹林)为对象，在比较林分空间结构与土壤养分含量差异的基础上，运用Pearson相关系数、多元线性回归分析和典型相关分析法，分析林分空间结构对土壤养分含量的影响，旨在揭示影响土壤养分含量的主导空间结构因子，为制定以改善森林土壤养分含量为目标的森林空间结构优化措施提供理论依据。

1 研究区概况

本研究的调查样地位于湖南省平江县福寿林场和芦头林场，平江县(113°10′13″—114°9′6″E， 28°25′33″—29°6′28″N)地处湖南省东北部，总面积4 125 km2，地貌以山地和丘陵为主，是湖南省22个重点林业县之一，林地面积占岳阳市的58%，活立木总蓄积量437万m3，森林覆盖率64.2%，森林植被类型多样。属大陆性季风气候、东亚热带向北亚带过渡气候带，春温多雨、寒流频繁，降水集中； 夏秋多旱； 严寒期短，无霜期长。年均气温16.8 ℃，年均降水量1 450.8 mm，年日照1 731 h。福寿林场植被繁茂，群落较多，主要乔木树种有杉木(Cunninghamialanceolata)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、马尾松(Pinusmassoniana)、楠竹(Phyllostachyspubescens)、青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)和苦槠(Castanopsissclerophylla)等，林下灌木有柃木(Euryajaponica)、杜鹃(Rhododendronsimsii)、乌饭树(Vacciniumbracteatum)和盐肤木(Rhuschinensis)等，草本有蕨(Pteridiumaquilinum)、五节芒(Miscanthusfloridulus)和鱼腥草(Houttuyniacordata)等，海拔800 m以下为山地黄壤，800～1 400 m为山地黄棕壤，1 400 m以上的山顶和山脊有小块草甸土。芦头林场的主要乔木树种有杉木、马尾松、闽楠(Phoebebournei)、木荷(Schimasuperba)、楠竹和青冈栎等、林下灌木有马银花(Rhododendronovatum)、杜鹃和格药柃(E.muricata)等，草本有蕨、竹叶草(Oplismenuscompositus)和苔草(Carexspp.)等。红壤分布于海拔600 m以下，山地黄壤分布于海拔600～1 200 m，山顶1 200 m以上部分出现山地黄棕壤分布。除天然次生林外，研究样地的其他林型均为在皆伐迹地上营造的人工林， 2006年后全部划为公益林经营，除进行抚育性质的间伐外，几乎没有采取任何其他的经营措施。

2 研究方法

2.1 样地设置、植被调查和土壤取样

在对研究区试验林场典型林分全面踏查的基础上，在立地条件基本一致的人工针叶纯林、人工阔叶纯林、人工阔叶混交林、人工针阔混交林、天然次生林和竹林共设置30块20 m×30 m样地，样地基本情况见表1。将每块样地分割成6个10 m×10 m样方，作为乔木层调查单元，调查样方内每株树木的树种、胸径、树高和坐标等基本因子。在每个样地利用S形取样法(共5点)采取0 ～ 20 cm表层土壤混合样品，然后按四分法混合取土样，每个土壤样本为1 kg，用于测定土壤有机质、全氮、全磷、碱解氮、有效磷和速效钾含量。

2.2 土壤样品测定

有机质含量测定采用油浴加热重铬酸钾容量法； 全氮含量测定用半微量凯氏法； 全磷含量测定用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法； 碱解氮含量测定采用碱解扩散法； 有效磷含量测定采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法； 土壤速效钾含量测定采用乙酸铵浸提-火焰光度法(Carteretal.，1993)。

2.3 林分空间结构指标的选取与计算

林分空间结构指标是描述林分内林木之间树种、大小、水平分布和垂直分布等空间关系的数量指标，目前应用最广泛的是基于相邻木空间关系从4个方面描述林分空间结构特征,即采用混交度描述树种之间的隔离程度，采用大小比数描述林木个体大小分化程度，采用角尺度和林层指数分别描述林木个体的水平分布和垂直分布格局(汤孟平等， 2004)。本研究采用混交度、角尺度和林层指数这3个指标来分析林分空间结构，相邻木株数n取4，为避免以边界木为对象木的相邻木落在样地之外从而影响林分空间结构特征分析结果，在样地四周设置了3 m的带状缓冲区以消除边界影响。未选择大小比数参与空间结构分析，主要是考虑大小比数是用来计算树种空间优势的，不能用来分析林分空间结构。混交度、角尺度和林层指数这3个指标的计算公式如下(曹小玉等， 2015)。

1) 混交度指数：

式中：Mi为对象木i的混交度；Vij为离散型变量，当对象木i与第j株相邻木不属同种时，Vij=1，否则Vij=0。

2)角尺度指数：

式中：Wi为对象木i的角尺度指数； 当相邻木的较小夹角小于标准角，Zij=1，反之Zij=0，标准角的取值为360°/(n+1)。

3)林层指数：

式中：Si为对象木i的林层指数；Zi为中心木i的空间结构单元内林层的个数；sij为离散性变量，当对象木与相邻木不属于同一林层时，sij=1，反之，sij=0。

2.4 数据处理

本研究采用Pearson相关系数、多元线性回归分析和典型相关分析法，分析森林空间结构指标对土壤养分指标的影响。

采用 Pearson 相关系数，计算林分空间结构指标与土壤养分指标间的单因素相关性。公式如下:

林分空间结构对土壤养分指标的影响是多个林分空间结构指标共同作用的结果，因此采用多元线性回归分析，筛选出林分空间结构关键影响因子，分别以有机质含量Y1、全氮含量Y2、全磷含量Y3、碱解氮含量Y4、有效磷含量Y5和速效钾含量Y6为因变量，以混交度X1、角尺度X2和林层指数X3为自变量，进行逐步回归，建立最优的多元线性回归模型。

典型相关分析(CCA)是研究两组变量之间相关关系的多元统计分析方法，它借用主成分分析的降维思想，分别对两组变量提取主成分，且使两组变量提取的主成分之间的相关程度达到最大，而从同一组内部提取的各主成分之间互不相关，用从两组分别提取的主成分的相关性来描述两组变量整体的线性相关关系(郭志刚，1999)，其数学描述如下。

假设有一组变量X1,X2,Λ,Xp与另一组变量Y1,Y2,Λ,Yq，它们的线性组合为：

U=α1X1+α2X2+ΛαpXp=α′X；

V=β1Y1+β2Y2+ΛβqYq=β′Y。

其中，α=(α1,α2,Λ,αp)′和β=(β1,β2,Λ,βq)′为

表1 样地基本概况Tab. 1 Survey of sample plots

任意非零向量，于是把研究两组变量之间的问题化为研究两个变量U与V之间的相关问题，希望寻求α和β，使U、V之间最大可能地相关，由相关系数的定义可知:

为进一步探讨森林空间结构指标与土壤养分指标的相关关系，采用典型相关分析来判断两组变量的相关性，一组变量为森林空间结构指标(混交度X1、角尺度X2和林层指数X3)，另一组变量为土壤养分指标(有机质Y1、全氮Y2、全磷Y3、碱解氮Y4、有效磷Y5、速效钾Y6)。

由于各个林分空间结构指标与土壤养分指标的单位和量纲不统一，为消除其量纲，进行了标准化处理，公式如下：

式中：zi为i指标的标准分值；xi为i指标实际分值；xmin为i指标最小值；xmax为i指标最大值。

采用软件Excel2007和SPSS21.0进行数据分析和图表处理。

3 结果与分析

3.1 不同林分空间结构特征

从表2可看出，人工针叶纯林、人工阔叶纯林和竹林的混交度分别为0.05、0.02和0.06，接近零度混交，说明混交度偏低，树种隔离程度差，林木周围几乎被同一树种包围，需要改善林分混交度，在林下补植一些混交树种，增强林分树种间的隔离程度和林分稳定性。人工阔叶混交林和人工针阔混交林的混交度分别为0.47和0.52，属中度混交，说明这两类森林的林木周围有一半左右的邻近木属于混交树种，林分混交度较好。天然次生林的林分混交度最高，为0.73，林木周围70%以上的树种属混交树种，林分树种间的隔离程度比较理想。

表2 不同林分类型的林分空间结构指标①Tab.2 Stand spatial structure index of various stand types

①同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)Different letters in the same row mean significant difference at 0.05 level.

人工针叶纯林、人工阔叶纯林、人工阔叶混交林和针阔混交林的角尺度分布范围为0.28～0.40，属于均匀分布，林木水平分布状态不够理想，应通过人工干预，降低均匀分布的比例，将林木水平分布由均匀分布向随机分布调整。天然次生林和竹林的林分角尺度分别为0.49和0.47，为随机分布，是比较理想的分布状态。

竹林林分的林层指数为0.45，林层指数较理想，说明竹林林分空间结构单元中的中心木与超过40%的邻近木不属于同一林层，林分垂直空间利用较充分； 天然次生林的林层指数为0.62，林层指数最高，说明天然次生林60%左右的林木与周围邻近木不属于同一林层，林分垂直空间利用充分; 而人工针叶纯林、人工阔叶纯林、人工阔叶混交林和人工针阔混交林的林层指数为0.34～0.38，林层指数总体上偏低，林木分化程度弱，自然更新不足，导致超过60%的林木与周围林木处在同一林层。

3.2 不同林分类型土壤养分含量特征

从表3可看出，6种林分的土壤有机质和全氮含量分别为11.13～29.07和0.75～1.27 g·kg-1，天然次生林土壤有机质和全氮含量最高，分别达到29.07和1.27 g·kg-1，其次是阔叶混交林(20.01和0.91 g·kg-1)，含量最小的是竹林(11.13和0.75 g·kg-1)，天然次生林、阔叶混交林的土壤有机质含量分别是竹林的2.61和1.69倍，全氮含量分别是1.80和1.21倍。土壤有机质含量和全氮含量均表现为天然次生林﹥人工阔叶混交林﹥人工针阔混交林﹥人工阔叶纯林﹥人工针叶纯林﹥竹林。6种林分的土壤全磷含量为0.17～0.29 g·kg-1，天然次生林最高，针阔混交林次之，人工针叶纯林土壤全磷含量最低。天然次生林土壤全磷含量是人工针叶纯林的1.71倍。土壤碱解氮的含量范围为20.84～82.87 mg·kg-1，且表现为天然次生林﹥人工阔叶纯林﹥人工阔叶混交林﹥人工针叶纯林﹥竹林﹥针阔混交林，天然次生林土壤碱解氮含量是竹林的3.94倍。土壤有效磷含量范围为1.06～3.80 mg·kg-1，含量最高的是天然次生林，其次是人工针阔混交林，含量最低的是人工阔叶纯林，天然次生林土壤有效磷含量是人工阔叶纯林的3.58倍。土壤速效钾的含量范围为13.62～63.17 mg·kg-1，且表现为人工阔叶纯林﹥天然次生林﹥人工阔叶混交林﹥人工针叶纯林﹥人工针阔混交林﹥竹林。

表3 不同林分类型的土壤养分含量①Tab.3 Soil nutrient content of various stand types

①同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05) Different letters in the same column mean significant difference at 0.05 level.

3.3 林分空间结构与土壤养分含量的单因素相关性分析

从表4可看出，土壤有机质、全氮和有效磷含量都与林分空间结构3个指标呈显著正相关，而土壤全磷、碱解氮和速效钾含量与林分空间结构3个指标均无显著相关。说明混交度、角尺度和林层指数是影响土壤有机质、全氮和有效磷含量的重要结构指标。

表4 林分空间结构与土壤养分含量的Pearson相关系数①Tab.4 Pearson correlation coefficients between stand spatial structure and soil nutrient content

①*:P<0.05;**:P<0.01.

3.4 林分空间结构与土壤养分含量的逐步回归分析

从表5可看出，全磷、碱解氮和速效钾的回归方程拟合效果不好，均未通过显著性检验，而有机质、全氮和有效磷的回归方程拟合效果好，均通过了显著性检验(P<0.05)，决定系数R2都较高，分别是0.791、0.683和0.570，说明筛选进回归方程的林分空间结构因子显著地影响着土壤养分含量。比较标准化回归系数后发现，影响土壤有机质和有效磷含量的主导因子是混交度和林层指数，而影响土壤全氮含量的主导因子是混交度。

3.5 林分空间结构与土壤养分含量的典型相关分析

从表6可看出，第一组典型变量的相关系数为0.951，属于强相关，且在α=0.01水平上通过了典型相关系数检验。这说明，林分空间结构与土壤养分含量整体上相关程度显著，可用林分空间结构变量组来解释土壤养分变量组。第二组和第三组典型变量的相关系数分别为0.595和0.500，相关性较弱。显著性检验表明，在α=0.05水平上，第二组和第三组典型变量均未通过典型相关系数检验。

依据上述分析，只对第一组典型变量进行典型相关模型分析，从表7可得出第一组典型变量的典型相关模型如公式：

在线性组合U1中，系数绝对值较大的是X1(混交度)和X3(林层指数)，分别为-0.697，-0.283，说明林分空间综合性指标主要由混交度和林层指数决定，在线性组合V1中，系数绝对值最大的是Y1(有机质)，为-0.853，说明土壤养分综合性指标主要是有机质决定的。

典型载荷分析(表8)表明，典型变量U1和原始变量X1(混交度)、X3(林层指数)的相关系数较大，说明混交度和林层指数在对土壤养分的影响上起着决定作用； 典型变量V1和原始变量Y1(有机质)、Y5(有效磷)的相关系数较大，说明土壤有机质和有效磷含量对林分空间结构比较敏感。

表5 林分空间结构与土壤养分含量的多元逐步回归方程Tab.5 Regression analysis between stand spatial structure and soil nutrient content

表6 典型相关系数及其显著性检验Tab.6 Canonical correlation coefficient and its significance test

表 7 典型变量的标准化系数Tab.7 Standardization coefficient of typical variables

表8 原始变量与典型变量间的相关系数Tab.8 Correlation coefficients between original variables and typical variables

4 讨论

不同类型的林分在树种组成、竞争大小、水平分布和垂直分布等方面都存在差异，导致林分空间结构各异。本研究显示天然次生林的空间结构在整体上最优，其他5种人工林的空间结构的优劣排序因指标而异，无规律性的变化。这主要是因为天然次生林是森林生物与环境长期相互作用和演化的结果，形成了较为理想的异龄、混交、复层的空间结构(Rozas， 2006)，而人工林的树种组成、水平和垂直分布格局、林木竞争大小、抚育间伐方式均受人为干扰严重，林分空间结构变化并无规律性。

不同林分类型的林分空间结构对土壤养分含量的影响程度并不相同，林分空间结构的差异导致了不同林分林下光环境与群落的组成、土壤养分条件、土壤质地、凋落物性质存在显著差异，从而直接对土壤养分含量产生影响(邱建丽等， 2019)。研究结果显示，研究区不同林分类型土壤有机质和全氮含量的排序为天然次生林﹥人工阔叶混交林﹥人工针阔混交林﹥人工阔叶纯林﹥人工针叶纯林﹥竹林。这是由于研究区的天然次生林是常绿阔叶林，人类活动对其土壤环境的干扰较小，各种动物残体、植物凋落物通过土壤微生物的分解积累了大量有机质。混交林和阔叶林的土壤有机质含量高于针叶纯林的原因可能是土壤有机质积累受地上凋落物分解和地下细根周转影响，混交林、阔叶林地上枯落物和地下细根的C/N显著低于针叶纯林，使其枯落物和树种根系较针叶纯林更易分解，土壤有机质能得到及时补充(路翔等， 2012)。竹林土壤有机质含量最低的原因是竹林逐年砍伐导致凋落物归还量降低，每年更新又从土壤中吸取大量养分(赵超， 2011)。土壤有机质中氮素含量相对固定，所以土壤全氮与有机质的含量在不同林分类型中表现出了相同的规律。研究区天然次生林土壤全磷含量最高，针阔混交林次之，针叶人工纯林最低，其原因是天然次生林、针阔混交林和阔叶林在生长演替过程中产生了大量更容易分解的凋落物，使土壤更容易得到磷素补充，从而使其土壤磷的来源显著大于人工针叶纯林(樊纲惟等， 2014)。研究区土壤有效磷含量最高的是天然次生林，其次是人工针阔混交林，含量最低的是人工阔叶纯林，这是因为纯林与天然林、针阔混交林相比，其林下植被更少，且凋落物分解较慢，导致有效磷含量较低。研究区6种林分类型的土壤有效磷含量范围为1.06～3.80 mg·kg-1，除天然次生林外，其他林分类型的土壤有效磷含量都较低，这可能与研究区的成土母质和气候因素有关，研究区的土壤类型为山地黄棕壤，富含游离态的氧化铁和氧化铝等阳离子，极容易与土壤中的磷元素结合，形成难以被植物直接利用的难溶性磷； 同时，中亚热带的多雨气候也是造成土壤有效磷流失的重要原因(Vitouseketal.， 2010; Zengetal.， 2018)。研究区6种林分类型土壤碱解氮的含量为20.84～82.87 mg·kg-1，其含量排序为天然次生林﹥人工阔叶纯林﹥人工阔叶混交林﹥人工针叶纯林﹥竹林﹥针阔混交林，说明天然次生林有效氮素供应能力最高，人工阔叶林次之,针阔混交林最低，但研究区土壤碱解氮含量并没有表现出与土壤全氮含量同步变化的规律，这是因为土壤碱解氮含量容易受环境因素影响，如气候、土壤、植被、水分等容易导致土壤碱解氮含量变化(张振明等， 2011)。研究区6种森林类型的速效钾含量范围为13.62～63.17 mg·kg-1，说明研究区森林土壤速效钾含量比较贫乏。已有研究表明速效钾含量与土壤有机质的矿质化、枯落物的厚度及土壤含水量密切相关(实龙博等， 2017)，因此在林分经营过程中维持乔灌草的物种多样性对增加土壤速效钾含量具有重要意义。

林分空间结构对土壤养分含量有显著影响，但主导影响因子并不明确，本研究用Pearson 相关分析、多元线性逐步回归分析和典型相关分析初步确定了影响土壤养分含量的主导因子，表明混交度是影响土壤有机质、全氮和有效磷含量的主导因子，这主要是因为多树种混交林的树冠重叠、冠层深厚、枝繁叶茂，更易形成较多地表凋落物，增加了凋落物归还土壤的能力，改善了凋落物的分解速度，更易累积大量的有机质。同时，混交树种深浅不一的根系在土壤中纵横交错，相互穿插，改善了土壤的通气性、透气性和疏松度，活跃了土壤微生物活动，导致微生物增加，进而加速了土壤养分的循环和有效化(黄永来， 2006； Wanetal.， 2015)。多元线性逐步回归结果显示，林层指数也是影响土壤有机质和有效磷含量的主要林分空间结构因子，这是因为： 林层是森林生态系统与外界相互作用最直接的部分，它影响着森林生态系统接受太阳能和截留降水的能力； 不同的林层会形成有差异的林内小气候，如光环境、风速、空气温湿度等，这将影响到林下群落的组成和结构、土壤蒸发量、土壤热储量、土壤温度、林地微生物活性及凋落物分解等，进而导致土壤有机质和氮磷钾含量的差异(康磊， 2009； Norbyetal.， 2003)。同时，研究结果也显示，3个多元线性回归模型的决定系数R2都较高，说明混交度和林层指数显著地影响着林分土壤有机质、全氮和有效磷含量。虽然3种相关性分析方法较直观地揭示了林分空间结构指标与土壤养分含量的单因素相关性及林分空间结构对土壤养分含量的综合影响，但3种分析都是建立在变量线性关系的假设之上，因此未来可试用非线性模型或灰色关联度分析进一步探索林分空间结构对土壤养分含量的影响。同时，为进一步揭示林分空间结构对土壤养分含量的影响机理和土壤养分维持机制，应将相关机理研究和相应的经营措施的制定作为今后研究的重点。

5 结论

林分空间结构因子显著地影响着土壤养分含量，其中对土壤养分整体水平起决定作用的是混交度和林层指数，对土壤养分含量单项指标起决定作用的主导因子随土壤养分指标而异，其中影响土壤有机质和有效磷含量的林分空间结构主导因子是混交度和林层指数，影响土壤全氮含量的主导因子只有混交度。因此，如欲提高土壤有机质、有效磷含量或土壤养分整体水平，可采取调整树种结构和林层结构的综合经营措施； 如欲提高土壤全氮含量，只需采用调整树种结构的管理措施。