奶牛热应激情况下脂肪酸营养调控研究进展

（光明牧业有限公司，上海 200436）

热应激是指动物机体处于高温环境条件下，机体所产生的非特异性应答反应。奶牛通常具有喜冷怕热的生理特点，成年奶牛一般在外界环境温度5～25℃时生活较为适宜，当外界环境平均气温大于25℃或平均温湿指数（THI）大于72时，奶牛则处于热应激状态。热应激对奶牛采食量、产奶量、乳品质、繁殖性能以及激素的代谢有不同程度的影响。

近年来，温室效应加剧，全球气候日趋变暖，气温升高，致使奶牛的热应激问题愈加突显，已成为阻碍奶业生产发展的重要因素之一。目前，对于奶牛热应激问题，国内外已开展了大量的研究工作，在缓解奶牛热应激调控策略上，以营养、环境和育种三个方面为主要调控途径。其中营养调控方面，多是在日粮中添加脂肪/脂肪酸、酵母/饲用微生物、维生素、矿物质、离子缓冲剂、植物提取物和其他抗热应激添加剂等营养素[1]。本文主要对奶牛热应激状态下脂肪酸营养调控的研究进展加以综述，以期为生产提供参考。

1 热应激条件下反刍动物的脂肪酸代谢

1.1 脂肪酸在瘤胃中的代谢

脂肪酸是指由2个或2个以上碳原子和一个羧基构成的烃链[2]。奶牛日粮中添加脂肪酸，一方面可以提高日粮能量浓度，促进脂溶性维生素的吸收和降低粉尘，提高瘤胃微生物所需的磷脂含量；另一方面，不同种类的脂肪酸具备多种生理功能，可影响奶牛的生产性能、繁殖性能以及甲烷排放等。目前，动物日粮中常用的脂肪酸主要为油酸、十六碳脂肪酸、硬脂酸、亚油酸及亚麻酸等，其中亚油酸和亚麻酸因动物机体无法自身合成，为必需脂肪酸。

日粮脂肪进入瘤胃后，在瘤胃微生物的作用下，脂肪的代谢主要经历水解、氢化及氧化等过程。脂肪在微生物脂解酶的作用下水解产生游离脂肪酸和甘油，甘油经过进一步酵解转化为以丙酸为主的挥发性脂肪酸。游离脂肪酸中饱和脂肪酸可通过瘤胃进入消化道后肠道，而不饱和脂肪酸则或被同分异构形成异位脂肪酸或共轭亚油酸，或被瘤胃微生物氢化，加氢减少不饱和脂肪酸中的双键，生成饱和脂肪酸，使得瘤胃和反刍动物产品中的脂肪酸含量和组成发生变化[3]。在瘤胃中，约90%以上的多不饱和脂肪酸会发生氢化作用，而不到10%则会逃逸出瘤胃[2]。目前研究普遍认为不饱和脂肪酸具有抑菌作用，而脂肪酸的氢化是瘤胃微生物采取的一种防御机制，以避免其毒害作用[3]。

反刍动物产品中的脂肪酸主要来源于以下三个途径：一是从日粮中摄取的脂肪酸；二是由瘤胃微生物合成脂肪酸；三是由反刍动物机体组织合成的脂肪酸。

1.2 热应激对反刍动物脂肪代谢的影响

游离脂肪酸和酮体是衡量机体能量代谢的重要指标。研究发现，当动物处于热应激状态下时，其机体能量负平衡使得血中游离脂肪酸、胆固醇以及甘油三酯等浓度升高，以达到为机体供能的目的。热应激时，脂肪具有代替葡萄糖承担能量供应的作用。Sano等[4]研究发现，热应激条件下，反刍动物机体通过利用游离脂肪酸和氨基酸等物质供能，对葡萄糖的利用显著下降。因此，奶牛处于热应激状态下时，由于机体内游离脂肪酸承担着能量供应及参与乳脂肪的合成，因而其浓度可能会有所降低。

艾阳等研究表明，奶牛热应激时引起脂肪动员产生过多的游离脂肪酸，从而引起奶牛肝脏脂代谢异常，可能存在氧化应激的损伤[5]。

2 奶牛热应激情况下补充脂肪酸的效果

先前的研究表明，日粮中添加脂肪可缓解奶牛热应激。热应激可明显降低奶牛干物质采食量，尤其是泌乳期奶牛，导致奶牛机体呈能量负平衡状态。有研究发现，通过添加适宜的脂肪酸可为奶牛机体供应能量，有效缓解热应激，除此之外，脂肪酸热增耗较低的特点还可使奶牛消化产热有所减少，以此缓解奶牛热应激[1]。

2.1 饱和脂肪酸

研究发现，添加富含不饱和脂肪酸的油脂可能对瘤胃健康有不利影响，尤其是在奶牛热应激状态下[6]。与不饱和脂肪酸相比，饱和脂肪酸对瘤胃发酵的不利影响较小，因为饱和脂肪酸对菌群细胞膜功能无不良影响。此外，脂肪的高热量值使它们可以方便地混入日粮中，提高日粮能量浓度，而基本上不增加发酵产生的热增耗。Wang等[7]在处于热应激状态下的泌乳中期奶牛日粮中分别添加0、1.5%和3%的饱和脂肪酸，结果提高了奶牛产奶量、乳脂含量和产量，同时还降低了奶牛在最炎热几天的体温。Skaar[8]在4～8月份以泌乳早期的高产奶牛（产奶量＞35kg/d）为试验对象，发现日粮中添加5%的饱和脂肪酸组产奶量显著高于未添加组。研究表明，利用饱和脂肪酸替代易发酵的碳水化合物能够显著降低代谢产热。日粮中添加饱和脂肪酸可提高泌乳中期热应激奶牛产奶量，高乳脂含量和产量，降低直肠温度的最高值[9]。

奶牛在热应激阶段会表现出热喘息、呼吸频率升高等现象，引起血液中CO2排除增加、pH值升高等，导致机体酸碱平衡失调，引发呼吸性碱中毒。王建平等在奶牛日粮中分别添加0、1.5%、3%的饱和脂肪酸，证明日粮中添加饱和脂肪酸可减轻热应激奶牛血液中CO2浓度降低的幅度，提高生产性能[10]。

棕榈酸为C16:0饱和脂肪酸，张平等[11]在日粮中添加棕榈酸，降低了乳中短链和中链脂肪酸含量，增加了C16和长链脂肪酸含量，日粮中添加2%棕榈酸可提高奶牛产奶量和乳脂率。

2.2 过瘤胃脂肪

不饱和脂肪酸在瘤胃内发生微生物氢化作用，脂肪酸的瘤胃生物氢化速率一般随着脂肪酸不饱和度的增加而增加。然而，当不饱和长链脂肪酸的含量超过反刍动物机体瘤胃微生物的氢化能力时，会给瘤胃微生物种群和膳食纤维的消化带来不利影响。因此，热应激期间通过饲喂过瘤胃保护性脂肪，可减少脂质的水解，避免瘤胃微生物的氢化作用，从而进入小肠消化吸收[2]，增加能量利用效率，缓解奶牛热应激期间的能量负平衡状态。杨金波等研究表明，过瘤胃脂肪可显著提高奶牛产奶量，改善奶牛的体况[12]。张洪友等在泌乳早期奶牛日粮中添加过瘤胃脂肪酸，显著提高了奶牛血糖浓度，说明过瘤胃脂肪酸具有改善奶牛能量负平衡的作用[13]。Gallardo等[14]对夏季放牧奶牛补饲0.2kg/d的氢化鱼油，发现热应激奶牛的产奶量、乳脂和乳蛋白产量均有所提高。

2.3 脂肪酸钙

脂肪酸钙是指由动植物油脂与氢氧化钙、氯化钙经皂化反应形成的一种脂肪酸钙盐，在中性到碱性条件下不会分解为钙和脂肪酸，从而达到过瘤胃的效果，但当脂肪酸钙进入奶牛消化道后段时，皱胃内较高的酸度环境使脂肪酸钙分解为可直接吸收利用的脂肪酸和钙，可有效地被小肠消化吸收，为奶牛代谢提供能量。脂肪酸钙品类众多，其中以棕榈油脂肪酸钙的应用较为广泛。雷风[15]研究表明，脂肪酸钙添加量为250g/（头·d），可使奶牛产奶量、乳脂率分别提高17.54%、12.79%。Moallem等[16]在热应激奶牛日粮中添加1.5%的脂肪酸钙，结果未能有效提升产奶量，但乳脂肪和4%校正乳（FCM）产量提高，同时提高干物质采食量的转化效率，提高了生产效率。刘艳琴等[17]研究表明，脂肪酸钙可降低热应激奶牛呼吸频率和脉搏次数，提高血糖浓度，显著提升产奶量。杨游等[18]研究发现，日粮中添加脂肪酸钙对奶牛能量平衡有积极的作用，可提高热应激奶牛产奶量和乳脂率，降低热应激奶牛呼吸频率，并通过调节激素活性等内分泌指标、增强机体抗氧化酶活性、调节热休克蛋白（HSP70）基因的表达量等，增强奶牛机体的御热能力。

2.4 油料籽实

油料籽实在种皮的保护下，具有一定的过瘤胃特性，可通过瘤胃进入小肠消化吸收，从而提高奶牛日粮能量浓度[1]。张健等[19]在热应激奶牛日粮中添加油菜籽的试验表明，油菜籽可缓解奶牛热应激，提高产奶量。亚麻籽中含有丰富的n-3多不饱和脂肪酸，Caroprese等[20]研究发现，夏季热应激条件下，在奶牛日粮中添加亚麻籽可降低乳中饱和脂肪酸含量，增加 trans-11 C18∶1 和 cis-9 , trans-11 C18∶2 及 n-3 多不饱和脂肪酸含量，提高热应激奶牛生产性能，改善牛奶组成。有研究报道，热应激可造成奶牛补体系统显著下调，机体免疫功能受损[21]。Caroprese等研究了亚麻籽对热应激奶牛机体免疫力的影响，结果表明，亚麻籽可显著提高血中免疫球蛋白G的浓度，降低IL-10水平，从而增强热应激奶牛的免疫反应，维持热应激奶牛的免疫功能。综上所述，油料籽实在提高热应激奶牛生产性能及免疫力上具有一定的积极作用。

3 总结

热应激对奶牛的生产性能、繁殖性能等方面均有不利影响，严重制约着奶牛养殖业发展，目前针对热应激的脂肪酸营养调控已取得了一定的研究进展，但对热应激期间脂肪酸对瘤胃代谢调控、乳脂的调控机制，以及脂肪酸添加种类、添加量、不同脂肪酸之间的互作效应等方面仍有待进一步研究和探索，以便在实际生产中更加合理的、科学的利用脂肪酸，从而提高热应激奶牛生产性能和乳品质。