新疆梭梭种子性状及发芽能力的差异比较分析

何 权，蒋瑞娟，朱 军，石书兵，李晓瑾

（1.新疆农业大学，新疆 乌鲁木齐 830052；2.新疆维吾尔自治区中药民族药研究所，新疆 乌鲁木齐 830002；3.国家中医药管理局 新疆中药民族药资源研究室，新疆 乌鲁木齐 830002）

肉苁蓉属Cistanche植物被认为是远古地中海孑遗植物，在长期的进化过程中寄生于其他植物的根部。肉苁蓉Cistanche deserticola，别名苁蓉、大芸，有“沙漠人参”的美称，其寄主为藜科Chenopodiaceae 植物梭梭Haloxylon ammodendron，是我国西北地区特有的植物资源。最早记载于《神农本草经》，具有补肾阳、益精血、润肠通便等功效[1]。长期以来，由于其野生资源濒临枯竭，已被列入《濒危动植物种国际贸易公约》附录Ⅱ，国家鼓励发展人工种植以满足市场需求。

种子不仅是植物繁衍的重要基础，而且也是研究其表型性状多样性的重要材料。种子形态具有较高的稳定性，但也受到与环境等相关的自然选择的影响[2]。近年来，一部分学者研究发现不同地区种子的形态、发芽率等差异与其自身不同地理、气候因子有关，揭示不同地理区域同一树种种子表型变异程度及其变异规律，在种子的引种和种质资源保护等方面具有重要意义[3-9]。

梭梭属Haloxylon隶属藜科植物，据记载，全球有11 个种，我国有2 个种，即梭梭和白梭梭H.persicum。梭梭自然分布于宁夏、甘肃、青海、内蒙古和新疆等地，是我国西北荒漠和半荒漠地区一种耐干旱、耐盐碱的优良防风固沙植物种，早在20世纪就进行了引种栽培。同时，梭梭作为西北地区的燃料之一，热值高，有“沙漠活煤”之称，其同化枝作为骆驼和羊的饲料，饲食价值大。新疆也是梭梭的天然分布区和主要栽培区之一[10]，近年来，对梭梭的研究主要集中在土壤改良[11]、与肉苁蓉的寄生[12]、群落生态[13]、种子萌发[14]等方面，研究得较多也较深入。但在梭梭种子性状方面的研究较少，本研究通过对新疆自然分布区的梭梭种子性状进行分析，比较不同地区梭梭种子形态、发芽率的差异，分析种子性状与地理、气候因子的相关性，以揭示不同地理区域梭梭表型变异程度及其变异规律，这对梭梭的引种、种质资源保护等具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 实验材料

于2017年10—11月在新疆梭梭自然分布区的22 个地区采集种子，采集信息见表1。种子分单株采集，每地区共采集15 株，经自然干燥后置于通风阴凉处贮藏，备用。

表1 不同地区梭梭种源地理位置及环境条件Table 1 Geographical location and environmental conditions of Haloxylon ammodendron in different regions

1.2 形态指标的测定

种子形态性状等指标的测定以单株为单位，并以均值表示其指标值。随机选取梭梭种子30 粒，用数显游标卡尺分别测量种子的粒径、粒厚等形态指标，精确到0.01 mm，并计算种子粒径和粒厚比，3 次重复。

1.3 萌发实验

将每份脱翅后的梭梭种子放在铺有双层滤纸的培养皿中，每皿摆放50 粒，3 次重复，放置于（25±1）℃恒温培养箱中，光暗交替(光照8 h，黑暗16 h）发芽，每天记录种子的萌发数量，种子发芽的判定以胚根伸出种皮0.1 cm以上为标准[15]，记录至连续7 d 无种子萌发为止。

1.4 数据分析

数据分析采用Excel 2013 和SPSS 25.0 软件。

2 结果与分析

2.1 不同地区梭梭种子形态差异

由表2 可知，不同地区梭梭种子的粒径、粒厚和粒径粒厚比均差异显著，说明不同地区梭梭种子性状在群体内和群体间都存在显著的差异，各地区间存在不同程度的分化变异。其中，粒径值最大为哈巴河县（2.43 mm），最小值为巴里坤县（1.74 mm）；粒厚最大值为克拉玛依市 （1.42 mm），最小值为福海县（0.89 mm）；粒径粒厚比最大为福海县（2.31 mm），最小为和硕县（1.58 mm）。粒径、粒厚和粒径粒厚比在各地区间的变异系数分别为9.00%、11.72%和10.40%。

2.2 不同地区梭梭种子发芽能力变异分析

由表3 可知，不同地区种子发芽率和发芽势均呈现极显著水平，其变异系数分别为16%和18.05%。其中，托克逊县地区种子的发芽率、发芽势均为最高，均为90.00%。阜康市、托克逊县和托里县梭梭种子发芽率最大，均为90.00%。哈巴河县、木垒县和克拉玛依市梭梭种子粒径最大，分别为2.43、2.31 和2.30 mm。克拉玛依市、哈巴河县和和硕县梭梭种子粒厚最大为1.42、1.38 和1.36 mm。

表2 不同地区梭梭种子形态差异及多重比较†Table 2 Morphological differences and multiple comparisons of Haloxylon ammodendron seeds in different regions

2.3 不同地区梭梭种子指标间相关性分析

由表4 可知，种子性状间相关系数较大的是发芽率与发芽势（0.966**），种子粒径及粒厚次之（0.622**），但均为显著正相关（P＜0.01），说明以上这些性状之间有着极强的相关性，这与李林等[16]、章理运等[17]、魏良柱等[18]、简春霞等[19]的研究有着相似的结果。

2.4 不同地区梭梭种子性状与地理、环境因子的相关性分析

由表4 可知，梭梭种子性状总体来看，与地理因子相关性不明显。梭梭种子的粒径、粒厚以及粒径粒厚比与海拔呈负相关，但相关性较小，表明梭梭种子形态随着海拔增高会有变椭圆的趋势；种子的粒径、粒厚和粒径粒厚比与年降水量呈负相关，表明种子随年降水量的增加，果实形态形状可能会变小。种子发芽率和发芽势与无霜期和年均日照呈正相关，但相关性较小，与年均温度呈显著正相关（P＜0.05），而与年降水量呈极显著负相关 （P＜0.01），表明随着降水量的增加会降低种子的萌发，梭梭种子较适应干旱的生活环境。

3 结论与讨论

树木种子的性状受遗传力控制较强[20-21]，使得种子表型特征相似且性状比较稳定，而在种群内或种群间甚至个体间，种子的大小会有差异[22-23]，不同地区种子在表型上存在一定变异，可能是不同地区的自然环境和物候不同，种群通过长期的适应结果，从而产生了一定的地理差异[24]。因此，种子性状的变异是植物对复杂自然环境的一种适应，也是林业栽培和生产择优选择的重要标准之一。实验结果表明，不同地区梭梭种子形态也存在这种变异，其中，粒径值最大为哈巴河县，最小值为巴里坤县；粒厚最大值为克拉玛依市，最小为福海县；粒径粒厚比最大为福海县，最小为托里县。粒径、粒厚和粒径粒厚比在各地区间的变异系数分别为9.00%、11.72%和10.40%。

播种育苗是梭梭繁育的手段之一，不同地区梭梭种子发芽也存在差异，总体来看，各地区种子发芽率整体水平较高，发芽率和发芽势较低的为沙湾县的种子，除沙湾县的种子未达到60.00%，其他各个地区均在60.00%以上。在相同的条件下，不同地区之间梭梭种子发芽指标差别很大，表明不同地区间出现较大的变异，这可能与各地区环境因子的差异有关，也说明环境因子是影响种子质量的重要因素。通过对发芽率指标选择评价，阜康市、托克逊县和托里县梭梭种子发芽率最大，表现较优，可以考虑作为梭梭优良种子资源采种推广育苗。

表4 不同地区种子性状间及与地理、气候因子的相关性Table 4 Correlation between seed traits and geographical and climatic factors in different regions

不同地区梭梭种子粒径、粒厚、粒径粒厚比、发芽率及发芽势之间差异均显著。从变异系数可看出，梭梭种子发芽率和发芽势变异幅度较大，粒径变异幅度较小。地理、气象因子与梭梭种子的萌发及性状呈现一定的相关性，其中，种子粒径和粒厚对种子的发芽率和发芽势呈负相关，但相关系数小，这与王葆芳等[25]研究的结果有所不同，原因可能是由于不同省份地理、气候相差较大所引起的。种子发芽率和发芽势与年均温度呈显著正相关，与年降水量呈极显著负相关，表明随着降水量的增加会降低种子的萌发，过多的降水会导致梭梭幼苗的死亡，不利于梭梭幼苗的成活，这与刘国军等[26]的研究有着类似的结果，梭梭种子能适应温度较高和降水较少的戈壁或沙漠的环境生活，说明气象因子等环境因素是影响种子萌发的重要因素。在梭梭栽培引种时应该优先考虑干旱少雨的戈壁或沙漠地区。本研究只对梭梭种子表型如粒径、粒厚和粒径粒厚比与种子地理、气候相关因子和发芽能力的差异做了研究，未涉及梭梭的农艺性状如苗高、茎粗和干物质等指标。因此，有待进一步研究不同地区气候因子、地理环境、土壤因子对梭梭农艺性状的影响，从多方面揭示新疆不同地区梭梭性状指标的差异。