晋北干旱区盐碱地柽柳形态特征及其与土壤养分的关系
2020-01-18刘金龙姚延梼
王 慧,刘 宁,刘金龙,姚延梼,王 林
(山西农业大学 林学院,山西 太谷 030801)
植物形态特征能直接影响植物的基本行为和功能,作为植物生长及适应环境的重要表征参数,在生态系统物质循环和能量流动中的作用不可忽视。叶片是植物进行光合作用的主要器官,是生态系统中初级生产者的能量转化器[1],而植物地下部分在陆地碳循环、植物吸收和储存水分、养分以及支撑和固定地上部分等方面发挥着重要作用[2],细根作为其中最活跃、最敏感的组分[3-4],与树木根系功能特征更是直接相关,不仅可以作为重要参数指标衡量其功能的发挥,也可以作为研究植物对外界环境因子响应的指示器[5]。有研究表明,植物对环境条件的变化相当敏感,并能够通过自身的调节系统使之在生理和形态上发生适应性改变,以增加生存几率[6-8]。因此,综合考虑植物地上和地下部分形态特征对环境胁迫的响应,探讨植物叶片和细根对不良环境的适应策略,是逆境生理生态学研究的最有效途径,可为困难立地树种适应性评估提供科学依据[9]。然而,现阶段多侧重于植物地上或地下部分单方面与环境的关系研究[10-13],同时基于两者分析逆境胁迫下植物形态特征则较为少见。
土壤养分是土壤肥力的重要物质基础[14],是植物进行生命活动的基本保证,对土壤养分空间变异的充分了解是进行土壤管理和养分动态预测的前提条件,无论是作为植物形态构建和代谢作用基础的大量元素,或是在促进植物生长、提高产量和品质方面具有十分重要作用的中、微量元素,在植物维持其正常生命活动中均不可或缺,因此植物与土壤养分的关系一直是生态学研究的前沿和重点[15],对植物地上及地下部分与土壤养分相结合探讨,能够更深入地掌握植物的生长情况及其与土壤的互作关系。现有研究多侧重于不同森林类型或树种生长与土壤养分空间异质性的关系[16-18],或者主要集中为细根总生物量在土壤中的垂直分层[19],而对于区域特殊困难立地,从植物所需元素含量角度分析与其形态特征的关系则鲜见报道。
盐碱地作为一种非常重要而且分布广泛的土壤资源,其成因复杂,受母质、气候、水文、植被、人为干扰等多重因素影响[20-21]。随着气候变化、不合理的土地开发利用和农业灌溉方式,全球土壤盐渍化现象加重,并受到国际学术界的特别关注,区域性盐碱地生态化学计量学特征评价[22]和针对土壤属性的生物和非生物改良措施一直是国内外学者研究的重点工作[23-25]。晋北干旱区盐碱地位于中国北部山西省京津风沙源区,土壤面积大,范围广,加之气候寒冷干燥,降水量少,土壤沙化严重[26-27],具有多种胁迫相互叠加危害以及不同于中国其他沿海及内陆地区盐碱地的特征[21-22,28-29],其土壤改良和植被恢复难度都较大。自20世纪90年代起,晋北盐碱地的治理工作中引入了多种抗盐碱绿化树种,其中尤以柽柳Tamarix chinensisLour.成活率最高。近年来,针对该区域盐碱地的相关研究侧重于工程措施和抗盐碱植被营养与生长等方面[29-30],而该地区树种形态特性、土壤养分垂直空间变化及两者间相关关系尚不明确。本研究提出假设:1)晋北干旱区盐碱地柽柳在叶片与细根形态特征上表现出对环境胁迫的积极响应,器官不同,但适应逆境条件的生长策略一致;2)柽柳叶片、细根形态特征与不同深度、不同类型土壤养分间的相关性存在差异,其中参与植物逆境代谢的营养元素与柽柳关系最为密切。基于以上假设,本研究以晋北干旱区盐碱地优势种柽柳为对象,分析其叶、细根形态特征及其与土壤养分垂直分布的相互关系,为该地区植被恢复和生态重建提供参考,同时为内陆地区盐碱地土壤研究和地力恢复提供理论支持。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于中国山西省北部朔州市(112°58′~113°37′E,39°17′~39°45′N),地 处桑干河中游,大同盆地中部,地势平坦,海拔为1 000~1 300 m,属温带大陆性干旱季风气候,受季风影响,四季分明,冬春气候寒冷干旱,年均气温为7.1 ℃,9月下旬为初霜期,无霜期100~140 d,年均蒸发量为1 830 mm,年均降水量为360 mm,年平均日照为2 844 h。研究区内土壤主要为河流冲积带来的沙质土壤,属于中度苏打类型盐碱地,板结严重,季节性地下水位的变动使得土壤中盐分含量较高,pH 值最低在8 左右,最高可达11 以上,是我国北方典型的内陆干旱型盐碱区[26]。研究区0~30 cm 土层土壤pH值为9.35,电导率为0.34 mS·cm-1,土壤含水量为9.53%,有机质含量为7.62 g·kg-1,速效氮、速效磷、速效钾分别为37.56、40.17、30.03 mg·kg-1,全盐 量为3.85 g·kg-1[27]。研究区人为干扰较少,管理粗放,自然植被多为草甸植被。
1.2 样地选定及样品采集
2016年8月,采用完全随机设计法,在研究区内设置20 个柽柳人工纯林样地,选择的柽柳人工纯林均为20世纪90年代初栽植,林龄30 a 左右,样地面积至少1 hm2,样地间至少相距1 km。根据前期现场调查的土壤盐渍导致的板结程度、旱季地表返盐造成“白霜”现象的严重程度以及柽柳的生长情况,将选取的样地划分为轻度、中度和重度3 个盐碱胁迫等级[27],其中轻度和中度胁迫样地各6 个,重度胁迫8 个,样地基本情况见表1。
表1 不同盐碱胁迫等级样地概况†Table 1 Summary of site characteristics based on soil salinization classification
在样地内设置20 m×20 m 的调查样方,测定样方内每株柽柳的基径(cm)、树高(m)、冠幅(NS×WE),并计算其密度(株·hm-2)。于每一选定的样方中采用“S”型路线随机选取生长正常、树冠发育正常、未受动物啃食且无病虫害的柽柳5 株,每株剪取完全伸展、没有病虫害的叶片约1 000 g,共采集柽柳100 株,叶片样品装入自封袋,放置在冰盒中并带回实验室,备用。在所选柽柳同一方向且距离主径20 cm 范围内设置细根和土壤采样点,每一采样点用根钻法采集0~15、15~30、30~45、45~60 cm 4 层土壤样本,当场分层次捡出柽柳活细根(直径≤2 mm)并装入自封袋带,剩下土壤样品捡去植物残根和石块,装入自封袋并带回实验室。
1.3 样品的测定
在每袋叶片样品中取适量鲜叶,用叶面积测定仪(LI-3100C, LI-COR, Lincoln, USA)扫描并测定叶面积,后放置烘箱60 ℃烘干48 h 至恒质量后称质量;细根样品同样冲洗取样,用扫描仪扫描后,使用根系分析软件WinRHIZO (2009b, Regent Instrument Inc., Canada)进行分析,后放置烘箱 60 ℃烘干48 h 至恒质量后称质量。柽柳叶、根形态特征计算公式如下:
SLA = LA/SW;
SRA = RA/RW;
SRL = RL/RW。
式中:SLA 为叶片比叶面积;LA 为叶的单面面积(m2);SW 为叶干质量(kg);SRA 为比根面积;RA 为总根面积(m2);RW 为总根质量(g);SRL 为比根长;RL 为总根长(m)。
土壤全氮含量(TN)采用半微量凯氏法测定;全磷含量(TP)采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法测定;速效钾含量(AK)采用火焰光度计法测定;钠(Na)、镁(Mg)、铜(Cu)、锌(Zn)、铁(Fe)、钙(Ca)等金属元素采用火焰原子吸收分光光度法(上海菁华AA3510 原子吸收分光光度计)测定[27,31]。
1.4 统计分析
采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和t检验比较不同盐碱胁迫下柽柳形态特征与土壤养分垂直分布的差异,并采用LSD 进行多重比较,明确柽柳对该区域不良环境的响应机理;综合所有样地对柽柳形态特征与土壤养分进行Pearson 相关分析,探索晋北干旱区盐碱地制约柽柳形态特征的土壤养分因子。不同土壤层次数据差异显著性分析及相关分析采用SPSS22.0 进行,图形绘制采用SigmaPlot12.5 进行。
2 结果与分析
2.1 不同盐碱胁迫等级下柽柳形态特征差异
晋北干旱区盐碱地不同盐碱胁迫等级下柽柳SLA、SRA 及SRL 的差异比较见图1和表2。
图1 不同盐碱胁迫等级柽柳SLA 差异分析Fig.1 SLA of T.chinensis based on salinization classification
由图1可以看出,重度盐碱胁迫下的柽柳SLA 显著高于轻度和中度胁迫(F=3.301,P=0.041),尤其与中度胁迫差异显著(P=0.012)。由表2 可以看出,在同一土壤深度,0~15 cm 和30~45 cm 中,重度盐碱胁迫下的柽柳SRA 与轻度胁迫差异显著(P=0.027,0.036);30~45 cm中,重度盐碱胁迫下的柽柳SRL 与轻度、中度胁迫差异显著(P=0.037),其余同一土壤深度不同盐碱胁迫下的柽柳SRA 和SRL 无显著差异;而在同一盐碱胁迫等级下,除45~60 cm 土壤深度轻度和中度盐碱胁迫下柽柳SRA 与其他土壤层次差异显著外(P=0.001,0.017),其余不同土壤深度柽柳SRA 和SRL 无显著差异。总体来说,轻度和重度盐碱胁迫下柽柳SRA 差异显著(F=0.154,P=0.015),且数值表现为重度胁迫>中度胁迫>轻度胁迫,SRL 在不同盐碱胁迫等级下无显著差异(F=0.808,P=0.632),但重度盐碱胁迫下柽柳SRL 数值明显高于轻度和中度胁迫。
2.2 不同盐碱胁迫等级下柽柳土壤养分差异
晋北干旱区不同盐碱胁迫等级土壤养分含量垂直分布如图2所示,不同盐碱胁迫土壤养分垂直分布的差异比较见表3。
由图2和表3 可以看出,无论是不同营养元素在同一盐碱胁迫下亦或是同种元素在不同盐碱胁迫下,在垂直方向上具有异质性,各养分因子随着土层深度的变化呈现出其特有的垂直分布格局。其中TN 含量,在轻度、中度胁迫盐碱地随着土壤深度的增加呈逐渐降低趋势,重度胁迫盐碱地在0~45 cm 土壤深度TN 含量呈先减少后增加的趋势,重度胁迫盐碱地TN 含量明显低于轻度胁迫盐碱地,两者差异显著(F=5.388,P=0.006);TP 含量无论在同一盐碱胁迫下不同土壤深度或同一土壤深度不同盐碱胁迫下差异均不显著;而AK含量在轻度盐碱胁迫下不同土壤深度无显著差异,在中度盐碱胁迫下随着土壤深度的增加呈明显降低趋势,在重度盐碱胁迫下随着土壤深度的增加则呈明显增加趋势,与轻度、中度盐碱胁迫差异显著(F=11.583,P<0.001)。
表2 不同盐碱胁迫等级柽柳SRA 及SRL 差异分析†Table 2 SRA and SRL of T.chinensis based on salinization classification (Mean±SE)
图2 不同盐碱胁迫等级土壤养分垂直分布格局Fig.2 Vertical spatial pattern of soil nutrient based on salinization classification (Mean±SE)
其余营养元素,以Na 含量垂直分布格局最为明显,虽然在同一盐碱胁迫下不同土壤深度无显著差异,但在不同盐碱胁迫下差异显著(F=66.636,P<0.001)。任何土壤深度中,Na 含量均以重度胁迫>中度胁迫>轻度胁迫;Mg 含量在15~60 cm 土壤深度以重度盐碱胁迫显著高于轻度和中度盐碱胁迫土壤,差异显著(F=12.219,P<0.001);Ca 含量在重度盐碱胁迫下随着土壤深度的增加呈明显增加趋势,且在30~60 cm 土壤深度以重度盐碱胁迫显著高于轻度和中度盐碱胁迫土壤(F=4.121,P=0.015);Zn 含量除在轻度盐碱胁迫下0~15 cm 和45~60 cm 深度差异显 著(P=0.008)外,其余均差异不显著;Fe 含量在轻度盐碱胁迫下随着土壤深度的增加呈逐渐降低趋势,而在中度和重度盐碱胁迫下随着土壤深度的增加呈逐渐增加趋势,并且在15~60 cm 深度以重度盐碱胁迫显著高于轻度盐碱胁迫土壤(F=8.974,P<0.001);Cu 含量与TP 含量垂直分布格局相似,在同一盐碱胁迫下不同土壤深度或同一土壤深度不同盐碱胁迫下差异均不显著。
表3 不同盐碱胁迫等级土壤养分含量差异†Table 3 Soil nutrient contents of different soil depth based on salinization classification (Mean±SE)
2.3 晋北干旱区盐碱地柽柳形态特征与土壤养分的相关性
对所有样地柽柳叶片、细根形态特征与0~60 cm 以及不同层次土壤营养元素含量做Pearson相关分析,结果见表4。
由表4可知,0~15 cm 土壤中,Na 含 量与SRA 呈显著正相关关系(P=0.034),TP、Fe含量分别与SRL 呈显著正相关关系(P=0.007,P<0.001);15~30 cm 土壤中,仅有Zn 与SRL 呈显著负相关关系(P=0.012);30~45 cm土壤中,土壤元素与柽柳形态特征相关性较大,其中TN 含量与SLA、SRA 和SRL 分别呈显著负相 关关系(P=0.038, 0.019, 0.006),Na、AK 含量与SRA 呈显著正相关关系(P=0.002,0.014),Mg 含量与SLA 呈显著正相关关系(P=0.048),Zn 与SRL 呈显著负相关关系(P=0.006);45~60 cm 土壤中,仅有AK 与SLA 呈显著正相关关系(P=0.003)。综合0~60 cm 土壤养分含量,与柽柳SLA 显著相关的土壤养分因子仅有土壤速效钾(AK),两者呈显著正相关关系(P=0.025);与柽柳SRA 显著相关的土壤养分因子为土壤速效钾(AK)和锌(Zn),其中SRA 与AK 呈显著正相关关系(P=0.016),与Zn 呈显著负相关关系(P=0.009);与柽柳SRL 显著相关的土壤养分因子较多,为土壤全磷(TP)、速效钾(AK)、锌(Zn)和铁(Fe),其中SRL 与TP、AK 和Fe呈显著正相关关系(P=0.001,0.002,0.006),与Zn呈显著负相关关系(P=0.004)。由此可以看出,与柽柳叶、根形态特征密切相关的土壤养分因子为土壤速效钾(AK)。
表4 柽柳形态特征与土壤营养元素之间Pearson 相关性分析†Table 4 Pearson’s correlation analysis among morphological characteristics indicators of T.chinensis and nutrient elements of soil
3 结论与讨论
3.1 晋北干旱区不同盐碱胁迫程度柽柳形态特征
植物的生长不仅和树种特性有关,也受到环境条件的影响,它们会通过调节外部形态特征和内部生理特性来适应生存环境[9,17,32],因此处于不同环境的同一植物具有不同的生长策略。SLA、SRA 和SRL 是植物养分摄取策略的关键形态特征,常用来反映植物的生长、分布范围以及对生境的适应状况[33-34]。一般来说,植物SLA 越大,单位干质量的叶片面积越大,单位叶面积上的碳投资越少,用于建成消耗和防御构建的碳也越少,相反用于代谢的碳分配较多,从而拥有较高的相对生长速率[27,35]。另一方面,SLA 的增加,可以提高氮在光合中的利用比率,同时减少叶片组织互相荫庇对光合的影响,加快叶片内外气体的交换速度,这样在一定程度上亦增加了氮的利用效率,同时也加速了叶片的光合速率[36]。此外,较大的SLA,有利于捕获更多的光能,提高了植物具有更快生长速度的可能性。
对于植物而言,细根作为根系中最具活力的部分,是植物与土壤进行物质交换和信息传递的重要载体。细根长度与表面积的提升对于控制根系发展方向以及土壤水分和养分的吸收具有重要意义,根据植物生长理论,SRA 和SRL 较高、根质量密度较低的植物,呼吸速率快且养分富集量大,新陈代谢成本高,生长速率快[1,37]。综上所述,有较大SLA、SRA 和SRL 的植物有着较强的资源与环境竞争能力。本研究中,为了抵御气候和土壤的多重不良环境胁迫,晋北干旱区柽柳的叶和根构型特性进化出与环境相适应的生长策略,表现为重度盐碱胁迫的柽柳与轻度和中度盐碱胁迫下相比有最高的SLA、SRA 和SRL 数值,与前人的研究结论相同[38],反映了耐盐碱植物柽柳地上及地下部分适应逆境条件的生长策略,可为困难立地植被恢复的树种适应性评价提供理论依据,以达到立地最高生产力水平。
3.2 土壤养分的垂直分布特征
明确盐碱地土壤特性的空间分布格局对于揭示盐碱地的发生和发展进程具有重要意义,是建立合理的管理盐碱地土壤模式的基础[39-41],土壤养分的垂直分布格局受到区域气候、成土母质、地理位置等多种非生物因素的影响,同时也受到植物生长、土壤动物及微生物等生物因素的影响。本研究调查采样设置在8月,为当地雨季,在该区域与长期干旱并存的特殊情况下,土壤中的营养元素会在随降雨淋溶到土壤下层或随水分蒸发汇集在表层这两个过程中往返运动,这可能是本研究中土壤养分异质性分布格局的显著原因之一。另一方面,由于根系的存在改变了根际土壤的理化性质,其分泌物能够使土壤生物活性物质增加,促进土壤养分的有效性转变,而死亡的根系降解转化也会使土壤养分增加,这都是影响土壤养分含量变化的主要因素。
土壤TN 含量是衡量土壤氮素供应状况的重要指标,直接影响植物的生长发育[42]。本研究中,晋北干旱区盐碱地TN 存在一定程度的表聚现象,符合土壤表层养分较为丰富及植物根系养分利用率高的一般理论[43-44],与凋落物在表层土壤累积并由此导致的养分归回相关性可能较大,重度胁迫盐碱土壤在0~45 cm 深度TN 含量虽明显少于轻度和中度胁迫盐碱地,但在45~60 cm 深度,TN 含量增加,与轻度、重度胁迫盐碱土壤无显著差异,这可能是深根系树种柽柳能够存活并生长良好的原因之一。土壤P 的来源主要是林地凋落物的矿化以及土壤矿质颗粒的风化[42],本研究中TP 含量无论在同一盐碱胁迫下不同土壤深度或同一土壤深度不同盐碱胁迫下差异均不显著,说明植被覆盖对盐碱地土壤的TP 含量影响不大,证实了土壤中TP 含量主要受土壤母质和成土作用的影响,而受生物因素影响不大的结论[45],这与高凯等[46]关于盐碱地土壤P 含量的研究结论相反。K元素可以通过其渗透调节功能而增加植物的抗逆性,因此对于困难立地或者抗性强的植物来说必不可少,AK 含量在中和重度盐碱胁迫下随着土壤深度的增加呈现完全不同的变化格局,说明地表植被覆盖对盐碱地土壤的AK 含量影响不大,与高凯等[46]的研究结论相同,同样也是主根、侧根都较为发达的深根系树种柽柳能在重度盐碱胁迫下良好生长的有力证据。本研究中,无论土壤深度,Na 含量均以重度>中度>轻度盐碱胁迫,证实了该地区是以钠盐为主的盐碱胁迫[27]。镁盐、钙盐也是盐碱土壤形成的因素之一,土壤Mg、Ca含量受成土母质及土壤形成过程中优先固持作用影响的同时,也会受到土壤干湿交替的影响[47],因此在某种程度上表现出和AK 以及Na 相似的空间格局。土壤Zn 含量也表现出一定程度的表聚现象,可能是由于表层土壤植物根系对其的吸收固定作用[48-49],Fe 含量在中度和重度盐碱胁迫下随着土壤深度的增加呈逐渐增加趋势,并且在15~60 cm 深度以重度盐碱胁迫显著高于轻度盐碱胁迫土壤,有可能是中度和重度盐碱胁迫下植物残体和根系分泌物增加,促进了有效Fe 的形成[50];而Cu 本身则属于小变异土壤性质[49]。
3.3 柽柳叶片、细根形态特征与土壤养分的相关性
植物形态特征与养分的相关性能够反映逆境条件下植物的生理响应对策[27]。本研究中,与柽柳叶片、细根形态特征密切相关最多的土壤营养元素在30~45 cm 深度,这可能与该区域盐碱地发育特性有关,在本研究采样过程中,发现在地下40 cm 附近的土壤层存在含盐量较高的现象(全盐量为6.16±1.63 g·kg-1),被称为“盐层”,旱季时节较表层土壤板结严重,而涝时较表层含水量高,作为主、侧根都较发达的深根系树种,柽柳根系需极力伸展并通过该土层到达更深层土壤后才能继续吸收水分和养分以维持生长,而N 作为植物生长重要的限制性营养因子[32],起到至关重要的作用,因此,此土壤层柽柳的耗N 量剧增,导致土壤TN 含量降低,表现出柽柳SLA、SRA和SRL 与土壤TN 含量相一致的显著负相关关系。逆境条件下,植物吸收大量的无机离子以维持细胞内的低水势,保持胞内水分,从而保证植物细胞的正常生理活动[51]。K+在植物体内不仅能促进多种代谢反应,对其他阳离子的优势是其对渗透压的调节作用,本研究中,无论是SLA、SRA 和SRL,均表现出与土壤AK 含量显著的正相关关系,证明K+可能是盐碱胁迫下柽柳体内最主要的无机渗透调节剂。有研究表明,Zn 在保护根表和根内细胞膜方面有特殊作用,能够维持植物根细胞膜结构完整性和稳定性[52-54],而且Zn 是植物体内CuZn-SOD 酶组分之一,可提高植物体内超氧化物歧化酶(SOD)活性,减少和消除体内活性氧,因此在逆境胁迫下,Zn 能够改善植物体内活性氧代谢失衡,对于逆境胁迫下的细胞伤害具有一定的缓解作用[55-56],此外,Zn 作为多种酶的成分参与植物体内代谢,参与生长素的合成,促进植物生长[54]。本研究中,Zn 与SRA、SRL 呈显著相关性,证明了Zn 在盐碱胁迫下对于根细胞的保护作用,而与两者呈反比可能是由Zn 在促进根径和根长方面的增加效应不如在促进根质量密度方面的提升效应,有待进一步研究确认。细根SRL 与土壤TP含量呈显著正相关,说明P 元素能够促进细根增长,有利于植物根系的伸展,从而促进其从土壤中获取更多养分,结合SRL 与Zn 的负相关关系,符合植物吸收P 元素对Zn 元素的拮抗作用的一般理论[57],与杨振安等[45]、马闯等[58]学者的结论相同,而与李青山等[59]的结论相反。Fe 元素是植物叶绿素合成不可或缺的元素,而且作为多种光合酶的活化剂,直接影响叶绿素的合成,作为铁氧还蛋白的成分参与CO2还原和光合磷酸化作用,对于植物的重要性不言而喻[27]。然而Fe 在土壤溶液中的溶解度取决于土壤pH 值,pH 值越大,Fe3+和Fe2+的溶解度就越低,因此盐碱地土壤最易出现缺Fe 现象[60],植物根系的酸性分泌物则有利于Fe 的溶解,因此本研究中细根SRL 与土壤Fe 含量呈显著正相关,证实了柽柳细根生长与土壤Fe元素的相关关系。明确晋北干旱区盐碱地柽柳形态特征与土壤营养元素的相关关系,可为今后合理施用肥料、改善柽柳人工林的质量以及晋北干旱区盐碱地的植被恢复提供理论依据。
生境条件可能是植物叶片、细根形态特征发生改变的重要原因,但调控因素复杂,其适应机制需要进一步研究,且植物叶片、细根形态特征的表征众多,本研究仅选择常见的比叶面积、比根面积和比根长3 个参数分析与土壤养分的关系,未能满足全面分析晋北干旱区盐碱地柽柳生长与土壤养分分布格局相关关系的要求,且本研究仅在生长季开展一次性采样调查研究,均可能影响评价结果的可靠性。因此,在后续研究中,还需要设置固定样地开展连续性调查试验,开展植被和土壤养分因子的时空动态观测,并且尽可能地挖掘该区域植被与生境因子的综合信息,科学厘清植物生长及其与环境的互作机制,为晋北干旱区盐碱地改良、植被恢复提供科学保障。