树种天然更新影响因素研究

郑云峰 尹准生 唐孝甲

（国家林业和草原局华东调查规划设计院 浙江杭州310019）

天然林是自然界中群落最稳定、生物多样性最丰富的陆地生态系统，对维护生态平衡、保护生物多样性具有重要作用。根据第九次森林资源清查结果，我国天然林面积13867.77万公顷，蓄积136.70 亿立方米，每公顷蓄积111.36 立方米。全面保护天然林，对建设生态文明和美丽中国、实现中华民族永续发展具有重大意义。

研究树种天然更新能力的影响因素对科学编制实施天然林保护修复实施方案，开展退化天然林生态修复作业设计具有重要的实际指导意义。主要论述了温度、光照、水分、林隙、枯枝落叶等环境因子，以及海拔、坡位、坡度、坡向等地形因子对天然更新能力影响，对存在的问题和相关研究重点归纳总结，旨在为天然林的保护、修复和可持续经营提供技术指导。

1 环境因素

1.1 温度

温度是最主要的生态因子之一，必然会对天然林的树种更新产生影响。温度过高或者过低会使种子进入休眠或抑制种子萌发。迹地温度升高有利于云杉和红桦种子的萌发，低温可延迟云杉和红桦种子萌发时间和降低种子萌发率[1]，也会限制海桑的天然更新[2]，冬季低温冻害甚至会对海桑幼苗造成毁灭性的影响[3]，温度没有直接限制花楸树种子的萌发出土过程[4]，剧烈的昼夜温差也不利于种子的萌发[1]。可见，不同树种种子的萌发和幼苗生长对温度的要求并不一致。

1.2 光照

光照直接影响着种子的萌发和生长，也会对其他生态因子产生影响，进而间接对树种更新造成影响。光照对树种更新的影响与树种的耐荫性有关，天然林幼苗的更新主要在林下进行，林内郁闭度和草冠层将通过影响光照因素对幼苗更新产生直接的影响。林下较强的光照有利于海桑[2]幼苗和黄山松幼苗生长[5]，在光照较弱时，只有耐荫性树种可完成树种的更新，长白山红松阔叶混交林中天然红松和耐荫树种幼苗在较郁闭的情况下更新更好[6]，而望天树种子只有中等程度的遮荫才有利于种子萌发[7]。云冷杉林在郁闭度较低的情况下更新较好，郁闭度为0.3-0.6 之间的华山松天然更新良好，随着林分郁闭度的增加，樟子松天然更新苗密度呈现降低的趋势[8]，幼龄林红松比较耐荫，但随幼树的生长，其对光照的需求增加[9]。可见，幼苗对光照的响应主要与树种的耐荫性有关。林下草冠层改变地表光照，对天然林幼苗产生竞争排斥作用，影响幼苗定居分布和更新生长，是森林更新的障碍。因此，应根据树种的耐荫特性，针对性的采取不同的天然林抚育经营措施，为幼苗更新提供适宜的郁闭度，同时要及时清除草本层，为幼苗更新生长清除草本层障碍。光照对天然林更新影响的研究也较多，光照对天然林种子萌发和幼苗生长的影响主要集中在光照强度对更新的影响上，而光质在幼苗更新中的作用研究较少。

1.3 水分

水分是影响种子萌发和幼苗生长的关键因子之一，特别是在种子萌发和初级生长时期。在种子萌发的关键时期，增大土壤含水量，有利于种子萌发和幼苗成活率的提高[10]。群落的湿度是影响种群萌生更新的主要环境因子。土壤含水量不仅影响种子出苗率，而且也影响出土幼苗的死亡率。但单纯、盲目的增加土壤含水率并不一定利于种子萌发，花楸树种子在土壤含水量为50%时出苗率最高[4]，而滇榄仁种子萌发的最佳土壤含水量为15%-25%，水分过多（大于50%）或过少（小于10%）会对滇榄仁种子的萌发产生强烈抑制[11]，种子萌发对水分的要求主要与树种有关。在幼苗生长的早期阶段，水分是幼苗生长和存活的主要限制因子，而随幼苗植株年龄的增长，水分对幼苗的限制逐渐降低[12]，可见在种子萌发和幼苗生长的早期阶段，应特别重视幼苗水分的供给，根据不同树种和具体的土壤水分条件，采取相应的遮荫或浇水措施促进更新。

1.4 林隙

林隙是森林内乔木幼苗更新的主要影响因素。林隙是指群落中一株以上林冠层（主林层）树木死亡而形成的将由新个体占据与更新的空间。林隙特征包括林隙大小和林隙年龄，林隙对光照、土壤含水量、空气湿度、温度等生态因子产生影响，进而对幼苗更新生长产生影响。无论林隙大小，林隙中更新密度均比非林隙林下对应的幼苗幼树和小径木的密度大[13]，因此林隙是天然林更新的重要方式，但不同树种的更新所要求的林隙面积大小是特定的[14]。小的林隙内光照较弱，利于耐阴性树种的生存和发展，较大的林隙光照强烈，地表干燥，地面上杂草灌木茂盛，也不利于种子发芽和出苗，即使有幼苗也不利于耐阴性强的树种的生存和发展。80-160m2的林窗较有利于赤水河上游次生林森林更新，小于80m2的林窗最不利于森林更新[15]。林冠空隙面积40-110m2能够满足黄山松的正常更新[16]。因此，根据树种的不同，生产上可以通过适时择伐产生一定面积的林隙，促进天然林的自然更新。

随林隙年龄的增大，主要生态因子均随之发生变化，林隙内天然林对不同林隙发育阶段作出不同的更新反应，因此林隙年龄不同，其林下幼苗更新数量以及生长状况也不同。初期林隙中未分解的林隙形成木会阻挡幼苗发芽和生长，林隙中后期分解腐烂的林隙形成木可为幼苗生长和更新提供营养物质。林隙形成年龄在30年左右时，西藏色季拉山冷杉更新幼苗和幼树的数量最多[17]。林隙的出现，可为林下幼苗提供较大的生存空间，但林隙下疯长的灌木也会对幼苗产生排斥作用，影响更新。因此，林隙出现时应及时清除尚未分解腐烂的林隙形成木（枯倒木）和疯长的灌木，为种子萌发和幼苗更新生长提供空间。

1.5 枯枝落叶

枯枝落叶是森林物质循环和能量流动的重要环节，枯枝落叶物的厚度与树种的生物学特性有关，也与温度、光照以及土壤分解物等有关，枯枝落叶物直接影响着土壤温度、光照、水分和营养物质，进而对天然林更新产生影响。枯枝落叶物对天然林树种更新的影响是两重的，枯枝落叶物覆盖在幼苗生长的土壤上面，在种子萌发阶段，枯枝落叶物隔断了种子与土壤的接触，降低了种子成活率，对森林的更新方式影响较大[18]，因此一些植物只能通过克隆繁殖的方式完成天然更新[19]。另一方面，枯枝落叶物可降低虫子、鸟类和其他动物对种子的取食和伤害，增加幼苗数量。枯枝落叶物分解是天然林物质循环的重要一环，枯枝落叶物可减缓温度的波动范围、增加土壤含水量、丰富土壤有机质和营养元素，利于幼苗的萌发生长。但是，不同植物枯枝落叶物分解过程中也会产生生化物质，对其他植物的更新起促进作用或抑制作用。因此，在天然林种子落地、发芽、生长的关键期，应提前适量清理一定量的枯枝落叶层，为种子的萌发和幼苗定居提供良好的条件。

2 地形因素

2.1 海拔

一般来说，随海拔升高，光照增强、温度降低、土壤和空气湿度增大。在海拔1200-1800米，秦岭地区华山松天然更新苗生长最好，苗数、苗高和地径均为最大，较高海拔和较低海拔地区生长的华山松更新苗生长状态较差[20]。海拔越高，红松、云杉、冷杉幼苗幼树更新增加[6]。不同树种对海拔环境变化的更新响应也并不一致，这是因为随着海拔的升高，温度降低，光照增强，喜温阔叶树种更新减少，耐寒阔叶树种更新增加。

2.2 坡向、坡度和坡位

坡向、坡度、坡位对光照、水分、温度等生态因子进行再分配，使土壤肥力、含水量和土壤厚度产生异质性，间接对植物的生长造成影响。坡位是影响白桦天然林生长的主导因子，帽儿山白桦适宜栽培的坡位为中坡位[21]，而坝上高原地区下坡位白桦林生长状况都明显高于上坡位及中坡位，中、上坡位白桦天然林差异不显著[22]，下坡位柴松更新幼苗的数量和密度远小于上、中坡位，而上、中坡位之间差异不大。可见，即使同一天然林树种在不同环境条件下，适宜其天然更新的坡位也不一致，这主要与不同区域具体的环境条件有关。

坡向与树种的耐荫性关系密切，耐荫树种在阴坡生长较好，而西北坡向的林分树种组成中耐荫植物较多[23]，而喜光树种多分布在阳坡，正东和东南坡向林分的光照条件比较好，有利于次生林中喜光树种的生长和自然更新。西南坡、北坡的华山松天然更新良好。坡向变化对红松天然林胸径生长量的影响较大，坡位和坡度变化对红松天然林胸径生长量影响较小[24]。

3 讨论与展望

通过对天然林树种更新的主要影响因素进行分析可知，对于不同树种，决定其天然更新的关键影响因子并不一致。同时，各因子之间也是相互影响和干扰的，共同作用于天然林更新。对天然林更新影响因素的研究较多，其中的结论有些是一致或相似的，但有的结论是存在争议、甚至相反的，这可能与研究者的研究方法、天然林演替阶段以及试验地具体的土壤、气候、生物等因子密切相关。我国幅员辽阔，天然林更新的影响因素还包括大区域尺度的经度、纬度等，因此对天然林的保护和修复不能采取完全统一的经营措施。

为更加全面系统地了解对天然林更新的影响机制和动态过程，下一步应完善坡度、以及包括经纬度在内大区域影响因素对天然林树种更新影响的研究。了解天然林树种更新的影响因素主要是为了制定科学的、可操作性强的森林抚育或经营措施，出台森林抚育分区实施导则，开展中幼龄天然林抚育经营研究，重点研究稀疏退化天然林自然恢复与补植改造、稠密天然针叶纯林近自然改造经营中环境因子对幼苗、幼树的影响，以调整林木竞争关系，改善林分结构，提高林地生产力，促进天然林生态系统稳定、健康与可持续。