奶牛体型性状的研究进展

杨梦丽，王兴平，马 云

(宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021)

体型性状是奶牛育种选择的重要指标之一，奶牛体型线性评分是科学评价奶牛体型性状的主要方法，包括50分制评分和9分制评分两类。50分制评分划分为外貌、体躯容积、泌乳系统和乳用特征4类，9分制评分一般由体躯容积、尻部、肢蹄、乳用性能和泌乳系统5个方面组成。目前中国主要采用9分制评分标准进行奶牛体型线性评定，鉴定选育出优质、高产、健康、长寿的奶牛群体，以提高奶牛场的经济效益。Zetouni等[1]研究表明奶牛体型性状的遗传力约为0.17～0.74。虽然体型性状不产生直接经济效益，但部分体型性状能通过直接或间接作用影响奶牛产奶性能、使用寿命、健康和繁殖性能，进而影响奶牛场的经济效益。因此，本文通过奶牛体型性状对生产性能的影响及其SNP、数量性状基因座(QTL)和相关候选基因进行综述，在一定程度上为奶牛遗传育种选育和管理提供参考。

1 体型性状对奶牛生产效率的影响

奶牛的产奶量、乳脂率、乳蛋白率和使用寿命直接影响奶牛场的经济效益。近年来，国内外学者研究发现奶牛体型性状与产奶量、乳脂率、乳蛋白率和寿命之间具有一定的相关性。乳房性状是影响产奶的主要性状，体躯、尻部和肢蹄性状对产奶性状也有一定的影响；且泌乳系统、体躯容量、肢蹄性状及体况评分也影响奶牛的功能寿命，可以用来间接评价奶牛的功能寿命。

1.1 体型性状对奶牛产奶性能的影响

1.1.1 泌乳系统和乳用特征对奶牛产奶性能的影响 泌乳系统和乳用特征是对产奶量影响较大的性状，直接影响其产奶性能。乳头前后间距(r=0.3557)、乳头均匀度(r=0.2599)、乳头左右间距(r=0.2572)、乳头交叉间距(r=0.188)和乳头围面积(r= -0.1546)直接影响奶水牛产奶量，其中乳头围面积与产奶量之间为负相关，其余均为正相关[2]。乳房体积和产奶量呈正相关，平均相关性为0.427[3]。后乳房宽度(r=0.16)、后乳房高度(r=0.27)和悬韧带(r=0.79)与产奶量呈正相关，且后乳房高度还与乳脂量(r=0.16)呈正相关，与乳蛋白量(r= -0.32)呈负相关[4]。乳头长度和前乳头位置与奶牛产奶量之间呈显著正相关，后乳头位置、乳房皮肤厚度与产奶量成负相关[5]；乳房皮肤厚度二次项显著影响奶牛的乳脂率[6]。此外，乳房质地对奶牛产奶量有显著影响，充盈硬实的腺体乳房产奶量较高，而乳房深度对产奶量无显著影响，但也有研究表明乳房深度与奶牛产奶量之间呈负遗传相关[7-8]。综上所述，乳房性状在奶牛生产中极为重要，除乳头围面积和乳房皮肤厚度外，大部分乳房性状与奶牛产奶量间呈正遗传相关，乳房高度在一定程度上也能影响乳脂率和乳蛋白量，因此能够根据乳房性状对奶牛产奶性能作出较为可靠的评价。

1.1.2 其他体型性状对奶牛产奶性能的影响 除奶牛泌乳系统和乳用特征外，奶牛的部分体躯性状、尻部和肢蹄性状也能影响其产奶性能。体躯容量、肢蹄、尻部和体型总分与产奶量之间呈显著正相关；肢蹄和尻部与乳蛋白率呈显著正相关；尻部、肢蹄和体型总分与乳脂率呈显著正相关[9]。胸宽(r=0.910)、体深(r=0.572)、尻角度(r=0.515)、臀宽(r=0.578)和管围(r=0.5489)与产奶量呈正相关，且胸宽对305 d产奶量有直接影响；尻长(r=-0.3213)和腰角宽(r= -0.2595)与产奶量呈负相关，其中尻长、腰角宽是通过其他性状来影响奶牛产奶量[2,10]。综上所述，除泌乳系统和乳用特征外，体躯、尻部和肢蹄性状也是影响奶牛生产效率的重要性状，体型较好的奶牛产奶性能也较高。目前在实际育种过程中往往根据各部分性状所占权重进行体型总分评定，选育出较优的奶牛。

1.2 体型性状对奶牛功能寿命的影响

1.2.1 泌乳系统和乳用特征对奶牛功能寿命的影响 奶牛功能寿命为第一次产犊和剔除之间的天数，即生产生命的长度，直接影响奶牛场的经济效益。功能寿命越长，可利用胎次就越多，其终身效益就越高。但由于功能寿命遗传率低，通过直接选择来提高寿命遗传力较为困难，因此，育种工作者通常根据一些与功能寿命相关性较高的性状间接预测奶牛的功能寿命。研究发现乳房性状对奶牛寿命具有一定的相关性。乳房宽度和泌乳性状与奶牛功能寿命呈正相关，相关性均为0.14；乳房位置和前乳房附着对寿命也具有积极影响，相关性分别为0.14和0.10[11]。Zavadilová等[12]研究表明，泌乳系统对奶牛功能性寿命有重要影响，且乳房深度、前乳房附着和中央韧带最重要，与奶牛功能存活有关。前乳头长度与寿命间呈负遗传相关，后乳房高度、乳房深度和前乳头位置与寿命间呈正遗传相关；乳房性状与寿命之间呈中等或强遗传相关，相关性为0.22～0.48[13]。

1.2.2 其他体型性状对奶牛功能寿命的影响 体躯和肢蹄性状在一定程度上也能影响奶牛的寿命。Perez-Cabal等[14]研究发现，肢蹄、蹄角度、后肢侧视与寿命性状间呈低遗传相关，相关性在-0.10～0.05之间。Zavadilová等[15]研究表明，骶骨高度、体高和体躯容量与寿命性状呈负遗传相关；体型总分与寿命性状呈弱遗传相关；体况评分、飞节质量和四肢与功能寿命间呈正相关，相关性分别为0.30、0.19和0.14；后腿侧视和蹄角度与功能寿命呈负遗传相关，相关性分别为-0.24和-0.31；且直腿母牛较镰刀腿母牛具有更长的寿命，体况评分、蹄角度、后腿侧视和后腿后视与功能寿命遗传相关性高于真实寿命。

综上所述，较好的体型性状在一定程度能提高奶牛的寿命，进而提高奶牛的经济效益。

2 体型性状对奶牛健康的影响

2.1 体型性状对奶牛体细胞评分的影响

平均体细胞评分(SCS)被认为是一种功能性状，是评价乳房炎的一个重要指标。毛杰等[16]研究发现，体型性状与SCS呈负相关，相关系数为-0.12～-0.05。且具有强附着较高乳房、适宜乳头直径和匀称乳房结构的奶牛患乳房炎的概率会降低[17]。Dadpasand等[18]评估了泌乳150 d和305 d奶牛的体型性状和SCS间的遗传相关，结果表明，乳房深度、前乳房附着、乳房宽度、体深、胸宽和棱角性与SCS150呈中等遗传相关，相关性分别为-0.32、-0.22、0.34、0.14、0.26和0.19；SCS150和SCS305具有强遗传相关性，因此收集SCS150数据可能是整个泌乳期平均SCS的良好指标。综上所述，间接选择乳房性状和体躯容量可能有利于减少SCS，从而降低乳腺炎的发病率，为奶牛乳房炎防治工作提供一定参考依据。

2.2 体型性状对蹄健康的影响

蹄病是奶牛常见的一类疾病，是影响奶牛健康和经济效益的因素之一。蹄病的患病率为3%～38%，69%的奶牛至少有一种蹄类疾病，蹄健康性状的遗传力为0.01～0.03，重复性为0.15～0.57；蹄健康性状与肢蹄性状的遗传相关系数为-0.58～0.41[19]；蹄损伤的遗传力估计值范围为0.01～0.09，且对蹄病变抗性的父系估计育种值(EBV)存在较大差异；肢蹄性状遗传力为0.04～0.22，大多数肢蹄性状评分越低，角病变的发生率越高；肢蹄性状对感染性病变之间未发现相关；蹄病变和肢蹄性状之间呈低等或中等相关[20]。Pérez-Cabal等[21]研究表明肢蹄性状得分较差的奶牛更有可能患蹄类疾病，除了后腿后视图和肢蹄性状外，其它体型性状对蹄类疾病无影响。后腿侧视图与蹄健康相关性较高，是与蹄部修剪信息一起使用的指标特征[22]。综上所述，虽然肢蹄性状与蹄健康相关性小，且蹄病变遗传力低，但通过长期直接选择，遗传改良存在足够的遗传变异性。

3 体型性状对奶牛繁殖性能的影响

3.1 体型性状对奶牛产犊间隔的影响

近年来，奶牛选育工作更侧重于提高产奶量，忽视了繁殖性能，从而导致奶牛繁殖性能降低，这使人们意识到奶牛选育时应兼顾繁殖性能。吴红超[23]利用SAS 9.0、MTDRENL等统计学软件对2 034头荷斯坦奶牛体型外貌评分进行分析，发现体型性状与奶牛产犊间隔具有一定的遗传相关，体况评分(-0.058)与产犊间隔呈负相关；乳房质地(0.066)、悬韧带(0.069)、前乳房附着(0.074)、棱角性(0.072)、尻角度(0.069)和尻宽(0.095)与产犊间隔呈正相关。臀角度与产犊间隔之间呈负遗传相关，相关性为-0.16；乳房支持与产犊间隔呈正遗传相关，相关性为0.25[24]。Pryce等[25]发现体况评分(-0.40)与产犊间隔呈负遗传相关，且产犊后1个月记录的体况评分与第一次泌乳奶牛的产犊间隔具有较强的遗传相关性。综上所述，大多数体型性状与产犊间隔呈正遗传相关，少数呈负遗传相关，具有更多功能性乳房的奶牛产犊间隔更长。

3.2 体型性状对奶牛其他繁殖性能的影响

体型性状除与产犊间隔相关外，与奶牛生育力、产后黄体分泌间隔(CLA)、产后恢复及小牛存活率也有关。Veerkamp等[26]对91 738头第一胎母牛的身体状况(BCS)进行评分，并使用sire-maternal grandsire模型估算遗传相关性，发现体况与生育力间的表型相关性为-0.15～0.20。体况和产犊间隔与InCLA的相关性分别为-0.84和0.36；体型线性性状和InCLA间的遗传相关性范围为-0.25～0.15；乳房性状与InCLA间的遗传相关范围为-0.16～0.05[27]。体况评分与产后恢复周期性具有遗传相关，相关性为0.52；较好的体型性状与产后恢复可能性增加相关，遗传相关性为0.24～0.41；体尺和体重性状与奶牛胚胎丢失相关；个别体尺、体重性状与繁殖性状间呈拮抗作用[28]。此外，Sahana等[29]研究还发现，与成年体型相关的基因座也会影响小牛的出生存活率。因此，在育种工作中，应选择合适体尺、体重和体型外貌的奶牛作为种公牛或种母牛以提高奶牛的繁殖性能。

4 奶牛体型性状的分子水平研究进展

随着基因芯片的出现，促进了GWAS(全基因组关联分析)的发展与应用。目前，GWAS已在奶牛的遗传研究中广泛应用。国内外学者利用GWAS鉴定出许多与体型性状相关的SNPs并对其进行QTL定位，发现了一些与体型性状相关的候选基因，可为后续基因功能验证提供帮助。

4.1 奶牛体型性状相关SNP检测及QTL定位的研究进展

SNP检测和QTL定位在奶牛体型性状研究中被广泛应用。Zhang等[30]采用随机和固定模型对3 325头(2 942头母牛和383头公牛)荷斯坦牛体型性状GWAS(Illumina BovineSNP50 v2 BeadChip芯片)结果进行分析，发现有27个SNPs在不同生长阶段(6、12、18和24月龄)与胸围和腰角高显著相关。Abo-Ismail等[31]利用单一混合线性模型对4 841头荷斯坦牛体型性状GWAS(Illumina Bovine 50K BeadChip芯片)结果进行分析，发现了607个SNPs与体型性状相关，且大多数SNPs位于5、6、7、13、14、18和20染色体上，所占的比例分别为30%、6%、5%、3%、5%、27%和13%。Guo等[32]使用50 k SNP芯片对瑞士褐牛体型性状GWAS结果进行分析，表明在4 610头瑞士褐牛中检测到25号染色体上有与体高相关的SNP；在4 420头瑞士褐牛中检测到25号染色体上有与体深相关的SNPs；在2 061头瑞士褐牛(公牛)中检测到11号染色体上存在与棱角性相关的SNPs。Gonzalez等[33]还研究发现10号染色体上有7个与乳房深度相关的SNPs，并与产奶量、脂肪含量、蛋白质含量和蛋白质百分比的数量性状基因座(QTL)相关；2号染色体上有一个与体深相关的SNP，但未发现QTL关系。van den Berg等[34]采用贝叶斯标记的方法从奶牛后腿侧视图的20个QTLs中推断出15个有QTLs状态。此外，岳书俭[35]利用LRM和MLM两种模型对445头荷斯坦奶牛体型性状GWAS(26K SNP芯片)结果进行分析，发现采用线性回归模型时有86个SNPs位点，而采用混合模型时只有1个SNP位点同时与体躯和胸宽关联。因此，采用混合模型分析结果更合适。

4.2 奶牛体型性状相关候选基因的研究进展

近年来，国内外学者在奶牛体型性状方面做了大量工作，主要集中在体型性状相关候选基因的筛选方面。Marete等[36]对来自3个品种的78 440头奶牛血样进行GWAS(50K芯片)分析，采用AWM-PCIT算法发现ESR1、FGF2、FGFR2、GLI2、IQGAP3、PGR、PRLR、RREB1、BTRC和TGFBR2是乳房性状潜在的候选基因。Wu等[37]采用LASSO算法对1 314头奶牛血样进行GWAS(Illumina BovineSNP50 BeadChip芯片)分析，筛选出DARC、GAS1、MTPN、HTR2A、ZNF521、PDIA6和TMEM130分别是体躯容量、体深、胸宽、蹄角度、棱角性、后肢侧视、乳头长度和大小的候选基因。John B Cole等[38]对1 654头奶牛血样进行GWAS(BovineSNP50 BeadChip芯片)分析，采用GenomeStudio软件对标记基因型进行评分，得出BTAX、BTA19和BTA3是与体型性状有关的基因；BTA16、BTA22、BTAX、BTA2、BTA10、BTA11、BTA20、BTA22和BTA25为乳房性状的候选基因；BTA6、BTA7、BTA9、BTA16、BTA11、BTA26和BTA17为乳头性状的候选基因；BTA11、BTA13、BTA18、BTA20和BTA26为肢蹄性状的候选基因。另外，还有研究表明FoxO1基因CT型后乳房附着高度显著高于CC型和TT型(P<0.05)；METTL13基因中AA型尻宽、尻角度、体况、乳房深度和胸宽与GG型和AG型间差异性显著(P<0.05)[39]。综上所述，目前通过GWAS研究已筛选出多个与体型性状相关的候选基因，但这些候选基因是否存在假阳性并未被鉴定，因此，这些候选基因有待进一步验证。

5 结 语

体型性状在奶牛育种选育中极为重要，关于奶牛体型性状的研究主要集中在产奶性能的影响方面，在寿命、健康及繁殖性能方面的研究相对较少，还需进一步深入研究；分子研究主要集中在体型性状相关SNPs检测、OTLs定位及相关候选基因筛选方面，而候选基因功能验证相关报道较少，其功能基因验证有望成为今后奶牛生产性状研究热点。