长期施肥处理对双季晚稻叶绿素荧光特征及籽粒产量的影响

侯红乾 林洪鑫 刘秀梅 冀建华 刘益仁 蓝贤瑾 吕真真 周卫军

长期施肥处理对双季晚稻叶绿素荧光特征及籽粒产量的影响

侯红乾1,2林洪鑫2刘秀梅2冀建华2刘益仁2蓝贤瑾2吕真真2周卫军1,*

1湖南农业大学资源环境学院, 湖南长沙 410128;2江西省农业科学院土壤肥料与资源环境研究所/ 国家红壤改良工程技术研究中心/ 农业农村部长江中下游作物生理生态与耕作重点实验室, 江西南昌 330200

研究施肥模式对水稻叶绿素含量及荧光参数的调节作用, 对提高水稻光能利用效率及籽粒产量具有重要意义。本研究以水稻品种赣929为试验材料, 比较长期定位施磷钾肥(PK)、施氮磷钾肥(NPK)、等养分条件下70%氮磷钾肥配合施用30%有机肥(70F+30M)、50%氮磷钾肥配合施用50%有机肥(50F+50M)、30%氮磷钾肥配合施用70%有机肥(30F+70M)条件下水稻叶绿素荧光参数和产量变化特征。结果表明, 水稻旗叶叶绿素含量从齐穗期到成熟期呈下降趋势, 且表现为30F+70M>50F+50M>70F+30M>NPK>PK。水稻叶绿素荧光参数vm随水稻生育期的推进呈降低趋势, 其中PK处理vm值最低, 而施氮处理比不施氮处理vm值增加了2.85%~4.18%。叶绿素荧光参数L、PSII在NPK处理中表现为齐穗期较高, 20 d之后显著降低; 在50F+50M、30F+70M处理中表现为齐穗期较低, 20 d以后显著增加; 在PK处理、70F+30M处理中一直处于较高水平。NPQ变化趋势与L基本相反。ETR-PAR光响应曲线拟合结果表明, 70F+30M处理ETRmax、a和k值在齐穗期和20 d后值均最高。综合看来, 等养分条件下配施30%有机肥具有最优的叶绿素荧光指标组合及籽粒产量; 而配施超过50%有机肥由于前期热耗散增大使得用于光合作用的光能份额减少, 而施用氮磷钾肥处理则由于后期的衰老使得光能利用效率下降。

施肥; 有机无机肥配施; 叶绿素荧光参数; 快速光曲线; 水稻

有机无机肥的配合施用, 既能弥补有机肥前期养分不足的缺点, 又能延长无机肥的肥效, 平衡作物生育期对养分的需求。有研究表明, 有机肥与化肥长期配合施用可以改善土壤理化性状, 提高肥料利用效率, 显著增加农作物产量, 改善光合能力, 改善品质等[1-3], 是一种优质高效的施肥方法。目前关于有机无机肥配施条件下水稻光合特性的研究已有较多方面的报道[4-5], 但多集中在单一配施比例方面, 对不同有机无机肥配施比例对水稻光合及其生理特性影响的研究鲜见报道。因此如何进行合理有机无机肥配施, 提高作物光合能力, 提高籽粒光合产物的积累, 还需进一步研究。

叶绿素荧光技术被称为研究植物光合作用快速、灵敏、无损伤的探针[6], 当环境条件变化时, 植物体内叶绿素荧光参数的变化可以在一定程度上反映环境因子对植物的影响[7-8]。龙继瑞等[9]研究指出, 水稻旗叶光合电子传递速率(ETR)、有效量子产量(PSII)和光化学猝灭系数(P)均随生育期推进而提高, 随施氮量增加先增后减; 非光化学猝灭(NPQ)系数则随生育进程呈下降趋势。张忠学等[10]指出, 高氮肥有利于水稻叶片对弱光的利用, 适量增加施氮量可以有效改善水稻叶片光响应特征, 提高PSII反应中心内原初光能转化效率。也有研究认为, 水稻的光合速率受氮肥影响较小, 即使在较低的氮肥水平下仍具有较高的光合速率[11]。通过有机无机肥配合施用可明显提高水稻生育后期旗叶的光合速率, 延缓叶绿素的降解, 并延长叶片光合功能期和截光时间, 有利于水稻叶片保护酶活性[12], 提高了水稻结实率、千粒重和籽粒产量[5]。王卫等[13]研究指出, 叶片的氮含量与水稻光合速率显著正相关, 有机肥与化肥配施能减少化肥投入, 且能提高水稻产量。张向前等[14]、张永平等[4]指出, 有机无机肥配施能提高作物的PSII、vm、ETRP等参数及叶绿素含量。但如果叶片叶绿素含量过高, 在高光强下会导致过量光吸收, 光系统Ⅱ电子传递效率下降, 超氧阴离子与丙二醛累积, 导致叶绿素结构与功能的破坏, 其光合值显著降低[15]。

光合作用是决定作物产量的关键因素, 本研究拟通过有机无机肥配施比例调节水稻叶绿素含量及叶绿素荧光参数而提高光能利用效率, 提高水稻产量。在33年定位肥料试验的基础上, 设计不同有机无机肥配施比例, 观测水稻齐穗期以后叶绿素含量及荧光参数变化, 探讨施肥与水稻光合生理及作物产量之间的关系, 以期寻找较合适的有机无机肥配施比例, 为实现水稻营养合理调控、高产稳产提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验区自然状况

供试土壤为第四纪红土(即莲塘层)母质发育的中潴黄泥田, 定位试验位于江西省南昌市江西省农业科学院土壤肥料与资源环境研究所试验田(28°33′92″N, 115°56′25″E), 该区域地处中亚热带, 年平均气温17.5oC, ≥10℃积温5400℃, 年降雨量1600 mm, 年蒸发量1800 mm, 无霜期约280 d。水、温、光、热资源丰富, 适宜大多数农作物生长。

1.2 试验设计

定位试验的5个处理是: 1)单施磷钾肥(PK); 2)氮磷钾肥(NPK); 3)70%氮磷钾肥+30%有机肥(70F+30M); 4)50%氮磷钾肥+50%有机肥(50F+50M); 5)30%氮磷钾+70%有机肥(30F+70M)。早稻施纯N 150 kg hm–2, P2O560 kg hm–2, K2O 150 kg hm–2; 晚稻施纯N 180 kg hm–2, P2O560 kg hm–2, K2O 150 kg hm–2。肥料分别是尿素、过磷酸钙、氯化钾, 早稻有机肥为紫云英, 其鲜草养分含量按多年检测平均值N 0.303%、P2O50.08%、K2O 0.23%计算, 紫云英由国家绿肥种质资源平台提供。晚稻有机肥为腐熟猪粪, 其养分含量按多年检测平均值N 0.45%、P2O50.19%、K2O 0.60%计算。各处理按等养分量设计(除PK处理外), 以等N量为基准, P、K部分不足用化肥补充, 只有30F+70M处理晚稻钾素量超过设计标准; P肥和有机肥全做基肥, N肥50%做基肥, 25%做分蘖肥, 25%做幼穗分化肥, K肥全做追肥, 50%做分蘖肥, 50%做幼穗分化肥。小区面积33.3 m2, 3次重复, 随机区组排列。各小区用水泥将田埂隔开, 定位试验由1984年早稻正式开始, 采用稻—稻—闲的种植方式, 水稻品种为当地主栽品种, 早稻在每年的4月中下旬移栽, 7月中旬收获, 晚稻在7月下旬移栽, 10月下旬收获, 各处理其他管理措施一致, 试验开始前0~20 cm耕层土壤pH 6.50, 含有机质 25.6 g kg–1、全N 1.36 g kg–1、全P 0.49 g kg–1、缓效钾 240 mg kg–1、碱解N 81.6 mg kg–1、有效P 20.8 mg kg–1、速效K 35.0 mg kg–1。于2016年晚稻季测定叶绿素荧光特征, 水稻品种为赣929, 是由江西省农业科学院水稻研究所育成的优质稻新品种, 全生育期125 d左右, 施肥水平中等偏上, 作为一季稻种植, 宜在5月20日后播种, 二晚种植在6月15日前播种, 其他栽培技术与普通优质稻栽培相似。

晚稻移栽前土壤基础地力见表1, 本年度的气象条件见图1。

表1 晚稻移栽前0~20 cm土壤养分含量

PK: 磷钾肥; NPK: 氮磷钾肥; 70F+30M: 70%氮磷钾肥+30%有机肥; 50F+50M: 50%氮磷钾肥+50%有机肥; 30F+70M: 30%氮磷钾+70%有机肥。标以不同小写字母的值在同一时期不同施肥处理间< 0.05水平上差异显著。

PK: P and K chemical fertilizers; NPK: N, P and K chemical fertilizers; 70F+30M: 70% chemical fertilizers and 30% organic manure; 50F＋50M: 50% chemical fertilizers and 50% organic manure; 70F+30M: 30% chemical fertilizers and 70% organic manure. Values followed by different letters are significantly different between different treatments at< 0.05.

图1 主要气象因子数据(南昌台站)

1.3 样品采集与测定项目

每年早晚稻收获前从每小区根据平均分蘖数取代表性5兜, 考种和测定植株养分, 按小区收获单打、单收, 用烘干法折算水稻实际产量, 以风干重计产。晚稻收获后, 从每个小区随机采集5点0~20 cm 的耕层土壤, 混匀后根据四分法取土壤样品1 kg左右, 在室内风干, 磨细过1 mm和0.25 mm筛以备分析之用。

测定土壤全氮用半微量凯氏法; 土壤有机质用重铬酸钾容量法; 碱解氮用扩散法; 有效磷用Olsen法; 速效钾用1 mol L–1NH4OAc浸提-火焰光度法[16]。

1.4 叶绿素荧光参数测定方法

分别于2016年8月29日(齐穗期)、10月9日(齐穗期后10 d)、10月20日(齐穗期后20 d)、10月30日(齐穗期后30 d)测定水稻旗叶叶绿素荧光特性。选取生长和受光一致的完全展开的水稻旗叶, 利用便携式调制叶绿素荧光仪(PAM-2500, Walz, Germany)测定叶绿素荧光诱导动力学参数。先用暗适应叶夹固定叶片, 充分暗适应20 min后测定叶绿素荧光参数(omLNPQ和PSII), 同时开启光强度分别为2、8、42、90、142、198、278、382、511、668、874、1112、1378、1644和1964 μmol m–2s–1的光化光, 测定水稻旗叶ETR随PAR变化的快速光响应曲线。采用SigmaPlot 12.5软件, 以最小二乘法进行快速光曲线拟合, 其方程如下:

rETRrETRm(1−ePAR/rETRm)ePAR/rETRm式中,为rETR-PAR曲线的初始斜率;krETRm为半饱和光强;为光抑制参数。rETRm为最大电子传递速率。

1.5 数据分析

分析数据使用Microsoft Excel 2003和DPS7.05, 采用Duncan’s新复极差法多重比较。

2 结果与分析

2.1 施肥对齐穗后晚稻叶绿素含量的影响

由图2可, 知在齐穗期以后晚稻SPAD值呈下降趋势, 其中不施氮肥处理SPAD值下降最快, 施氮肥处理下降较慢, 在同一测定时期SPAD值为30F+70M>50F+50M>70F+30M>NPK>PK。其中30F+ 70M、50F+50M、70F+30M和NPK处理分别比PK各时期平均增长32.79%、30.94%、25.09%和19.98%。可见有机无机肥配施处理与化肥处理相比能显著提高晚稻齐穗以后SPAD值(<0.05), 随着有机肥配施比例的增加SPAD值升高。

图2 有机无机肥配施对晚稻旗叶叶绿素含量的影响

“FHS”表示齐穗期, “10DAFH”表示齐穗后10 d, “20DAFH”表示齐穗后20 d, “30DAFH”表示齐穗后30 d。处理缩写同表1。图柱上不同小写字母表示处理间差异显著(< 0.05)。

“FHS” shows full heading stage. “10DAFH”, “20DAFH”, and “30DAFH” showed 10, 20, and 30 days after heading stage respectively. Treatments described as in Table 1. Bars superscripted by different letters are significantly different among treatments at< 0.05.

2.2 施肥对齐穗期晚稻叶绿素荧光参数的影响

由图3可知, 各处理vm随晚稻生育期的进行而逐渐下降,在齐穗期以后10 d, NPK处理、有机无机肥配施处理均显著高于PK处理(<0.05), 其中30F+70M、50F+50M、70F+30M和NPK分别比PK各时期平均提高了3.96%、4.18%、2.85%和3.01%。施NPK处理与有机无机肥配施处理之间无显著差异。vm反映潜在最大光量子产量, 可见晚稻在受到氮素胁迫时最大荧光产量降低, 不同施氮肥方式之间对其无显著影响。

图3 有机无机肥配施对晚稻旗叶Fv/Fm的影响

处理同表1, 缩写同图2。图柱上不同小写字母表示处理间差异显著(< 0.05)。

Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively. Bars superscripted by different letters are significantly different among treatments at< 0.05.

由图4可知, 各处理L在齐穗期以后变化趋势不同, PK处理保持了较高的水平, 随着生育期的延长逐渐升高, 并保持平稳。施氮肥处理中, NPK处理随着生育期的变化逐渐降低, 到30 d后, 降低了22.68%; 70F+30M处理整个生育期变化不大, 50F+50M、30F+70M处理表现为先升高, 再降低。在齐穗期, 50F+50M、30F+70M分别比NPK降低了18.4%和16.2% (<0.05), 在齐穗期20 d, 70F+30M, 30F+70M, 显著高于NPK处理, 分别提高了17.3%和21.6% (<0.05)。

L代表PSII反应中心开放部分的比例, 施肥可以影响水稻旗叶的开放比例, 施化肥NPK能引起齐穗后期L的降低, 而有机无机肥配施中, 70F+30M在齐穗期以后均保持稳定的开放比例, 而50F+50M、30F+70M在齐穗期引起L的降低。

图4 有机无机肥配施对晚稻旗叶qL和NPQ的影响

处理同表1, 缩写同图2。图柱上小写字母不同表示不同处理间差异显著(< 0.05)。

Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively. Bars superscripted by different letters are significantly different among treatments at< 0.05.

由图4可知, 各处理在齐穗期以后变化不同, PK处理随生育期保持平稳, 在各生育期均比较低。NPK处理在齐穗期显著低于50F+50M和30F+70M (<0.05), 分别比50F+50M、30F+70M降低了29.2%和31.8%; 但在齐穗期后20 d迅速提高, 显著高于各施肥处理(<0.05)。到了齐穗期后30 d显著高于PK处理和70F+30M处理(<0.05)。有机无机肥配施处理之间, 70F+30M在齐穗期以后均保持较低的NPQ, 而50F+50M和30F+70M处理在齐穗期显著高于其他施肥处理(<0.05), 在齐穗期30 d显著高于PK处理和70F+30M处理。

非光化学猝灭系数(NPQ)反映PSII天线色素吸收的光能不能用于光化学电子传递, 而以热的形式耗散掉的部分。施NPK肥在齐穗期NPQ保持平稳, 在齐穗20 d后能显著提高NPQ, 而中量、高量有机肥配施处理在齐穗期和齐穗30 d后显著提高NPQ。

表2 有机无机肥配施对晚稻旗叶ΦPSII的影响

处理同表1, 缩写同图2。标以不同小写字母的值在同一时期不同处理间< 0.05 水平差异显著。

Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively.Values followed by different letters were significantly different at< 0.05 between different treatments.

由表2可知, 在齐穗期, NPK、70F+30M处理PSII最高, 显著高于中量、高量有机肥配施处理, 50F+50M和30F+70M比NPK分别降低10.2%和8.1% (<0.05), 到了齐穗期20 d, 所有有机肥配施处理显著高于NPK处理(<0.05), 其中70F+30M、50F+50M和30F+70M分别比NPK提高了5.7%、6.4%和8.5%, 在其他时期各处理无显著差异。

PSII是PSII的有效量子产量, 反映植物光能转化效率。可见PK、70F+30M处理在整个生育期均保持了较高的旗叶电子传递。NPK处理在齐穗期保持了较高的电子传递水平, 而在齐穗期20 d后显著下降。中量、高量有机肥配施处理与NPK处理变化相反, 在齐穗期不及NPK处理, 在20 d后显著上升。

2.3 施肥对齐穗期晚稻快速光曲线的影响

由图5可以看出, 旗叶表观光合电子传递速率(rETR)受生育期、光合有效辐射双重影响, 沿生育期往后逐渐降低, 随光合有效辐射的增加而增加。通过分析快速光曲线(RLCs), 可以获得一系列反映光合能力的参数(表3)。

70F+30M处理在齐穗期及齐穗期20 d, 水稻旗叶具有最高的ETRmax值, 因此具有最高的光能利用效率。NPK处理在齐穗期ETRmax值较高, 此时期也具有较高的光合能力, 而到了齐穗10 d以后降低, 到了30 d以后光合能力最低。50F+50M、30F+70M在齐穗期具有较低的光合能力, 但是到了齐穗10 d以后有所提升, 保持较高水平。PK处理在齐穗30 d后具有最高的光合能力。

总体来说, 在施氮肥处理之间, 化肥NPK处理在齐穗前期具有较高光能利用效率, 而50F+50M、30F+70M在齐穗后期具有较高的光能利用效率, 70F+30M则在整个时期均具有较高的光能利用效率。

图5 有机无机肥配施晚稻旗叶rETR-PAR响应曲线

处理同表1, 缩写同图2。

Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively.

表3 有机无机肥配施对晚稻旗叶快速光曲线的影响

(续表3)

“ETRmax”表示最大电子传递速率, “k”表示半饱和光强。处理同表1, 缩写同图2。

“ETRmax” shows maximum potential rate of electron transport. “k” shows semi-light saturation point. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively.

2.4 施肥对晚稻产量及其构成的影响

表4表明, 不同施肥处理对晚稻的产量及其构成因素有显著影响(<0.05), 各施氮肥处理均增加了有效穗数, 比PK增加了58.08%~76.64% (<0.05); 每穗粒数、结实率均为PK最高, 显著高于其他施肥处理(<0.05), 施氮肥处理中, 70F+30M、30F+70M每穗粒数显著高于NPK处理, 分别提高了17.2%和20.8% (<0.05); 千粒重以30F+70M最低, 比NPK显著降低了4.1% (<0.05)。70F+30M处理产量最高, PK处理产量最低, 施氮肥处理显著高于不施氮处理(<0.05), 有机无机肥配施处理与NPK处理无显著差异。

表4 有机无机肥配施对晚稻产量的影响

标以不同小写字母的值表示不同施肥处理间在< 0.05水平上差异显著。处理缩写同表1。

Values followed by different letters are significantly different at< 0.05 between different treatments. Treatments described as in Table 1.

3 讨论

研究表明增施氮肥能提高小麦、玉米、水稻、棉花等旗叶叶绿素含量和光合速率[17-20]。vm反映潜在的最大光量子产量, 反映植物进行光化学反应的“能力范围”[21]。武文明等[7]研究指出施氮肥提高了小麦的vm和潜在光合活性, 本研究条件下, 施氮肥能显著提高齐穗期以后水稻旗叶叶绿素含量和vm值, 有机无机肥配施与等量化肥相比最大荧光产量并无显著影响, 原因可能是高等植物的vm值由本身特性决定, 在健康生理条件下vm比较稳定, 因此平衡施肥条件下对其影响很小, 但在氮素胁迫等非健康生理条件下最大荧光产量、光化学活性均降低。

张绪成等[22]认为施氮肥会提高PSII、P, 降低N。龙继锐等[9]研究指出, 水稻在低氮和高氮条件下L、PSII均降低, 而在中氮条件下具有最高的L、PSII值。付景等[23]也指出水稻光合速率随着施氮量增加而先增后减。同时在大麦[24]、小麦[25-26]、茶树[27]、米老排[28]上也得到相似研究结果。可见适合的施氮量有利于PSII反应中心开放程度, 有效量子产量提高。在本研究条件下, 在施氮肥处理之间, 中、高量有机无机肥配施处理L、PSII在齐穗期要低于低量有机肥配施处理和NPK处理, 在齐穗期20 d, 所有有机无机肥配施处理高于NPK处理。NPQ变化与L基本相反, 原因一方面可能是中、高量有机无机肥配施处理供氮量充足(表1), 水稻熟期较长, 在齐穗期仍以氮代谢为主, 而其他处理则以碳代谢为主, 因此其电子需求量少, 电子传递速率较慢[9]; 另一方面, 中、高量有机无机肥配施处理, 其叶绿素含量高(图2), 天线色素吸收过量光能, 发生强光抑制现象, 此时只能通过热耗散来提高其光保护能力, 齐穗期k值降低也说明了这一点(表3)。周振翔等[15]指出在高光强条件下, 适当降低叶绿素含量, 有利于缓解因过量光吸收而导致的活性氧的产生以及对光系统的破坏, 缓解光抑制, 提高光系统II光电转化效率与电子传递效率。而在20 d后, 随着生育期的延长, 中、高量有机无机肥配施处理转化为碳代谢为主, NPK处理由于植株熟期较短, 光合速率下降, 热耗散增加, 此时所有有机无机肥配施处理具有较高的L、PSII。低量有机肥配施处理由于适合的供氮量和成熟期恰恰协调了此矛盾, 在齐穗期以后均获得较高的L和PSII, 因此也获得了最高的产量。ETR-PAR光响应曲线的拟合结果也显示, 低量配施有机肥在齐穗期以及齐穗20 d均具有最高max、和k值, 说明光合机构反应中心的能量捕获效率最高, 电子传递速率快, 碳同化能力最强。

本试验条件下PK处理虽然最大荧光产量vm最低但具有较高的L、PSII, 较低的NPQ, 说明低氮条件下, 虽然潜在的最大光量子产量降低, 但光系统开放比例提高, 特别是对生育后期影响更加明显。李勇[29]指出, 低氮条件下, 叶绿素含量的降低在一定程度上并没有影响水稻光合速率。而高氮条件下Rubisco酶活性降低是限制其光合氮素利用率的主要原因。但不同品种表现不一致, 玉米在低氮胁迫下, 耐低氮品种PSII实际光量子产量(PSII)降低, 不耐低氮品种有所增加, 而耐低氮品种非光化学猝灭系数(NPQ)升高, 不耐低氮品种有所降低[30]。本研究在不施氮条件下水稻具有较高的光系统开放比例, 因此具有较高的穗粒数、结实率(表4)。但是在低氮条件下, 并不能保证足够的有效穗数, 因此产量最低。只有在足够有效穗数的前提下, 提高光合效率才有实际意义。

4 结论

施氮肥显著提高水稻叶绿素含量、最大光量子产量, 有机无机肥配施提高比例更大。施氮肥显著降低PSII中心开放比例和提高有效光量子产量, 但能显著提高后期的热耗散而保护光合机构免受破坏, 通过有机无机肥配施能在保持PSII中心适合开放比例基础上, 比施等量化肥显著提高有效光量子的产量, 其中配施30%的有机肥叶绿素荧光指标组合最优, 具有最高的产量, 配施50%、70%有机肥因其在齐穗期发生光抑制而产量有所下降。

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Influence of long-term fertilizer application on chlorophyll fluorescence characteristics and grain yield of double cropping late rice

HOU Hong-Qian1,2, LIN Hong-Xin2, LIU Xiu-Mei2, JI Jian-Hua2, LIU Yi-Ren2, LAN Xian-Jin2, LYU Zhen-Zhen2, and ZHOH Wei-Jun1,*

1College of Resources & Environment, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, Hunan, China;2Soil & Fertilizer and Resources and Environment Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences / National Engineering and Technology Research Center for Red Soil Improvement / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Faming System for the Middle and Lower Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanchang 330200, Jiangxi, China

The regulating effect of different fertilization modes on the chlorophyll content and fluorescence parameters of rice is of great significance for the improvement of light use efficiency and grain yield of rice. In this research, the characteristics of variation of chlorophyll fluorescence parameters and yield in rice under long-term located fertilization with the treatments of phosphate and potash fertilizer (PK), nitrogen, phosphate and potash fertilizer (NPK), 70% NPK fertilizer mixed with 30% organic manure (70F+30M), 50% NPK fertilizer mixed with 50% organic manure (50F+50M) and 30% NPK fertilizer mixed with 70% organic manure (30F+70M) under the same nutrient conditions were studied. There was a downtrend in the chlorophyll content in flag leaves of rice from the full heading time to the maturation period; showing an order of 30F+70M > 50F+50M > 70F+30M > NPK > PK. In the proceeded of growth, the chlorophyll fluorescence parameterv/mdecreased with the lowest in PK treatment; which was 2.85–4.18 higher in nitrogen fertilizer treatment than in the treatment without nitrogen fertilizer. Under NPK treatment, chlorophyll fluorescence parametersLandPSIIwere higher at the full heading stage and significantly lower after 20 d; under the treatments of 50F+50M and 30F+70M, however, they were lower at the full heading stage but increased significantly after 20 d; under PK treatment and 70F+30M treatment, they remained at a higher level. The variation tendency ofNPQ was basically contrary to that ofL. According to fitting results of ETR-PAR light response curve, the values of ETRmax,, andkpeaked under 70F+30M treatment both at the full heading stage and after 20 d. In general, under the same nutrient conditions, mixed application with 30% organic manure achieved the best combination of chlorophyll fluorescence parameters and highest grain yield; if the proportion of organic manure exceeded 50%, on the other hand, the light energy for photosynthesis would be reduced due to increased early-stage heat dissipation. In addition, the application of NPK fertilizer would lead to declining light use efficiency due to later aging.

fertilization; combined application of organic and inorganic fertilizers; chlorophyll fluorescence; rapid light curve; rice

本研究由国家重点研发计划项目(2018YFD0200703, 2018YFD0200906, 2017YFD0200702), 江西省重点研发计划项目(20161BBF60133)和江西农科院创新基金项目(2015CQN004)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Project (2018YFD0200703, 2018YFD0200906, 2017YFD0200702), the Jiangxi Provincial Key Research and Development Project (20161BBF60133), and the Innovation Fund of Jiangxi Academy of Agricultural Sciences (2015CQN004).

10.3724/SP.J.1006.2020.82060

周卫军, E-mail: wjzh0108@163.com, Tel: 0731-84617803

E-mail: hugh_hhq@yeah.net, Tel: 0791-87090030

2018-12-10;

2019-09-26;

2019-10-16.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20191015.1517.006.html