云冷杉红松林内优势种群的空间格局及种间关联性

王亚飞，曲美学，兰航宇，段文标，陈立新，春 雪，汪永英，韩冬荟

（东北林业大学 林学院，黑龙江 哈尔滨 150040）

森林是不断变化的，自然界的各种自然现象都有可能改变森林演替的进程。干扰在森林中普遍存在，而干扰往往导致林隙的形成。林隙的形成会导致森林群落异质性的增加，对森林结构、物种多样性有重要的影响[1]。大量的研究证明，林隙的形成会改变林隙及其周围林分的太阳辐射、空气温度、空气湿度和土壤温度等微气候因子[2-4]，进而对林分种子库、更新和种群关系等产生影响[5-6]。与林分相比，林隙微气候更有利于种子的萌发与草本植物和木本植物的生长[7-8]。

种群的空间格局是对种群在水平格局配置的定量描述，并且还能够反映种群在水平格局的时空动态变化[9]。群落中种内种间关系、环境条件等因素共同推动着种群空间格局的变化，因此，对种群空间格局的研究，有助于了解群落的生长状况、更新能力、演替趋势和分布规律等[10]。种间关联性是种群在空间分布上的相互关联，能够有效地反映物种间的相互作用以及物种和生境因子间的耦合关系[11-13]，理论上有助于了解物种间的相互作用，正确认识群落的结构特征，探讨环境差异对植物群落的影响[14-16]。

关于空间格局和种间关联性的研究方法，前者主要有点格局分析法、扩散系数、平均拥挤度等方法[17-18]，后者主要为χ2检验、联结系数AC、共同出现百分率PC 等[19]。国内研究主要集中于对常见群落主要种群[20-23]、特殊立地类型的群落以及具体到某个树种[15,24-25]的空间格局和种间关联性。梁爽等[25]通过对尖峰岭热带山地雨林优势树种白颜树Gironniera subaequalis的空间格局进行研究，推断出空间格局受环境异质性和密度依赖死亡的影响，但是种子的扩散限制并没有对空间格局产生显著影响。黄云峰等[26]通过对海南岛霸王岭热带低地雨林树木的空间格局进行研究，发现在0～5 m 的尺度上，生境异质性和扩散限制的联合作用对种群分布产生影响；在15～25 m 的空间尺度上，生境异质性的影响比较显著。姚杰等[27]对吉林蛟河的阔叶红松林的空间格局及种间关联性进行分析，发现物种间的分离减弱了种间竞争，进而促进了生物多样性的维持。

云冷杉红松林是我国东北地区典型的天然林类型之一，具有群落结构复杂、物种丰富度高等特点[28]。杨程[21]、景鑫等[29]和张玉双等[30]分别对云冷杉阔叶红松林、谷地云冷杉林和阔叶红松林的主要种群种间关系做了研究，发现种群空间格局与尺度大小有很大关系。邹春静等[31]对阔叶红松林的营林意义的研究表明，营造红松人工林时，必须使红松与其他阔叶树种混交，形成混交林，从而发挥生态系统的整体功能。本研究选用林隙干扰后的云冷杉红松林（Spruce-fir-Korean pine forest）为研究对象，对其优势种群的空间格局和种间联结性进行分析，旨在阐明林隙形成后云冷杉红松林优势种群的空间关系，为云冷杉红松林的科学保护和经营提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 样地概况

研究地设置在黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级自然保护区（47°06′49″～47°16′10″N，128°47′08″～128°57′19″E）。本区地处小兴安岭南坡，海拔280～707 m。该区域具有明显的温带大陆性季风气候特征，年均气温-0.3 ℃，年均降水量670 mm，年均相对湿度78%，无霜期100～120 d。区域内主要的森林类型为以红松为主的针阔混交林。本试验样地内主要树种有红松、臭冷杉、红皮云杉。伴生树种主要有紫椴、色木槭Acer mono、白桦等，偶见种有黄柳Salix gordejevii、黄檗Phellodendron amurense，林下灌木主要为刺五加Acanthopanax senticosus等[32]。

1.2 样地设置

2017年8月，在云冷杉红松林内，设置1.2 hm2（100 m×120 m）的矩形固定样地，并布置120个10 m×10 m 的小网格。使用布鲁莱斯测高器与胸径尺等进行每木检尺，并通过皮尺和网格对每株检尺木进行定位。

1.3 数据分析

计算样地内各树种的相对密度、相对优势度、相对频度，并且通过三者计算各树种的重要值。通过重要值，判断种群在林分中的地位和作用。

1.4 空间格局分析

使用ArcGIS 10.3 并结合调查数据，对样地内优势种群进行定位。使用Programita for Point Pattern Analysis 2010 软件对优势种群进行点格局分析。利用Monte-Carlo 模拟检验100 次，得到99%的置信区间，并利用SigmaPlot 12.0 软件作图。

1.5 种间关系分析

1.5.1 总体相关性的测定

总体相关性的测定方法采用Schluter 提出的方差比率法（VR）[33]，并使用统计量W对优势种群是否存在显著的联结性进行分析。方差比率法计算方法如下：

式中：N为总样方数；ni为树种i出现的样方数；为总数方差；Tj为样方j内出现的目标物种数；t为样方的平均物种数；为总样本方差；S为样地内总的树种数。以VR 值作为全部树种的关联指数：若VR=1，表明研究区植物种群间不关联；若VR ＞1，表明研究区内优势植物种群间表现出净的正关联；若VR ＜1，表明研究区内优势植物种群间表现出净的负关联。

统计量W的计算公式为：

统计量W用来检验VR 值偏离1 的显著性，即种群间优势种群关联度的显著性。若被调查树种种群间不相关联，则W值落入（χ20.95,N，χ20.05,N）区间内的概率为90%。

1.5.2 种间关系分析

通过χ2检验两个优势种群之间的关联性，对于非连续性数据的χ2使用Yates 的连续校正公式计算，并结合联结系数AC 确定优势种之间的关系。使用Programita for Point Pattern Analysis 2010 软件对优势种群之间的空间格局进行分析。基于2×2列联表的统计量，通过连续校正公式进行χ2检验，其公式为：

式中：a表示2 个树种共同出现的样方数；b表示A 树种出现B 树种不出现的样方数；c表示A 树种不出现B 树种出现的样方数；d表示2 个树种都不出现的样方数；n为样方个数。

χ2近似遵从自由度为1 的χ2分布，当χ2＜3.841时，物种相对独立；当3.841 ≤χ2＜6.635 时，种间具有一定的关联性；当χ2＞6.635 时，种间关联性显著。χ2无负值，判断正、负关联性的方法是比较ad和bc的大小，若ad＜bc，种间具有负关联性，反之，具有正关联性。

联结系数AC 计算方法为：

若ad≥bc，则

AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]；

若ad＜bc，且d≥a，则

AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]；

若ad＜bc，且d＜a，则

AC=(ad-bc)/[(b+d)(a+c)]。

式中：AC 的值域为[-1,1]，AC 值越接近于±1，表明树种之间的关联性越强，正值表示正相关性，负值表示负相关性；当AC=0 时，2 个树种之间完全独立，无相关性。

2 结果与分析

2.1 样地内种群特征

由表1 可知，样地中共有22 种乔木，共计 1 153 株。从树种的重要值来看，臭冷杉、红松、白桦、红皮云杉和紫椴为该样地的优势树种。其中红松具有较大的平均胸径和相对优势度；白桦的数量最多，但是其平均胸径最小；红皮云杉数量也比较多，但是其相对频度很低，说明在该样地中呈现集中分布。紫椴的相对优势度在所有优势树种中最低。由样地内的径级结构（图1）可看出，样地内树种的胸径呈倒“J”型分布，主要集中于6～34 cm。

2.2 空间格局分析

利用ArcGIS 分析出的优势种群在样地中的分布（图2）可以看出，在样地东北部，白桦和红皮云杉分布较多，但是红松分布较少，红松主要分布在样地的西南部；样地的东北部发现大量伐桩，基径大于40 cm，有极大可能为红松，这可能是导致样地东北部红松少的原因；臭冷杉和紫椴广泛分布在样地内。通过对5 种优势种群进行了点格局分析，可以看出，臭冷杉、红皮云杉和白桦在所有尺度上皆为聚集分布，并且臭冷杉、红皮云杉和白桦的聚集强度随尺度的增加表现出先增强后减弱的状况（图3）。臭冷杉在空间尺度为10～35 m 时，聚集强度比较稳定；在空间尺度为16.1 m 时，L(r)max=4。红皮云杉在空间尺度为29.9 m 时，L(r)max=19。白桦在空间尺度为35 m 时，L(r)max=12.2。红松在空间尺度0～1.9 m 时分布状况为随机分布，1.9 m 之后为聚集分布，聚集强度不断增强，在空间尺度为39 m 时，L(r)max=7.3。紫椴在0～36.8 m 的尺度上表现为聚集分布，聚集强度随尺度的增大不断减弱，在36.8 m 之后为随机分布。

表1 样地内种群组成的数量特征Table 1 Quantitative characteristics of species composition in the plot

图1 样地内林木的径级结构Fig.1 Diameter class structure of forest trees in the plot

2.3 空间关系分析

2.3.1 优势种群种间空间格局

种群空间格局是种间关系和环境条件综合作用的结果[34]。林隙的形成改变了样地内群落的种间关系、立地条件等生态要素，使样地内树木的空间格局发生改变。由图4可看出，样地内优势树种红松和臭冷杉在所有空间尺度呈现随机分布，红松与白桦、红皮云杉在所有空间尺度上都呈现离散分布，红松与紫椴在空间尺度≤15 m 时呈现随机分布，尺度＞15 m 呈现离散分布。臭冷杉与白桦、臭冷杉与紫椴、白桦与红皮云杉、白桦与紫椴以及紫椴与红皮云杉在样地内主要以聚集分布为主，臭冷杉与红皮云杉在空间尺度＜15 m 时呈现离散分布，在空间尺度≥15 m 时呈现随机分布。

图2 样地内优势树的水平配置Fig.2 Horizontal configuration of the dominant tree in the sample plot

图3 优势树种的空间格局Fig.3 Spatial pattern of dominant tree species

2.3.2 总体关联性

使用方差比率法对样地内优势种群进行分析，发现样地内优势物种的VR 值为0.22（表2），说明样地内优势物种种间联结表现为负关联。统计量W检验结果为26.38，不在（χ20.95,N，χ20.05,N）的范围内，说明样地内优势物种种间表现为不显著的负关联，表明样地内优势物种表现为竞争关系，但是竞争强度不大。

2.3.3 种间关联性分析

结合χ2检验和联结系数AC 结果（表3）可以看出，红松与其他树种的关联性不强。紫椴和白桦具有一定的正关联性，臭冷杉、白桦、红皮云杉之间具有较显著的关联性。其中，臭冷杉和白桦、红松与红皮云杉、白桦与色木槭、红皮云杉和色木槭之间具有显著的负关联，臭冷杉和色木槭之间有一定的正关联，白桦与红皮云杉之间具有显著的正关联。6 个树种之间的种间联结系数AC 也基本体现出这个结果。但是紫椴和白桦的联结系数为0.034，χ2统计量检验结果显示其间具有一定的正关联，有一定的差别。

图4 优势树种之间的空间格局Fig.4 The spatial pattern between dominant tree populations

表2 优势种群的总体关联性Table 2 The overall association of dominant specials

表3 优势种群间的χ2 检验与种间联结系数（AC）结果Table 3 The result of the chi-square test and the association coeffcient (AC) of the dominant population

3 讨论与结论

3.1 样地内的种群特征

森林的结构和组成决定了其演替的方向[35]。样地内树木个体胸径以中小径级为主，这与景鑫 等[29]、侯红亚等人[34]的研究结果一致，符合地带性森林群落的特征。优势树种的水平配置表明，样地的东北部具有较大的个体多度，多为径级较小的白桦和红皮云杉，红松较少。经过进一步的调查发现，该区域地上存在大量腐烂程度较高的根桩，可能是由于早期的择伐造成了红松的大量减少，由于母树的减少，造成林下红松更新变得困难，并且在样地的东北方向出现了一片面积较大的白桦林，因而推断其因人为采伐干扰而曾经形成较大的林隙，改变了局部的气候条件，形成特殊的微气候，为白桦等阳性先锋树种的更新和生长提供了有利条件，这与徐文铎等[36]、匡旭等人[37]的研究结果相似。由此可见，林隙的形成一定程度上可能改变了林分的结构和组成的变化。样地西南部的大径级木较多，相较于样地东北部，群落结构更为复杂。此现象的出现说明由于人为采伐干扰导致林隙形成可能会引起群落结构多样性的降低，从而影响到森林演替方式，最终可能导致林分类型发生变化。

3.2 优势种群空间格局分析

种群的空间格局与空间尺度有很大的关系，即使同一个树种，在不同的尺度下也会表现出不同的空间格局特征[23]。所有优势树种在样地内不同尺度呈现不同程度的聚集分布，这与郭忠玲等[20]和姚杰等[27]的研究结果相似。红皮云杉种子为球果，种子垂直落地，分布在母树的周围，表现为强烈的聚集分布，且聚集在母树周围更有利于抵御不良的自然因素和种间竞争等[38]。白桦种子为小坚果，在其传播过程中，风力作用明显，但是由于对环境的偏好，并且小径级树木聚集分布有利于对资源的争夺，因而表现为强烈的聚集分布。紫椴在样地中呈现出小尺度上的聚集，较大尺度上的随机分布，这与张健等人[39]的研究结果相似，紫椴具有根蘖性，并且是红松重要的伴生树种之一。在本研究中，红松和臭冷杉的聚集强度相较于其他的优势树种较低，红松和臭冷杉胸径较大，为该样地的建群种，相较于其他优势种成熟，这符合前人的结论：在幼树、成年树和老龄树3 个阶段中，树木的分布格局出现了不同程度地逐渐稀疏趋势[40]。

3.3 空间关系分析

样地内总体关联性表现出优势树种不显著的种间竞争，结合优势树种的水平配置，林隙的形成造成了空间上的空隙，为幼苗更新提供了空间，并且减弱了各树种之间的竞争。白桦和紫椴的种间关联性为显著正相关，并且在所有尺度上呈现为聚集分布，体现出白桦和紫椴之间可能存在一定的协作关系[41]。红皮云杉和臭冷杉的种间关联性为正相关，但是其空间格局为小尺度的随机、大尺度的离散，说明两者间依赖性不强。由于择伐会造成空间上的空缺，为被压木和先锋树种的生长提供了生存空间，在此样地中表现为臭冷杉与紫椴、臭冷杉与白桦、红皮云杉与白桦以及红皮云杉与紫椴之间空间上的聚集和种间关联性中极显著的负相关关系。红松与其他树种在空间格局表现为离散分布，在种间关联上表现为关联性不显著，可看出红松的生长会夺取其他物种的生存空间，其他物种会远离红松生长。红松与紫椴的空间格局为半随机半离散，种间关联性为不显著的负相关，与张健等[39]、孙伟中等人[42]的结果不同，可能是由于林隙干扰，紫椴较容易更新，从而造成了两个种群间的空间关系发生变化。样地中的红松和臭冷杉胸径较大，较成熟，表现出了在所有空间尺度上均为随机分布的空间格局，并且在种内种间的竞争作用下，种群分布格局会由聚集分布到随机分布再到均匀分布，随机分布只是中间状态[43]。

由此可见，在营造人工林时，应优先选择混交林，并在适当时期进行一定强度的抚育间伐，以保证生态系统功能的完整性、稳定性和可持续性。在管理天然红松林时，应尽量减少人为干扰，保证其自然生长和演替。

3.4 结 论

样地中优势种群表现为种内聚集的空间构型。优势树种的种群特征、空间格局以及种间关联性的综合分析表明，两个树种中优势度较高的树种的胸径决定了其空间格局的聚集程度以及种间关联性的显著程度，即平均胸径大的树种与其他树种表现为空间上离散，平均胸径小的树种之间表现为空间上聚集。

本研究仅分析了林隙干扰后的云冷杉红松林内的物种空间关系，并未对未经林隙干扰的云冷杉红松林的物种空间关系进行探究，并且未对有伐桩的区域进行更进一步的调查和探讨，无法对伐桩所带来的影响进行深入系统分析。今后的研究将关注林隙大小、林隙内位置等林隙特征对群落种间关系的影响。