金荞麦收集系株型相关性状遗传变异分析

任蓉蓉，王璐瑗，陈庆富，唐 彬，荣玉萍，黄 娟*

(1. 贵州师范大学生命科学学院，贵阳 550001；2. 贵州师范大学荞麦产业技术研究中心，贵阳 550001；3. 山西省长治市屯留区职业高级中学，长治 046000)

金荞麦（Fagopyrum cymosum）属于蓼科荞麦属，是一种多年生的草本植物。与其他的谷物相比，金荞麦赖氨酸的含量很高，氨基酸评分为100，具有极高的生物学价值[1]。同时，金荞麦是一种高黄酮类的重要作物，它的营养价值丰富并且具有多种重要的临床及保健价值[2]，例如，控制炎症反应[3]、降低痛感[4]、抗氧化[5]等。近年来，随着经济条件的提高，人们的保健意识逐渐增强，荞麦等杂粮作物受到人们的重视和欢迎，开展金荞麦相关研究具有重要意义。

株型对作物产量的形成具有重要作用[6]，培育株型优良的幼苗是实现早熟丰产的重要保证[7]。植株的产量与一些性状有关，比如大豆产量受一些与产量负相关的性状影响，如株高、重心高度和倒伏性等，植株倒伏对大豆产量有很大影响，影响程度甚至超过了其他产量相关的性状[8]。白志刚[9]明确了作物株型对光能分布及群体光能利用效率的影响规律，为优化棉花的株型结构，构建高光效群体提供了理论依据。据报道，影响株型结构的性状主要包括株高、主茎粗、主茎节数和主茎分枝数等[10-11]。合理的株高是作物高产的基础，较高的株高可以获得更多的阳光，积累更多的营养，光合产物较多，产量更高[12]。袁志华等[13]发现水稻的根系性状、茎秆与抗倒伏能力呈线性相关。茎秆和株高密切相关，而株高增加又利于产量形成，但植株过高易引起水稻倒伏，导致水稻产量急剧下降[11]。孙旭初[14]提出加大茎秆的粗度和单位茎长干重有利于提高水稻的抗倒伏能力。对于大豆，选择茎秆粗壮、株型收敛的抗倒伏品系，是进行高产育种的有效途径[15]。多效唑处理对骨红朱砂梅的枝条长度有显著的抑制作用，对茎粗有显著的增粗作用，因此可以从一定程度上控制株型[16]。但美中不足的是许多优良品种植株细长，影响品质及观赏性[17]。Donald[18]认为，农作物个体具有最小竞争强度的理想株型，不仅能够充分利用自身的有限环境，而且不侵占相邻植株的空间环境。

近年来，国内外的研究集中于金荞麦茎叶的开发利用，金荞麦在临床上的治疗功效，如抗氧化、消炎杀菌、抗肿瘤等方面的作用[19-21]，以及金荞麦活性成分的提取与研究[22]，对株型相关性状的研究较少。史吟欣等[10]提出光照对金荞麦株型和营养品质有一定的影响，在半阴条件下，金荞麦的株型松散，叶面积较大，叶片可接受到更多的光照，这种条件下金荞麦的粗蛋白、干物质和粗灰分的含量高，而粗脂肪含量低。由此可见，金荞麦株型的差异可影响其产量和品质，开展金荞麦株型调查和评价对于筛选金荞麦优异资源具有重要意义。课题组前期从贵州、云南、湖南等多个省份收集了211 份金荞麦收集系，本研究通过对211 份金荞麦收集系的株高、主茎粗、主茎节数和主茎分枝数等4 个株型相关性状进行评价，分析这些性状之间的相关性，筛选出合理株型的金荞麦种质资源，以期为金荞麦优异株型育种提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 材料

211 份金荞麦收集系根茎材料与前期报道文献相同[23]，由贵州师范大学荞麦产业技术研究中心金荞麦资源圃提供，具体的采集信息和来源信息等见本课题组前期王璐瑗等[23]等发表的文章。其中分别有79、16、10、5 和2 份种质资源来源于贵州省、云南省、湖南省、四川省及西藏自治区。

1.2 方法

1.2.1 金荞麦的种植 试验材料种植于贵州师范大学荞麦产业技术研究中心百宜基地，剪取长15～20 cm、带2～3 个节、健壮的金荞麦枝条，进行扦插繁殖，扦插间距约为10 cm，插条深度约为枝条长度的2/3，同时保持土壤湿润，同天内完成。约2个星期后统计成活率，并对未达到 90%的金荞麦收集系进行补插[24]。

1.2.2 金荞麦株型相关性状的测定 在开花期调查

4 个株型相关性状，即株高、主茎粗、主茎节数和主茎分枝数，每个收集系调查3 个单株。调查标准为：株高是指从茎基部至最长茎枝顶端的距离；主茎粗是指植株第一个节和第二个节之间中部的直径；主茎节数是指主茎自地表起至顶端的总节数；主茎分枝数是指植株主茎着生的一级分枝数[23-24]。

1.2.3 数据处理 数据处理和分析方法参考文献[25]进行，用SPSS 22.0 软件对4 个株型相关性状的平均值、标准差等统计量、正态分布、相关关系以及主成分进行分析。使用 R4.1.0 统计软件（https://www. R-project.org/）的hclust 函数完成211份收集系各个株型相关性状基于欧氏距离的相似性矩阵构建和基于离差平方和法（Ward.D2）的聚类分析。

2 结果与分析

2.1 金荞麦收集系株型相关性状的变异分析

测量和分析211 份金荞麦收集系的株型相关性状（包括株高、主茎粗、主茎节数和主茎分枝数）的数据，结果见表1。株高的平均值为123.15 cm，变异系数为18.59%，变异范围为67.66 ～ 197.67 cm；主茎粗的平均值为5.70 mm，变异系数为19.05%，变异范围为3.08 ～ 8.64 mm；主茎节数的平均值为13.62，变异系数为11.90%，变异范围为9 ～ 18；主茎分枝数的平均值为10.10，变异系数为16.02%，变异范围为5 ～ 14。从变异系数上看，金荞麦收集系4 个株型相关性状变异系数的大小为：主茎粗＞株高＞主茎分枝数＞主茎节数，说明主茎粗这一性状的变异最大，主茎节数这一性状较其他性状更为稳定。对211 份金荞麦收集系的正态分布分析（图1）显示，株高、主茎粗、主茎节数和主茎分枝数4个株型相关性状的偏度与峰度的绝对值均小于0.5，呈近似正态分布。

表1 211 份金荞麦收集系的4 个株型相关性状分析Table 1 Analysis of four plant architecture-related traits in 211 golden buckwheat accessions

图1 211 份金荞麦收集系4 个株型相关性状的频率分布Figure 1 Frequency of four plant architecture-related traits in 211 golden buckwheat accessions

2.2 金荞麦收集系株型相关性状的相关性分析

对211 份金荞麦收集系的4 个株型相关性状进行简单相关性分析（表2）显示：株高与主茎粗（0.389**）、主茎节数（0.278**）和主茎分枝数（0.427**）呈极显著正相关，株高与主茎分枝数的相关性最高；主茎粗与株高（0.389**）、主茎节数（0.521**）和主茎分枝数（0.326**）呈极显著正相关，主茎粗与主茎节数的相关性最高；主茎节数与株高（0.278**）、主茎粗（0.521**）、主茎分枝数（0.563**）呈极显著正相关，主茎节数与主茎分枝数的相关性最高；主茎分枝数与株高（0.427**）、主茎粗（0.326**）和主茎节数（0.563**）呈极显著正相关，主茎分枝数与主茎节数的相关性最高。在这4 个株型相关性状中，主茎节数与主茎分枝数的相关性最高，其次是主茎粗与主茎节数，株高与主茎节数的相关性最低。

表2 211 份金荞麦收集系4 个株型相关性状的相关性分析Table 2 Correlation analysis of four plant architecture-related traits in 211 golden buckwheat accessions

2.3 金荞麦收集系株型相关性状的主成分分析

对211 份金荞麦收集系的4 个株型相关性状进行主成分分析（表 3），按累积方差贡献率大于85%的原则，提取出3 个主成分，这3 个主成分的方差贡献率α1、α2 和α3 分别为56.465%、18.471%和16.884%，累计贡献率为91.820%。将株高、主茎粗、主茎节数、主茎分枝数等4 个性状分别设为XⅠ、XⅡ、XⅢ和XⅣ，根据各指标的特征值及与之相对应的特征向量，可得到3 个主成分与原4 项指标的线性组合如下：

表3 211 份金荞麦收集系4 个株型相关性状的主成分分析Table 3 Principal components analysis of four plant architecture-related traits in 211 golden buckwheat accessions

把上述选定的3 个主成分的方差贡献率α1、α2和α3 当成权数，再进行归一化处理，计算主成分综合模型：

在以上基础上，计算211 份金荞麦收集系4 个株型相关性状的综合得分。其中，金酮1 号、金酸1 号、A1-1-1～10、A1-2-1～2、A1-4-1～2、A2-1-1、A2-2-1～5、A2-3-1～3、A2-4-1 和A2-5-1～2 共10 个株系的综合得分最高，B13-14、B13-6、B13-8、B13-9、B13-10、B13-12、B13-13、B13-15、金荞1 号和金荞2 号10 个收集系的综合得分最低。

2.4 金荞麦收集系株型相关性状的聚类分析

通过对211 份金荞麦收集系的株型相关性状进行聚类分析（图2）显示，样品被分为7 类，即C1、C2、C3、C4、C5、C6 和C7。其中，C1 包含29个株系，占总数的13.74%，PCA 综合得分为1.55分，显著高于其他类群，其中有23 份来自贵州省，这一类群表现为：株高较高（152.85 cm）、主茎较粗（6.13 mm）、主茎节数较多（14.28）以及主茎分枝数较多（11.31）。C2 包含31 个株系，占总数的14.69%，PCA 综合得分为0.72 分，其中有13 份来自云南省，12 份来自贵州省，这一类群表现为：株高中高（137.10 cm）、主茎较粗（5.69 mm）、主茎节数较多（13.48）以及主茎分枝数最多（13.48）。C3 包含32 个株系，占总数的15.17%，PCA 综合得分为0.32 分，其中有13 份来自贵州省，10 份来自湖南省，这一类群表现为：株高中低（114.03 cm）、主茎较粗（5.47 mm）、主茎节数较多（13.98）以及主茎分枝数较多（10.6）。C4 包含50 个株系，占总数的23.70%，其PCA 综合得分为-0.13 分，这一类群表现为：株高较低（99.90 cm）、主茎较粗(5.47 mm)、主茎节数较多（13.22）以及主茎分枝数中等（9.4）。C5 包含53 个株系，占总数的25.12%，是最大的一个类群，其PCA 综合得分为-0.79 分，这一类群表现为：株高中等（125.16 cm）、主茎较粗(5.71 mm)、主茎节数较多（13.53）以及主茎分枝数中等（9.89）；C6 包含8 个株系，占总数的3.79%，其PCA 综合得分为-1.55 分，这一类群表现为：株高最高(178.88 cm)、主茎最粗(7.60 mm)、主茎节数最多（15.21）以及主茎分枝数较多（11）。C7 包含8个株系，占总数的3.79%，其PCA 综合得分为-2.06分，这一类群表现为：株高最低(74.25 cm)、主茎最细(4.57 mm)、主茎节数最少（11.75）以及主茎分枝数最少（7.58）。在这7 个类群中，C6 的株高和主茎粗均显著大于其他类群，C1 和C6 的主茎节数显著大于其他类群，C2 的主茎分枝数显著大于其他类群。根据主成分分析的综合得分，计算各类群综合得分的平均分，结果显示C1 的综合得分（1.55 分）显著大于其他类群（表4）。

图2 211 份金荞麦收集系4 个株型相关性状的聚类分析Figure 2 Dendrogram of four plant architecture-related traits in 211 golden buckwheat accessions

表4 211 份金荞麦收集系各类群株型相关性状的差异Table 4 Differences of four plant architecture-related traits of distinct categories in 211 golden buckwheat accessions

3 讨论与结论

株型是植物特征的外在表现，是植物鉴定和分类的重要依据之一[26]，受到遗传因素与环境条件的共同作用。

3.1 金荞麦收集系株型相关性状的变异分析

变异系数是用来衡量数据中各观测值变异程度的一个统计量，一个群体当中某一性状的变异系数越大，则说明此性状变异越丰富，越有利于筛选极端株系，以达到选育目标[27]。本研究4 个株型相关性状中，主茎粗的变异系数最大，为19.05%，变异范围为3.08 ～ 8.64 mm。说明主茎粗这一性状的变异最大，可能对株型的影响较大，有更广泛的选择范围，这为选育合理株型的金荞麦提供了有效的种质资源。变异程度的大小可以间接地反映群体内表型多样性的丰富程度[28]。各个性状的变异系数以主茎粗最大，其次是株高，有利于进行进一步的育种选择。其中，株高这一性状可以用来进一步研究植株的抗倒伏能力[29]。主茎节数和主茎分枝数的变异系数较小，说明这2 种性状的变异较稳定[30]。

3.2 金荞麦收集系株型相关性状的相关性分析

本研究通过对211 份金荞麦收集系的株型相关性状（包括株高、主茎粗、主茎节数和主茎分枝数）的简单相关性分析发现，一些性状之间存在极显著相关性。其中，株高与主茎粗、主茎节数和主茎分枝数呈极显著正相关，株高与主茎分枝数的相关性最高，说明主茎分枝数对株高的影响最大；主茎粗与株高、主茎节数和主茎分枝数呈极显著正相关，主茎粗与主茎节数的相关性最高，说明主茎节数对主茎粗的影响最大；主茎节数与株高、主茎粗和主茎分枝数呈极显著正相关，主茎节数与主茎分枝数的相关性最高，说明主茎分枝数对主茎节数的影响最大；主茎分枝数与株高、主茎粗、主茎节数呈极显著正相关，主茎分枝数与主茎节数的相关性最高，说明主茎节数对主茎分枝数的影响最大。综上，主茎分枝数对株高、主茎节数的影响最大，主茎节数对主茎粗、主茎分枝数的影响最大。在这4 个株型相关性状中，主茎节数与主茎分枝数的相关性最高，其次是主茎粗与主茎节数，株高与主茎节数的相关性最低。说明主茎节数与主茎分枝数之间的影响最大，对株型的影响可能最大。主茎节数越多，主茎分枝数越多，株型松散。株型松散的金荞麦节数、主茎分枝数较多，粗蛋白、粗灰分和干物质含量高，粗脂肪含量低，叶片可以接受到更多的光照[10]。

3.3 金荞麦收集系株型相关性状的主成分分析

主成分分析的结果较直观，可把作物的多个性状转化为少数的几个主成分，这几个主成分即可很大程度地概括作物的信息[31]。本研究应用主成分分析，按累积方差贡献率大于85%的原则，提取出3个主成分，累计解释表型变异的91.82%。211 份金荞麦收集系综合得分排名前 10 位的依次是金酮1号、金酸1 号、A1-1-1～10、A1-2-1～2、A1-4-1～2、A2-1-1、A2-2-1～5、A2-3-1～3、A2-4-1 和A2-5-1～2。这10 种收集系的株型相关性状优良，可以为优质株型的金荞麦选育奠定基础。

3.4 金荞麦收集系株型相关性状的聚类分析

本研究基于211 份金荞麦收集系的株型相关性状对其进行聚类分析，结果样品被分为7 类，即C1、C2、C3、C4、C5、C6 和C7。其中C6 的株高和主茎粗均显著大于其他类群，C1 和C6 的主茎节数显著大于其他类群，C2 的主茎分枝数显著大于其他类群。在主成分分析的基础上，进一步计算各个类群的综合得分，得分越高，即显示该类群株型相关性状越好。结果显示，C1 的综合得分显著大于其他类群（1.55分），其中有23 份来自贵州省。说明C1(包括29 类供试材料）的株型相关性状较好，主要表现为：株高较高（152.85 ± 5.04）cm、主茎较粗（6.13 ± 0.70）mm、主茎节数最多（14.28 ± 1.50）以及主茎分枝数较多（11.31 ± 1.41)，可作为优异的金荞麦种质资源进一步地开发利用。聚类分析结果为选育出适合不同价值的金荞麦提供了优异的种质资源。这与邓蓉等[32]的研究一致，显示其可应用于以后的选育工作，为育种提供优异的种质资源。