不同叶型棉花功能叶片光合特性差异分析

张丽，赵岩，张晋龙，陈义，冯加加，渠云芳，黄晋玲

（山西农业大学农学院，山西太谷030801）

棉花是世界上主要经济作物之一，被广泛应用在农业、手工业等方面。我国棉花种植历史悠久，种类较多，分别在叶色、叶型、纤维颜色等方面具有明显差异。鸡脚叶是陆地棉叶型的一种突变体，呈鸡爪形。有研究表明，鸡脚叶棉花叶面积较小，比正常叶缩小12.94%～25.50%[1]，单株结铃过多时，影响后期发育，容易造成早衰，影响棉花产量和品质，同时鸡脚叶棉花也具有抗避虫害、早熟和群体通风透光性能好等优点[2]。

植物体内积累干物质主要是通过光合作用来实现的，光合作用强弱受光合色素含量高低及胞间CO2浓度大小等的影响，胞间CO2浓度大小一般与气孔导度的变化有关[3]。叶片光合作用合成的光合产物越充足，在棉花生育后期转运到库器官的营养物质也就越多，有利于棉花铃质量的提高，最终使棉花产量有所提高[4]。

植物生长发育所需要的光合产物大部分以蔗糖的形式供应和运输。植物叶片中有两类与蔗糖合成和分解相关的酶，蔗糖磷酸合成酶（Sucrose phosphate synthase，SPS），主要通过异构调节和磷酸化修饰方式调节蔗糖合成[5]；蔗糖合成酶（Sucrose synt hase，SuSy），调节蔗糖的分解与合成，使库器官与韧皮部保持一定的蔗糖浓度梯度，利于蔗糖运入细胞[6]。

本研究以一对遗传背景相似的正常叶和鸡脚叶棉花为研究材料，对其主茎功能叶片在棉花不同生育期的光合特性、碳水化合物含量及其相关酶活指标等进行测定，并结合产量指标分析，探究造成2种材料产量差异的原因，为棉花新品种的培育奠定理论基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本研究选用从三元杂种（（亚洲棉×比克氏棉）×陆地棉）中培育的2个叶型不同的棉花近等基因系为材料，即正常掌状叶和鸡脚叶棉花（简称正常叶和鸡脚叶）。所用材料均由山西农业大学农学院棉花育种实验室提供。

1.2 试验方法

参试材料于2018年4月在山西省太谷县山西农业大学农作站种植。在棉花生长发育时期，分别于5月30日（苗期）、6月24日（蕾期）、7月22日（花铃期）、9月30日（吐絮期）采集相同部位完全展开的功能叶（倒4叶），测定其光合速率及光合相关生理指标。

净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs），利用CI光合测定系统（CI-340，USA）测定，测定时的光合有效辐射PAR范围为1 000～1 800μmol/（m2·s），系统光强、CO2浓度以及叶室温度分别设置为760μmol/（m2·s）、370 mg/kg及28℃。

叶绿素含量采用直接浸提法测定，可溶性糖、淀粉、还原糖含量测定均参照文献[7]的方法。

蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性测定分别参照文献[8-9]的方法。

取100粒籽棉，分别称其籽棉与棉籽的质量，计算衣分，设置3次重复。吐絮期，每小区收获第5～10果枝第一、二果节吐絮正常的50个棉铃，晒干称质量，计算单铃质量。每个材料选取10株，计算单株铃数。

1.3 数据分析

采用Excel进行数据统计和作图，SPSS 22.0进行方差分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 主茎功能叶光合生理指标的比较

光合作用是植物生长发育不可或缺的，负责植物生长发育过程中的能量供应、物质循环和生物累积，光合速率大小与产量有极其密切的关系[10-14]。评估光合作用能力的高低通常用单位叶面积的光合速率（Pn）表示；而蒸腾速率则表示一定时间内所测叶片单位面积的蒸腾水量，不仅与植物输送水分和吸收热量密切相关，同时通过影响气孔导度，影响光合速率大小[15-19]。

对棉花整个生育期主茎功能叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度测定结果进行分析，结果表明，整个生育期，正常叶主茎功能叶净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均大于鸡脚叶棉花；除苗期外，正常叶与鸡脚叶净光合速率差异在其他时期均达到极显著水平；2个参试材料主茎功能叶片蒸腾速率、气孔导度差异在花铃期达到显著水平，气孔导度差异在蕾期达到了极显著水平（图1）。棉花生育关键期（花铃期），鸡脚叶棉花较低的光合速率不利于光合产物积累，影响其产量的提高。

2.2 主茎功能叶片叶绿素含量的比较

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，叶绿素含量的高低直接影响合作用的强弱[20]。叶绿素含量越高，植物光合作用越强，而叶绿素a/b值的大小与光合作用强弱成反比。

由图2可知，除苗期外，正常叶主茎功能叶片叶绿素a含量、总叶绿素含量均高于鸡脚叶；整个生育期，叶绿素b含量表现为正常叶均高于鸡脚叶，且在花铃期差异达到显著水平；与正常叶相比，鸡脚叶棉花整个生育期的叶绿素a/b值均较高，但差异不显著。

综上所述，除苗期外，鸡脚叶棉花主茎功能叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量均低于正常叶棉花，这说明棉花生育关键期，鸡脚叶棉花主茎功能叶片的光合作用能力较弱，不利于光合产物的合成。

2.3 主茎功能叶碳水化合物含量的比较

植物体内碳水化合物的含量约占干物质的90%～95%，而碳水化合物能够互相转化和再利用的主要是可溶性糖，可溶性糖是碳水化合物代谢和暂贮的主要形式[21]。植物淀粉积累与其体内可溶性糖的合成、转运与积累有密切关系[22]。

蕾期和花铃期，正常叶主茎功能叶片棉花可溶性糖含量高于鸡脚叶；苗期和花铃期正常叶还原糖含量高于鸡脚叶；整个生育期正常叶主茎功能叶片的淀粉含量均高于鸡脚叶（图3）。正常叶主茎功能叶片碳水化合物的积累高于鸡脚叶，表明正常叶通过光合作用能形成更多的有机物，供纤维的发育，有利于正常叶产量的提高。

2.4 主茎功能叶2种蔗糖合成相关酶活性的比较

蔗糖是高等植物光合产物运输的主要形式，蔗糖磷酸合成酶促进蔗糖进入各种代谢途径[23]，而蔗糖合成酶既可催化蔗糖合成，又可催化蔗糖分解。

整个生育期，2个参试材料的蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性呈升高—下降趋势，且正常叶高于鸡脚叶（图4）。2个材料蔗糖磷酸合成酶活性差异，在花铃期达到极显著水平；而蔗糖合成酶活性差异在花铃期达到显著水平，在吐絮期达到极显著水平。鸡脚叶棉花整个生育期较低的蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性，影响了光合产物——蔗糖等的合成及其向库器官的运输，使得棉铃的发育受阻，从而导致了其产量降低。

2.5 产量指标分析

棉花产量指标包括单铃质量、单株铃数和衣分等，对2种参试材料考种数据进行分析，结果表明，正常叶单株铃数小于鸡脚叶，而单铃质量和衣分均大于正常叶（表1）。

表1 参试材料考种数据分析

2.6 主茎功能叶片光合生理指标与产量指标相关性分析

表2 参试材料主茎功能叶片光合生理指标与产量指标相关性分析

在棉花生育关键期（花铃期），对主茎功能叶片光合生理指标与产量因素进行相关性分析（表2）。结果表明，净光合速率与单铃质量呈显著正相关，相关系数达到0.876；叶绿素b含量与衣分呈显著正相关，相关系数达到0.870；总叶绿素含量与衣分呈显著正相关，叶绿素a/b值与单铃质量呈显著负相关，相关系数为0.908；蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性均与单铃质量呈显著正相关，相关系数分别达到0.865、0.915。由此推测，在棉花产量形成关键时期（花铃期），净光合速率、总叶绿素含量、蔗糖合成酶以及蔗糖磷酸合成酶活性较高，可以提高棉花产量构成因素，使得棉花产量有所提高。

3 结论与讨论

棉花产量的提高与净光合速率密切相关，本研究表明，与鸡脚叶相比，正常叶整个生育期主茎功能叶片净光合速率均高于鸡脚叶，这与前人研究结果一致。马宗斌等[24]比较正常叶与鸡脚叶光合速率及产量差异发现，正常叶品种在开花后以及结铃期白天各个时段的叶片光合速率均高于鸡脚叶品种，且正常叶铃质量较大，籽棉和皮棉产量较高。郭伊等[4]比较了半鸡脚叶ZKY-1与中棉所49号（CK）在棉花不同生育期的净光合速率，结果发现，ZKY-1的净光合速率在蕾期和花期低于CK，而在铃期却高于CK，且ZKY-1的铃质量高于CK。本研究中，正常叶主茎功能叶片净光合速率较高，有利于更多光合产物的合成，由源器官（叶片）转运到库器官（棉铃）的物质也较多，有利于单铃质量的增加。相关性分析表明，净光合速率与单铃质量呈显著正相关，结合产量因素分析，正常叶的单铃质量和衣分也较鸡脚叶高，而单铃质量是构成棉花最终产量的关键因素之一，由此说明，较高的光合速率对提高棉花产量至关重要。

棉花单株铃数、单铃质量和衣分是构成棉花产量的主要因素，它们的增加除了与光合产物的合成有关以外，还与光合产物的运输密切相关。蔗糖是植物体内的主要运输物质，蔗糖含量越高，越有利于其向库器官的运输。蔗糖磷酸合成酶主要负责植物体内蔗糖的合成，而蔗糖合成酶在叶片中以催化合成蔗糖为主，在库器官中通过分解蔗糖，产生UDPG，供纤维素合成[25-27]。本研究表明，与鸡脚叶相比，正常叶蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性较高，且与单铃质量呈显著正相关。结合产量指标结果，正常叶单铃质量和衣分均高于鸡脚叶棉花，由此推测，较高的蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶，促进蔗糖向棉铃的转运，进而促进棉纤维的生长发育，最终表现为产量的提高。

通过对2种叶型棉花的光合生理指标及蔗糖合成相关酶活性的比较发现，与鸡脚叶相比，正常叶叶片光合色素含量多，提高了光合速率；蔗糖合成相关酶活性较高，有利于光合产物的转运与积累，是其产量较高的原因。