日粮营养物质对妊娠母猪早期胚胎成活率调控作用研究进展

赵金波，张 琳，梁国朋，朱 丹

（1.黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院，黑龙江齐齐哈尔 161005；2.吉林精气神有机农业股份有限公司，吉林长春 130118）

母猪妊娠早期胚胎死亡率高是影响生猪产业中母猪生产环节最重要的因素之一。妊娠母猪胚胎早期成活率决定着母猪窝产仔数，进而能够衡量母猪繁殖性能的高低。维持合理的营养水平是减少胚胎死亡的重要途径之一（Novak，2003）。胚胎的植入是在激素、细胞因子、免疫、基因等复杂网络调控下进行的，是一个精确、有严格时空性的生理过程（刘小莉，2009）。有研究表明，饲粮中维持适宜的营养物质水平有利于胚胎成活，过高或过低都会影响妊娠早期胚胎成活（郭海燕，2006）。能量、 维生素等营养物质对妊娠母猪早期胚胎成活率的调控作用是多方面的。本文以妊娠母猪早期胚胎成活率为切入点，综述营养水平、纤维素、功能性氨基酸以及维生素等营养物质对妊娠母猪的调控作用，以期为规模化猪场提供提质增效关键技术参考。

1 营养水平

1.1 对妊娠母猪早期孕酮和瘦素分泌水平的调控 影响妊娠母猪胚胎存活的因素很多，研究发现孕酮及其受体在妊娠母猪早期胚胎存活、发育、妊娠识别、维持妊娠方面具有重要的调控作用。有研究表明，瘦素及其受体在人和动物的卵母细胞发育、子宫内膜和胎盘组织上均有表达，孕酮和瘦素在胚胎早期发育、 着床以及附植方面均发挥重要作用。母猪受孕以后，血液中的孕酮含量迅速上升，在这种机体环境下就为子宫的内环境稳态提供了良好的条件，利于受精卵顺利着床。而日粮营养水平对孕酮和瘦素分泌水平影响最大。研究发现1.2 倍维持需要显著提高了妊娠早期胚胎成活率，配种后的20 d 维持需要降低了胚胎的存活率，另外严重限饲的条件下也会降低胚胎的早期存活率（郑爱荣，2008）。近些年来，研究发现妊娠母猪体内的血清瘦素分泌水平受日粮营养水平的显著影响（Ferguson，2006；吴德，2003）。以上关于瘦素对早期胚胎成活率的调控机制可能是：（1）通过调节胚胎植入前的发育及子宫腔内环境的稳态，从而对早期胚胎发育、着床过程和维持妊娠起积极的调控作用（Kawamura，2002）。（2）高水平的瘦素能够降低子宫内膜的容受性，进而降低着床率，而低水平的瘦素不能够使母体分泌足够的雌激素，也同样能够导致子宫内膜的容受性下降，从而降低着床率（Barroso，1999）。而与早期胚胎成活密切相关的孕酮激素，对胚胎成活率的调控作用机制可能是：（1）营养水平过高降低了血液中孕酮的含量（Lozano，2003），进而破坏了母猪妊娠早期子宫的内环境，减少了胚胎成活数量。（2）营养水平通过孕酮调控子宫的机能变化来减少胚胎死亡。妊娠早期血液中的孕酮调控输卵管和子宫内膜的发育，促进子宫分泌蛋白的分泌，为胚胎发育提供营养物质，同时也参与胚胎的妊娠识别，为胚胎提供免疫保护（Reberts，1993）。

1.2 对胰岛素样生长因子-I 分泌水平的调控动物机体大部分器官都能产生胰岛素样生长因子（IGF），IGF 在母猪妊娠早期胚胎调控中会影响子宫发育，并调节子宫内膜基因表达，促进卵母细胞、受精卵和囊胚的分裂，调节胚胎雌激素生成和形态方面的变化，促进胚胎着床，进而提高胚胎成活率（郭海燕，2006）。有研究发现 IGF 可能是与血液中IGF 分泌水平、IGF 清除率以及通过GH和甲状腺素间接影响胚胎成活。（1）血中IGF 清除率。正常营养条件下，血中的IGFBP-3 浓度稳定，而IGFBP-1 和IGFBP-2 的浓度很低，低营养水平条件下则表现出相反的结果（Orlowski，1990）。（2）降低营养水平通过影响胰岛素、甲状腺素的含量，从而间接影响GH 的分泌，进而调节IGF-I 的浓度。其中甲状腺激素能使子宫液中IGF-I 浓度显著增加。这种内环境下为妊娠母猪早期胚胎存活奠定了生理基础（Latimer，1993）。（3）母猪在妊娠第12 天开始附植，子宫分泌高浓度的IGF，促进胚胎附植，从而完成母猪受孕过程。

1.3 对胚胎发育和相关基因表达的调控 胚胎发育与多个基因表达存在很大关系。如胚胎发育期间，DNMT-1 和STAT-3 两个重要基因发生断裂都会导致胚胎的早期死亡（Takeda，1997）。免疫相关基因 IFN-α、IFN-β、IFN-γ、Mxl、IL-10、TNF-α 在人和动物妊娠早期子宫内膜、 胚胎或胎盘组织均有表达，它们除了在机体免疫调节中发挥作用外，还能在调节胚胎存活的免疫保护环境过程中发挥作用（Chandrakant Tayade，2007）。日粮中高营养水平条件下，有利于母猪胚胎早期建立免疫保护机制，严重限饲的条件下，会导致胚胎免疫相关基因表达下调，从而减弱母体环境对胚胎的免疫保护作用，不利于胚胎存活。因此胚胎存活受日粮营养水平的调控，与多个基因的表达水平高度相关（李勇，2009）。

2 功能性氨基酸

2.1 对妊娠母猪早期胎盘生长发育的调控 关于功能性氨基酸对妊娠母猪早期胚胎生长的调控研究主要集中在精氨酸上。日粮中添加精氨酸能够促进妊娠母猪胎盘的生长和血管的发育（Gao，2012），增加母猪的产仔数，提高母猪繁殖性能，增加后代哺乳仔猪的体重（Zhu，2017）。出现上述结论可能的调控机制是精氨酸作为氮素的来源在体内可以合成鸟氨酸和一氧化氮、 多胺等生物活性物质（王连生，2014）。其中一氧化氮能够刺激细胞的增殖、扩张血管，增加胚胎期间胎盘的血流量，从而促进营养物质的运输速度、 吸收效率。精氨酸的代谢产物在调节胚胎发育过程中也发挥着重要作用（Wu，2009）。精氨酸促进怀孕母猪胎盘生长发育潜在的机理可能与精氨酸及其代谢产物调节滋养层细胞增殖分化、 激素分泌以及生长因子的表达密切相关（郭棚，2017）。

2.2 对妊娠母猪早期胎盘分泌生殖激素的调控精氨酸能够促进动物机体生殖激素、胰岛素、催乳素等多种激素的分泌，而动物要维持妊娠、孕育胎儿需要强大内分泌功能，这主要取决于胎盘滋养层的分泌功能。人的滋养层细胞增殖分化成合体滋养层后，可表达相应的激素和蛋白肽，维持妊娠过程、调节胎儿发育。精氨酸可能通过一氧化氮或多胺等生物活性物质促进胎盘滋养层的分化，同时一氧化氮抑制人的细胞滋养层分化，减少孕酮的分泌量。

3 纤维素

3.1 对妊娠母猪早期体况和采食行为的调控日粮纤维可以提高母猪繁殖性能，减少动物胚胎死亡率和提高卵母细胞质量，改善动物规癖行为，增加动物卧趴时间，提高动物福利，防止母猪无乳综合征发生，在动物生产上具有重要意义，是值得开发和应用的营养物质 （赵金波，2012）。妊娠期间添加纤维素能够保持母猪体况，进而提高窝产仔数和初生重，对降低死胎率具有积极作用（葛文霞，2018）。与玉米豆粕对照组相比，妊娠组添加2.1%魔芋粉能够显著提高母猪在泌乳期的平均日采食量（孙海清，2013）。而添加19.5%的甜菜渣，明显提高了母猪泌乳期间的采食量（Oliviero，2009）。

3.2 对妊娠母猪早期血液生化参数和生殖激素分泌水平的调控 日粮纤维能够影响妊娠期母猪血清生化指标及生殖激素水平，提高母猪的繁殖性能 （廉红霞等，2004）。在妊娠前期添加日粮纤维，能够降低妊娠前期和中期母猪血清雌激素、孕酮的含量（P ＜0.05），妊娠前期升高催乳素的含量（P ＜0.05），提高妊娠母猪日粮纤维的含量，降低妊娠前期血清中尿素氮 （P ＜0.05）、 总蛋白 （P ＜0.05）、胰岛素、胰岛素样生长因子及甲状腺激素的浓度（赵金波2013）。可能的作用机制是日粮纤维影响妊娠期间营养物质的转运效率。饲粮中添加2% HWG 能够显著提高母猪胎盘组织的氨基酸转运载体 SNAT1、SNAT2、EAAT3、LAT2 以及小肽转运载体 PepT1、PepT2，葡萄糖转运载体 GLUT1、GLUT2、GLUT3 的 mRNA 表达量（寇娇等，2018）。此外，可能日粮纤维影响胎盘界面的双分子层两侧的血管数量越多，越有利于营养物质向胎儿转运（胡群等，2018）。因此日粮纤维在妊娠早期胚胎存活研究方面有必要向胎盘形态结构方面进行拓展，进一步解析日粮纤维对胚胎的存活机制。

4 维生素

叶酸在妊娠早期胚胎附植、 改善子宫内环境以及胚胎免疫相关指标方面具有重要作用。日粮中添加叶酸能够有效降低母猪体内雌激素水平，可以使子宫的收缩能力减弱，有利于胚胎的附植（Duquette，1997）。日粮中添加叶酸能够增加猪子宫内转化因子-β2（TGF-β2）浓度。主要原因是叶酸除了参与机体合成外，也能促进子宫内分泌，并且影响叶酸结合蛋白基因及WNT 信号途径中WNTβ 和 GSK-3β 的基因表达，从而保护胚胎的正常发育。

5 小结

妊娠早期胚胎约有30%～50%的死亡率，给养猪产业尤其是妊娠母猪饲养上带来很大的损失。饲料营养物质通过影响妊娠母猪早期的激素、细胞因子、免疫、基因等复杂网络从而起到调控作用。因此妊娠早期胚胎成活方面有必要从调控胎盘滋养层结构和血管发育的相关基因方面进行深入研究。从基因水平解析影响饲料营养物质调控母猪妊娠早期胚胎存活机制。