西南弱光地区机插杂交籼稻“减穴稳苗”栽培的群体冠层质量特征

陶有凤，蒲石林，周伟，邓飞，钟晓媛，秦琴，任万军

四川农业大学/四川省作物生理生态及栽培重点实验室/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川温江 611130

0 引言

【研究意义】四川盆地是我国重要的“粮仓”，水稻种植面积常年在2×106hm2左右[1]，其水稻的高产稳产对保障我国口粮安全意义重大。城镇化发展加快使得农村劳动力缺乏，迫使水稻生产必须向机械化转变[2]。目前，四川水稻生产已形成以毯苗机插为主的机械化发展态势，截至 2019年全省机插面积占比36.07%。但传统毯苗机插导致大田生育期延长[3]，后期群体大、荫蔽严重，加之四川盆地属我国最典型的弱光寡照稻区[4]，导致机插杂交籼稻高产稳产的难度大，亟需提出新的栽培技术改善水稻群体结构，提高光能利用效率，增强机插稻的高产稳产性。【前人研究进展】前人针对四川毯苗机插就品种选择[5]、适宜秧龄[6]、氮肥调控[7]及穴苗数[8]等做了大量研究。何连华等[5]认为机插秧高日产品种具有株高适宜、着粒密度高等典型株型特征；雷小龙等[8]研究表明高穴苗数会使机插叶片变小；而适龄移栽、增加施氮量及氮肥后移均能通过提高机插杂交稻的叶面积、群体透光率及光合速率等增产[6-7]。而优化田间配置利于发挥品种特性和改善群体结构以确保高产稳产，表现为显著影响冠层结构[9-11]，进而影响冠层微环境、群体健康和产量[12-14]。【本研究切入点】前人研究为四川机插杂交籼稻的高产稳产做出了重要贡献，但新型经营主体的崛起和稻-麦（油）面积加大致使全省水稻栽插期普遍推迟，机插稻稳产难度更大。为适应四川盆地典型的“弱光、寡照、高湿”气候特点，笔者团队在研究和推广中，发明了机插秧减穴稳苗技术[15]，即在保证基本苗不变的情况下，维持原有栽插行距，将穴距从12—17 cm提高到20—25 cm，穴苗数从栽后平均每穴2苗左右提高到3—4苗，实现“减穴稳苗”，通过该技术在生产中的推广应用，有效提高了栽插质量和栽插效率[16]，确保了水稻的高产稳产[17]，推动了水稻机械化生产的快速发展[18]。然而该技术对水稻冠层质量及其群体微环境的影响尚不明确，仍需进一步研究。【拟解决的关键问题】本研究分别在不同类型品种和基本苗条件下，研究了减穴稳苗群体冠层结构、光合特性与微环境（冠层温度、湿度和透光率）变化规律，以期明确减穴稳苗技术的稳产机制，为西南弱光稻区杂交稻种植机械化水平的进一步提高提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与地点

试验于 2016—2017年在四川省成都市郫都区三道堰镇程家船村（30°52′N，103°55′E）进行，该地雨水充沛，水稻生长季5—10月平均气温23.4℃，日照时数683.5 h，降雨量662.2 mm。试验田前作为萝卜，2016和2017年土壤有机质分别为26.07、27.65 g·kg-1，全氮 1.50、1.30 g·kg-1，全磷 0.77、0.95 g·kg-1，全钾20.33、25.45 g·kg-1。2016年供试品种为F优498和宜香优2115，2017年为宜香优2115。F优498为中后期株叶型较松散；宜香优2115为中后期株叶型上紧下披。

1.2 试验设计与田间管理

2年试验均采用两因素随机区组设计，因素1均为田间配置，设常规配置（CFC）和减穴稳苗（RHSB）2个处理；因素2有所不同，2016年为品种，设F优498和宜香优2115 2个处理，基本苗均为42×104/hm2；2017年为基本苗，设42×104/hm2（LB）和63×104/hm2（HB）2个处理。2年均为4个处理，每处理3次重复，共12个小区，小区面积3.6 m×6.0 m。具体试验处理及秧苗质量见表1。2年均于3月25日采用工厂化育秧，秧盘内径58 cm×28 cm，高度2.5 cm，播种量为3 000粒/盘，秧龄30 d。采用井关PZ60型高速插秧机移栽，分别调节插秧机的移栽规格为11 cm和22 cm，并按预先设计的每穴苗数取整，调节插秧机抓秧量后栽插。栽插中因插秧机行走位移导致穴距略有改变，栽后调查机插质量后，实际测量栽插平均穴距为12 cm和23 cm，按图1田间配置进行手工定苗，匀多补少，保证每行平均值与设定值一致。施纯N 180 kg·hm-2（尿素），按基肥∶蘖肥∶促花肥∶保花肥=42∶18∶24∶16施用。其中基肥于移栽前1 d施用，分蘖肥于栽后7 d施用，促花肥于拔节期施用，保花肥于倒二叶期施用。按 N∶P2O5∶K2O=2∶1∶2确定磷、钾肥施用量，磷肥（过磷酸钙）作基肥于移栽前1 d一次性施用，钾肥（氯化钾）按基肥∶穗肥（促花肥）=5∶5施用。田间管理与病虫害防治等栽培措施均与高产栽培要求一致。

表1 试验设计与秧苗质量Table 1 Experimental design and seedling quality

1.3 测定指标和方法

1.3.1 水稻植株形态测定 于齐穗期按平均茎蘖法每小区取3穴植株，采用长宽系数法测定植株绿叶叶面积，计算单株绿叶叶面积及粒叶比。并按叶位测定各叶片的干重，计算比叶重。

粒叶比（mg·cm-2）=单穗实粒质量×单位土地面积有效穗/齐穗期单位土地面积的绿叶叶面积；

比叶重（mg·cm-2）=各叶位的叶干重/各叶位绿叶叶面积。

返青期挂牌定苗，每个小区连续选定20穴，每穴按分蘖发生先后挂牌跟踪，于分蘖盛期、拔节期、孕穗期、齐穗期和齐穗期后20 d，在田间用量角器测量植株主茎与每穴所有一次分蘖的夹角。

返青期选取生长一致的5穴稻株定点标记。于分蘖盛期、拔节期、孕穗期、齐穗期后20 d测量冠层幅度（D），即植株2个最大开张度的心叶之间的距离，穗期为2个最大开张度的稻穗之间的距离[19-21]。同时测量冠层高度（H），计算植株收敛指数（CI），CI=H /D[21]。

1.3.2 田间小气候 2017年于孕穗期、齐穗期和齐穗后20 d，用HOBO H8Pro 温湿度自动记录仪（HOBO Pro Temp /RH IS logger，美国 HOBO 公司）测定各处理24 h冠层温度、相对湿度的变化。

于齐穗期和齐穗后20 d，使用Sun Scan冠层分析仪测量水稻顶部、倒三叶叶枕处（平行于倒三叶叶枕高度的行间及穴间的平均值）及基部（离地面10 cm处）的光照强度（LI），计算透光率（LTR），LTR（%）=LI群体内/LI植株顶部×100[10]。

1.3.3 剑叶光合特性 于晴天上午9：00—11：30，采用Li-6400型便携式光合作用测定仪（Li-CO公司，美国）测定齐穗期剑叶的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）[7]。各处理选取长势一致的10片剑叶（来源于10穴有代表性的稻株）进行测量。

1.4 数据处理

应用Microsoft Excel 2007和OriginLab 2018进行数据处理和作图；应用 DPS 7.05进行数据的方差分析，采用LSD法进行样本平均数的多重比较及数据的相关性分析。

2 结果

2.1 田间配置对冠层结构的影响

2.1.1 叶片质量 由表2可见，2016年，品种显著或极显著影响齐穗期粒叶比和比叶重，其中F优498粒叶比以及剑叶、倒二叶和倒三叶比叶重分别比宜香优2115高出41.41%、30.95%、23.50%和16.18%；而田间配置主效及其与品种的互作，对齐穗期单茎绿叶面积、粒叶比和比叶重均无显著影响。2017年，除倒三叶比叶重外，基本苗对齐穗期单茎绿叶面积、粒叶比和比叶重均无显著影响；而田间配置则极显著影响倒二叶（F=23.67**）和倒三叶（F=16.91**）比叶重，均表现为减穴稳苗＞常规配置；此外，减穴稳苗还显著提高了高基本苗处理下的单茎绿叶面积和低基本苗处理下的粒叶比。可见，在齐穗期减穴稳苗配置具有与常规配置相当乃至更高的单茎绿叶面积、粒叶比和比叶重。

表2 齐穗期不同田间配置的叶片质量Table 2 Leaf quality of different field collocation patterns at heading stage

2.1.2 分蘖角度 水稻分蘖角度是群体结构的重要指标，与冠层光分布密切相关。由表3可知，水稻整个生育期一次分蘖角度的变化呈倒“V”字形，在拔节期一次分蘖角度达最大，而后分蘖夹角逐渐减小，分蘖慢慢从散生变直立。2016年品种主效和2017年基本苗主效（2017年齐穗期除外）均显著或极显著影响各时期一次分蘖角度。田间配置主效则显著影响2年分蘖盛期和拔节期，以及2017年齐穗后20 d一次分蘖角度。此外，品种与田间配置互作显著影响2016年分蘖盛期和齐穗期一次分蘖角度，基本苗与田间配置互作则显著影响 2017年齐穗后20 d一次分蘖角度。2016年，F优498各时期的一次分蘖角度显著高于宜香优2115；2017年，高基本苗显著降低了分蘖盛期、拔节期和齐穗后20 d一次分蘖角度。从田间配置来看，2016年减穴稳苗虽显著提高了F优498孕穗期和齐穗期的一次分蘖角度，但显著降低了其分蘖盛期和拔节期的一次分蘖角度，而宜香优2115各生育时期一次分蘖角度均表现为减穴稳苗＜常规配置（孕穗期除外）；2017年不同基本苗处理下，宜香优2115各生育时期一次分蘖角度均为减穴稳苗＜常规配置（高基本苗处理齐穗后20 d 除外）。

表3 田间配置对关键生育时期一次分蘖角度的影响Table 3 Effect of field allocation pattern on the angle of primary tillerings at different stages (°)

2.1.3 冠层幅度与植株收敛指数 由图2可知，基本苗主效对 2017年冠层幅度与植株收敛指数均无显著影响，品种主效则显著影响2016年拔节期、孕穗期和齐穗期冠层幅度以及齐穗期收敛指数，田间配置主效显著影响2年各时期的冠层幅度和收敛指数。此外，基本苗和田间配置互作则显著影响齐穗后20 d冠层幅度与植株收敛指数。2016年品种主效下，与宜香优2115相比，F优498显著降低了拔节期冠层幅度和齐穗期收敛指数，但显著提高了孕穗期和齐穗期冠层幅度。从田间配置方面来看，减穴稳苗2年各时期冠层幅度均显著高于常规配置，但收敛指数显著低于常规配置。说明同一生育时期内，减穴稳苗处理较常规配置单穴植株横向生长宽度更大。

2.2 田间配置对群体微气候环境的影响

2.2.1 冠层温度 从温度日变化规律看（图3），各处理温度均表现为昼高夜低的相同规律。与孕穗期（图3-A）呈一个“双峰”曲线不同，齐穗期（图3-B）和齐穗后20 d（图3-C）呈“单峰”曲线。减穴稳苗处理早上6：00开始温度上升较快，下午15：00以后温度下降速度也最快，说明其随外界环境变化更敏感；中午12：00—15：00两种田间配置的差异最大。孕穗期和齐穗期减穴稳苗处理较常规配置最高温差分别达7.90℃和 7.86℃，基本苗升高削弱了田间配置处理间的差异；齐穗后20 d处理间差异不大，低基本苗和高基本苗群体冠层温度日变化幅度分别在 22.99—27.31℃和22.86—27.81℃。由表4可知，基本苗和田间配置主效显著或极显著影响孕穗期和齐穗期水稻冠层日均温和昼夜温差，基本苗与田间配置互作则显著影响孕穗期的冠层温度。此外，基本苗还显著影响齐穗后20 d的昼夜温差。高基本苗各时期的日均温（除齐穗后20 d外）和昼夜温差显著高于低基本苗。不同基本苗条件，田间配置对日均温和昼夜温差影响不尽相同。低基本苗条件，减穴稳苗显著提高了孕穗期和齐穗期日均温和昼夜温差。高基本苗条件，减穴稳苗则显著提高孕穗期日均温，以及齐穗后20 d的昼夜温差。

表4 田间配置对冠层日均温度与昼夜温差的影响（2017）Table 4 Effects of different field allocation patterns on temperature about daily average & diurnal difference of canopy in 2017 (℃)

2.2.2 冠层湿度 从冠层相对湿度的日变化看（图4），不同时期各处理的冠层湿度日变化与温度日变化相反，表现出昼低夜高的规律。孕穗期和齐穗期，低基本苗下减穴稳苗的冠层相对湿度始终低于常规配置，二者湿度差最高相差22.35个百分点，最高湿度差出现在齐穗期下午14：15时；高基本苗下孕穗和齐穗两个时期田间配置间表现有差异，孕穗期10：00—16：00的相对湿度表现为减穴稳苗＜常规配置，其余时间段表现相反；齐穗期两种田间配置的差异从早上8：00开始变大。齐穗后20 d各处理冠层相对湿度一直处于96%—100%，湿度较大，受田间配置影响小。由表5可知，基本苗显著或极显著影响孕穗期和齐穗期的冠层日均相对湿度和昼夜湿差，田间配置则显著或极显著影响孕穗期、齐穗期、齐穗后20 d的日均相对湿度和昼夜湿差，两者的互作显著或极显著影响孕穗期、齐穗期、齐穗后20 d的日均相对湿度和齐穗期、齐穗后20 d的昼夜湿差。高基本苗孕穗期和齐穗期日均相对湿度显著低于低基本苗，昼夜湿差则相反。各生育时期冠层日均相对湿度均表现为减穴稳苗＜常规配置，其中孕穗期、齐穗期和齐穗后20 d减穴稳苗分别较常规配置低2.93、4.13和0.23个百分点；冠层昼夜湿差则呈相反趋势，孕穗期、齐穗期和齐穗后20 d减穴稳苗分别较常规配置高8.61、10.42和1.24个百分点。不同基本苗条件下，田间配置对日均相对湿度和昼夜湿差响应不同。低基本苗条件下，减穴稳苗处理显著降低了各时期日均相对湿度，提高了昼夜湿差；高基本苗条件下，不同田间配置间日均相对湿度差异不显著，但昼夜湿差各时期表现不同，减穴稳苗导致孕穗期昼夜湿差增加了16.08%，齐穗后20 d昼夜湿差降低了34.42%。

表5 不同田间配置对冠层日均相对湿度与昼夜湿差的影响（2017）Table 5 Effects of different field allocation patterns on relative humidity about daily average & diurnal difference of canopy in 2017 (%)

2.2.3 透光率 不同田间配置下基部与倒三叶透光率如图5所示。齐穗期和齐穗后20 d水稻冠层基部与倒三叶处透光率分别为 1.20%—4.09%和 1.58%—13.04%。从田间配置看，2年均表现为减穴稳苗较常规配置呈增加趋势，且2016年齐穗期的倒三叶、2017年齐穗后20 d基部和倒三叶的F值分别为7.38、6.09和 9.24，差异达显著水平。从品种主效看，F优 498齐穗期基部和倒三叶的透光率极显著高于宜香优2115；品种与田间配置的互作显著影响倒三叶处的透光率。2017年，基本苗主效表现为高基本苗基部和倒三叶的透光率显著低于低基本苗（齐穗后20 d的基部透光率除外）。综合来看，减穴稳苗可提高中下部透光率；高基本苗不利于中下部叶片的光能利用和通风透光。

2.3 田间配置对剑叶光合特征的影响

由表6可知，基本苗主效显著影响齐穗期剑叶气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率，田间配置主效及其与基本苗互作效应则显著影响净光合速率、气孔导度和蒸腾速率。从基本苗方面来看，与低基本苗相比，高基本苗显著降低了剑叶气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率。在田间配置方面，减穴稳苗显著提高剑叶净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，分别比常规配置高出 23.84%、23.53%和 13.79%。低基本苗条件下，减穴稳苗显著提高了剑叶净光合速率；高基本苗条件下，减穴稳苗则显著提高了剑叶净光合速率、气孔导度和蒸腾速率。

表6 齐穗期不同田间配置的剑叶光合特征（2017）Table 6 Photosynthetic characteristics of different field collocation patterns at heading stage in 2017

2.4 冠层结构与微环境的相关性分析

由表7可看出，孕穗期日均温度、昼夜温差和昼夜湿差与齐穗期上三叶比叶重大部分呈显著或极显著正相关，与齐穗期植株收敛指数呈显著负相关；齐穗期的日均温度、昼夜温差和昼夜湿差与各时期一次分蘖角度多呈显著或极显著负相关，齐穗期昼夜温差还与齐穗期和齐穗后20 d的收敛指数呈负相关关系，与齐穗和齐穗后20 d的冠层幅度关系表现相反；各关键生育时期的日均相对湿度与齐穗期上三叶比叶重大部分呈显著或极显著负相关，齐穗期日均相对湿度与各时期的一次分蘖角度、齐穗期和齐穗后20 d的收敛指数呈显著或极显著正相关关系。

表7 冠层结构与微环境的关系（n=12）Table 7 Relationship between canopy structure and microclimate environment (n=12)

3 讨论

3.1 机插杂交籼稻减穴稳苗配置的冠层质量特点及优势分析

前人研究认为，优良的冠层质量是确保水稻高产稳产的关键，而田间配置显著影响作物的冠层结构进而影响产量[9-12,22-23]。龙旭等[9]研究表明三角强化栽培能提高齐穗期剑叶光合速率和高效叶面积，水稻秧苗在田间不等距分布有利于改善冠层透光性和成穗质量[11]。陈云等[24]认为机插粳稻12 cm穴距有利于提高粒叶比和抽穗后冠层净光合速率。总体上，高产水稻应具有较高的叶面积、粒叶比和比叶重等共性特征[8,24-26]。本研究发现，减穴稳苗的单茎绿叶面积和粒叶比也能达到与常规配置相当的水平，其中 2017年减穴稳苗处理下，倒二叶和倒三叶比叶重显著高于常规配置。前人研究指出，剑叶光合速率与产量呈正相关关系[27]。本研究发现减穴稳苗显著提高齐穗期剑叶光合速率、气孔导度和蒸腾速率（表 6），从而提高抽穗后干物质积累量[17]，为最终产量的形成奠定了物质基础。综上可知，采用减穴稳苗配置具备水稻高产形成的良好冠层基础，可以确保机插杂交籼稻的高产稳产。

光合作用是产量形成的关键，而分蘖在空间的分布显著影响光能利用进而影响光合效率[28]，好的群体通风透光性有助于提升光能利用而形成高产[25]。本研究中，各时期一次分蘖角度因品种有差异，F优 498孕穗期和齐穗期表现为减穴稳苗＞常规配置，分蘖盛期和拔节期表现相反；宜香优2115 2年均表现为减穴稳苗＜常规配置，2017年相关分析表明，一次分蘖角度与齐穗期日均温度和昼夜温差呈显著或极显著负相关，与齐穗期日均相对湿度呈显著或极显著正相关，说明宜香优 2115减穴稳苗配置表现出的较小分蘖角有利于高温低湿微环境和适宜光分布群体的形成，与前人研究结果一致[29]。此外，植株收敛指数2年均表现为减穴稳苗＜常规配置，冠层幅度、透光率和日均温均表现为减穴稳苗＞常规配置，冠层日均相对湿度则以常规配置更高。可见，减穴稳苗配置并没有因为穴苗数增加导致的冠层幅度增大、单穴植株横向生长宽度增大而降低通透性，相反因单穴植株所占立体空间增加，改善了水稻冠层群体结构，进而调节冠层群体微环境。此外，冠层微环境也显著影响作物的群体健康[11,13,30-32]，而减穴稳苗高温低湿的微环境还有利于降低纹枯病等喜湿病害的发生风险[30]，利于健康群体的形成，降低减产风险。本研究同时发现，基本苗升高会削弱减穴稳苗配置的冠层质量优势，而不同品种间也存在明显差异。F优498整个生育期一次分蘖角度及齐穗期冠层透光率均显著或极显著大于宜香优2115，且其冠层幅度随生育进程推进一直呈增大趋势，齐穗期收敛指数显著小于宜香优2115，说明F优498冠层通透性更好，配合减穴稳苗，能一定程度弥补其抗病性不强的劣势。相较而言，宜香优2115具有更高的叶面积，各时期一次分蘖角度更合理，从而充分利用光能资源，促进光合产物积累，进一步发挥了机插的大穗优势[33]，为最终产量的形成奠定了基础。

3.2 机插减穴稳苗栽培冠层质量形成探讨

四川盆地属我国典型的弱光稻区，具有“多云雾、寡日照、高湿度”的生态特点[4]。阴雨寡日照的气候条件使得该地区水稻病虫害频发，机插杂交稻高产稳产的难度大。合理的栽培调控措施可优化冠层结构而改善群体光分布、提高光能利用[9-10]，从而提高水稻高产稳产的可能性，而冠层幅度、植株收敛指数和一次分蘖角度等是评价冠层结构的重要指标。一般认为，分蘖角度越小分蘖越直立、冠层幅度越小，植株收敛指数越大，植株越紧凑[21]。张锦等[19]认为通过控制水稻无效分蘖的发生可增加冠层幅度和水稻植株松散度。减穴稳苗配置下，因单穴栽插基本苗多于常规配置，导致各时期单穴茎蘖数始终显著大于常规配置[17]，从而使得冠层幅度变大，植株收敛指数减小。于亚辉等[34]研究表明，提高施肥水平会因为增加总分蘖数和无效分蘖数而增大最外侧倒二分蘖与主茎的夹角。康文启等[21]认为，分蘖与主茎的夹角越小的品种其单株分蘖数也越少。本研究则发现，孕穗期后两品种一次分蘖角度对田间配置的响应不同。前人研究指出，宜香优2115的分蘖力优于F优498，减穴稳苗配置下宜香优2115齐穗期群体茎蘖数显著低于常规配置，F优 498则与常规配置相当，而不同配置下两品种最终有效穗无差异[17]。这就导致减穴稳苗配置下，F优498群体茎蘖数虽与常规配置相当，但单穴茎蘖数增加导致其孕穗期和齐穗期的一次分蘖角度增大；而减穴稳苗配置下，宜香优2115孕穗后的一次分蘖角度则均呈减小趋势，这是由于穴苗数的增加，加剧了穴内竞争，减少了单株无效分蘖的发生，进而使得群体茎蘖数和一次分蘖角度减小。而对宜香优 2115，减穴稳苗配置下较小的一次分蘖角度有利于减轻个体间下披叶片的相互遮挡效应，提高群体通风透光性。整体看来，减穴稳苗配置通过增大穴距缓解了穴间竞争，协调了穴内竞争与穴间竞争的平衡，有利于水稻群体结构的优化。

4 结论

不同田间配置间冠层结构和微环境存在明显差异。较常规配置，减穴稳苗除了齐穗期能维持较高的单茎绿叶面积和粒叶比，其冠层优势还在于有较大的上三叶比叶重，能显著提高齐穗期剑叶光合速率、气孔导度和蒸腾速率；同时各时期一次分蘖角度（F优498孕穗期和齐穗期除外）和收敛指数较小，冠层幅度较大，从而形成了较高透光率、高日均温、高昼夜温差和湿差、低日均湿度的冠层微环境，优化了冠层光分布，提高了光合速率，利于健康群体形成，为最终产量的形成提供支撑。