节水灌溉下南方双季稻区主栽机插水稻品种的光合特性和产量
2019-12-14杜逸凡刘芬刘坤吴旺嫔王悦陈光辉
杜逸凡 刘芬 刘坤 吴旺嫔 王悦 陈光辉
摘 要 為了比较不同品种在干湿交替条件下的品种特性，以11份水稻品种为材料，分析比较了水稻秧苗素质、光合特性、产量及产量构成因素的差异。研究结果表明：不同品种秧苗素质差异显著，主要以苗高、白根数、总根数差异较为明显，其中以24d61（A2）品种秧苗地上、地下部性状最佳，为最适宜机插品种。不同品种抽穗期光合特性有所差异，其中24d44（A 6）品种净光合速率最高，为27.01 μmol/（m2·s），中早39（A7）品种气孔导度与蒸腾速率最高，分别为1.69 mmol/（m2·s）和12.10 mmol/（m2·s），中嘉糯（A1）品种胞间CO2浓度显著高于其他品种，为376.09 μmol/（m2·s）。不同品种产量及其构成因素显著，陆两优996（A10）品种株高、单株产量、结实率与每穗着粒数均为最高。抽穗期光合特性与产量构成各指标相关性分析表明，净光合速率与蒸腾速率、单株有效穗数、千粒重呈正相关，与胞间CO2浓度与结实率呈显著负相关;单株产量与每穗着粒数、结实率呈显著正相关，与株高、千粒重呈正相关，与光合特性各指标呈负相关，但差异均未达到显著性。因此，本研究对节水灌溉条件下水稻机械化种植模式适宜品种的筛选有重要意义。
关键词 水稻;节水灌溉;光合特性;产量中图分类号 S511 文献标识码 A
Photosynthetic Characteristics and Yield of Machine-transplanted Rice in Southern Double-season Rice Areas under Water-saving Irrigation
DU Yifan1， LIU Fen1， LIU Kun1， WU Wangpin1， WANG Yue1，2， CHEN Guanghui1*
1. College of Agronomy， Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128， China; 2. Hunan Provincial Key Laboratory of Rice and Rapeseed Disease Resistance Breeding， Changsha， Hunan 410128， China
Abstract In order to compare the characteristics of different varieties under dry-wet alternate irrigation， 11 rice varieties were used as the materials to analyze the differences of seedling quality， photosynthetic characteristics， yield and yield components. There were significant differences in seedling quality among different varieties， mainly in seedling height， white root number and total root number. Among them， 24d61 （A2） was the most suitable mechanical transplanting variety. The net photosynthetic rate of 24d44 （A6） was 27.01 μmol/（m2·s）. The stomatal conductance and transpiration rate of Zhongzao39 （A7） was 1.69 mmol/（m2·s） and 12.10 mmol/（m2·s）， respectively. The intercellular CO2concentration of Zhongjianuo （A1） was significantly higher than that of the other varieties [376.09 μmol/（m2·s）]. The plant height， yield per plant， seed setting rate and grain number per panicle of Luliangyou 996 （A10） were the highest. The correlation analysis between photosynthetic characteristics and yield components at heading stage showed that net photosynthetic rate was positively correlated with transpiration rate， effective panicles per plant and 1000-grain weight， negatively correlated with intercellular CO2concentration and seed setting rate， positively correlated with grain number per panicle and seed setting rate， positively correlated with plant height and 1000-grain weight， and negatively correlated with each index of photosynthetic characteristics. But the difference was not significant. Therefore， this study is of great significance to the selection of suitable varieties for rice mechanical planting under water-saving irrigation conditions.
Keywords rice; water-saving irrigation; photosynthetic characteristics; yield
DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.10.019
随着世界人口的不断增长与耕地面积的不断减小，提高粮食产量特别是水稻的产量对于保障世界粮食安全至关重要。水稻是我国的主要粮食作物之一，其种植面积和总产量一直位居全国前列[1]。近年来全国各地开展了许多超高产栽培的研究与示范，也的确获得了一些超高产的记录，但这是在小范围的特定气候与地理条件下取得的成果，并且其中投入了高成本的肥、水以及人力[2-3]。作物高产与资源高效利用的协同发展一直以来都是我国农业生产中的关键所在。因此，深入研究水稻高产与温光水资源高效利用的互作机制与途径，对于实现我国水稻节本增效以及可持续农业的发展具有十分重要的意义。
光合作用是影响水稻产量和品质的重要代谢过程，水稻所形成的产量主要来自光合作用产物[4]。有研究表明，水稻一生中所积累的干物质90%以上来自光合产物，90%以上的光合产物又是依靠叶片的光合作用产生的[5]。水稻剑叶通过光合作用产生的光合产物直接被运送到水稻穗部，对水稻的产量形成有着极为重要的影响[6]。水稻生育后期叶片的光合速率提高会造成光合产物的增加，从而增加水稻产量[3]。水稻光合物质生产、运输与分配对水稻最终产量的形成有极其重要的影响[7-8]。过去几十年，水稻产量的提高主
要取决于光能截获率和收获指数的增加，但是光能利用率和光合作用并没有显著地增加。因此，提高叶片光合作用是未来进一步促进水稻增产的主要途径之一[9]。
南方稻区是双季稻的主要种植区域，温光资源与水资源丰富，但雨水分配不均，容易发生季节性干旱从而导致减产。有研究表明，在双季稻种植区域采用干湿交替的节水灌溉模式有利于水稻的稳产，减少由于季节性干旱带来的减产风险[10-11]。目前干湿交替灌溉条件下不同品种水稻产量及光合特性方面的研究报道较少，因此，本研究采用南方双季稻区主栽的11个水稻品种，对干湿交替灌溉条件下的不同品种的光合特性及其产量与产量构成进行分析，揭示不同品种在节水灌溉条件下其光合特性与产量之间的响应模式，为研究南方稻区温光资源与水资源的高效利用提供理论指导。
1 材料与方法
1.1材料
1.1.1 材料 试验所选取的11份材料均取自于南方稻区常用的水稻品种，包括常规稻和杂交稻两类，各水稻品种详细信息见表1。
1.1.2 试验地点 试验在浏阳市沿溪镇湖南农业大学教学实习基地（113°83′46″E，28°30′93″N）进行，土壤为壤土，理化性状为：有机质含量35.05 g/kg，碱解氮含量140.38 mg/kg，有效磷含量53.86 mg/kg，速效鉀含量98.04 mg/kg，全氮含量2.22 g/kg，全磷含量0.54 g/kg，全钾含量6.02 g/kg。
1.2方法
1.2.1 试验设计 于2018年3月15日进行试验，采用随机区组设计，设3次重复。在施纯氮150 kg/hm2的条件下，氮肥按照基肥∶蘖肥∶穗肥=4∶3∶3分3次施入。磷肥（P2O5）和钾肥（K2O）施用量分别为90 kg/hm2和180 kg/hm2，磷肥全部作基肥一次性施入，钾肥按基肥∶蘖肥=1∶1分两次施入。水分管理采用干湿交替的节水灌溉模式，返青期保持20～60 mm水层，分蘖末期采取晒田，成熟期自然落干，其他生育时期采用浅水与无水交替的灌溉方式，采用手持式ProCheck多功能土壤水分监测仪器（美国Decagon Devices公司）进行水分追踪测定，各小区间作田埂并覆黑膜以防肥水串灌，小区间单独排灌。其他管理措施同常规大田高产栽培要求实施。
播种安排在3月15日，播种时一次性完成基质铺底，播种，洒水，盖基质等工序，采用半旱式育秧，育秧基质采用湘辉公司水稻育秧专用基质，育秧盘规格为58 cm×22 cm×2.5 cm（长×宽×高），移栽安排在4月15日，由井关PZ60DTLF乘坐式高速插秧机进行移栽，机插行距为11 cm× 25 cm，取秧量为7。
1.2.2 秧苗素质考察 移栽调查各品种秧苗素质水平。每个品种取样3次，每次取样面积10 cm× 10 cm，从中选取有代表性的秧苗50株，测定叶龄、绿叶数、苗高、白根数、总根数、茎基宽、百株鲜重。
1.2.3 光合测定 在水稻抽穗期的晴天9：00—11：30，每个小区选取有代表性的3个植株的剑叶，采用LI-6400XT光合测定仪测定水稻植株叶片中部的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率等。测定时光合有效辐射设定为1200 μmol/（m2·s），叶室温度根据测定实时气温进行设定，叶片中部夹入叶室之后，观察各项指标变化情况，待数值稳定（5～10 min）后记录数据。
1.2.4 产量与产量构成 在水稻成熟期各小区选取3个点，每点选取5 m2进行测产（边3行不取），以含水量13.5 %折算实际产量。成熟期各小区分别连续选取具有代表性的10株进行考种调查，考察水稻产量构成因素与单株产量。
1.3数据处理
采用Excel 2007软件对试验数据进行统计与制图，采用DPS 7.05软件进行方差分析，并用Duncan新复极差法分析处理间差异显著性。
2 结果与分析
2.1不同品种机插水稻秧苗素质的比较
从表2可知，11个机插水稻品种间秧苗素质存在差异。A2品种叶龄显著高于其他品种，A5和A8品种叶龄显著低于其他品种。A11品种苗高达17.86 cm，显著高于其他品种，A3品种苗高最矮，为9.92 cm，与A11品种差异极显著。A3品种白根数最多，与A1、A4、A5、A6、A9品种差异显著，A1品种白根数最少。A2品种茎基宽最大，达到2.84 cm，显著高于A1、A4、A5、A6、A8、A11品种，A5品种茎基宽最小，为0.83 cm，显著低于其他品种。A2品种百株鲜重最高，显著高于A3、A4、A5、A8品种。综合来看，A2品种秧苗素质最佳。
2.2 不同品种机插水稻光合特性的差异
由表3可知，11个机插水稻品种光合特性存在一定差异。A6品种净光合速率最高，为27.01 μmol/（m2·s），显著高于A1、A2、A10、A11品种;其次是A7和A4品种，分别为26.31 μmol/ （m2·s）和24.31 μmol/（m2·s）;A1品种最低，为18.77 μmol/（m2·s）。A7品种气孔导度最大，达到1.69 mmol/（m2·s）;其次是A1、A2和A5品种，分别为1.67、1.66、1.52 mmol/（m2·s）;A8品种气孔导度最低，为0.93 mmol/（m2·s），与其他品种差异显著。A1品种胞间CO2浓度最高，为376.09 μmol/mol，与其他品种均达到显著差异。A7品种蒸腾速率最高，为12.10 mmol/（m2·s），显著高于其他品种;A3品种最低，为9.37 mmol/ （m2·s），显著低于其他品种。
2.3不同品种机插水稻产量及产量构成因素的差异
由表4可知，11个机插水稻品种的产量及产量构成因素存在差异。A4品种株高最矮，为77.03 cm，最高的品种是A10为98.77 cm，高出A4品种28.22%。A6品种单株有效穗数最多，其次是A8、A9品种，A2品种单株有效穗最少。A5品种每穗着粒数最多，比最少品种A8多出96.35%。結实率除A8、A9品种外均高于60%，A8品种最低，结实率仅43.82%。A2品种千粒重最高，达29.37 g，最低为A3品种，仅20.69 g。A10品种的单株产量最高，为24.07 g，其次是A5和A7品种，为23.18 g和21.93 g;单株产量最低的品种是A8为9.35 g，比A10品种低63.8%。
2.4不同品种机插水稻光合特性与产量及其构成因素的相关分析
对11个不同机插水稻品种相关指标进行相关性分析（表5），结果表明，净光合速率与胞间CO2浓度呈极显著负相关（r=–0.78**），与结实率呈显著负相关（r=–0.71*）;与蒸腾速率、单株有效穗数和千粒重呈正相关（r=0.31～0.45）;与单株产量、每穗着粒数、气孔导度呈负相关（r=–0.13～–0.51），但均未达到显著性差异。单株产量与每穗着粒数呈极显著正相关（r=0.72**），与结实率呈显著正相关（r=0.62*）;与千粒重、株高呈正相关（r=0.18～0.24）;与蒸腾速率等指标呈负相关（r=–0.1～–0.51），但均未达到显著性差异。每穗着粒数与蒸腾速率、单株有效穗数均呈显著负相关（r=–0.63*～–0.69*）。
3 讨论
杂交水稻是指2个在遗传上存在一定差异，且优良性状能够互补的水稻品种通过有性杂交形成的具有杂种优势的F1代种子所发育成的水稻。已有研究表明，在相同环境下品种特性是造成水稻光合生产力存在差异的主要原因[12]。这与本研究中不同水稻品种间光合特性与产量间存在显著差异的结果一致。在本研究结果中，A2品种秧苗苗高适宜，秧苗地上部与地下部健壮，综合秧苗素质最佳;A6品种净光合速率最高;A6品种和A8、A9品种单株有效穗数最多，A5品种每穗着粒数最多，结实率方面A4、A5、A10品种表现较佳，A2品种千粒重最大，就单株产量而言A5、A7、A10均表现较佳，综合来看，A5品种虽然单株有效穗数较少，但每穗着粒数多，结实率高，且株高适宜，不易倒伏，产量方面综合表现较佳。
作物产量的形成主要依赖于光合作用。水稻产量的形成主要源自光合作用产物的积累和分配，尤其是水稻抽穗后的光合作用[13-14]。有研究表明，水稻结实期叶片的净光合能力是产量形成的重要影响因素[15-16]。一般普遍认为作物产量的80%以上来自于水稻抽穗后叶片的光合作用，来自生育前期茎鞘中积累的物质较少[17-18]。但也有研究认为，作物的叶片光合速率有时与作物的产量形成相关性不明显[19]。关于光合作用与产量之间的相关关系一直存在不同观点。有人提出作物产量与光合作用呈负相关是假象，实际上是正相关关系[14，20]。李跃建等[21]的研究表明，在灌浆初期，净光合速率对单穗重量和收获指数的影响并不大，甚至可能存在负相关关系，但灌浆后期净光合速率对单穗重量和收获指数有很大的影响，且呈现出光合速率越高，单穗重量和收获指数越高的正相关关系。本研究认为，净光合速率与蒸腾速率呈正相关关系，与胞间CO2浓度呈极显著负相关关系，单株产量与每穗着粒数相关性极显著，且呈正相关关系，此外，单株产量与株高、结实率与千粒重呈正相关关系;单株产量与净光合速率相关性并不显著，且呈负相关关系，这与周娟等[19]的研究结果相似，此外单株产量与单株有效穗数呈负相关关系;净光合速率与单株有效穗数、千粒重呈正相关，但与每穗着粒数与结实率呈负相关。因此，每穗着粒数和千粒重是水稻高产的重要因素，适宜的叶片净光合速率也是水稻高产的影响因素之一。
淡水资源短缺一直是我国面临的重大问题之一，而水又是影响水稻生长的重要因素。目前节水灌溉技术在水资源短缺的背景下被广泛应用，其中就包括干湿交替间歇灌溉技术。干湿交替灌溉主要通过减少灌溉次数与田间排水量，减少稻田水分蒸發量与渗透量，提高了土壤的透气性与水稻后期抗旱能力，进而实现节水与促进水稻的稳产[22-23]。本研究在节水灌溉条件下对南方双季稻区主栽机插水稻品种间光合特性与产量的差异进行研究，对适宜节水灌溉条件下机械化移栽模式的水稻品种进行筛选，以求在保护环境，减少资源浪费的前提下最大程度地增加水稻产量，为南方双季稻区水稻机械化高产栽培模式提供理论基础。
参考文献
[1] 凌启鸿. 作物群体质量[M]. 上海： 上海科学技术出版社，2000.
[2] 剧成欣， 陶 进， 钱希旸， 等. 不同年代中籼水稻品种的叶片光合性状[J]. 作物学报， 2016， 42（3）： 415-426.
[3] 陈温福， 徐正进， 张龙步. 水稻超高产育种生理基础[M].沈阳： 辽宁科学技术出版社， 2003.
[4] 刘华招， 步金宝， 宋 微， 等. 两种插秧密度下不同穗型水稻品种耐密性研究[J]. 土壤与作物， 2014， 3（1）： 22-27.
[5] 田红刚， 刘永巍， 樊冬生， 等. 超高产水稻生育后期剑叶光合生理特性变化的研究[J]. 中国农学通报， 2008， 24（10）：268-271.
[6] 李仕贵， 何 平， 王玉平， 等. 水稻剑叶性状的遗传分析和基因定位[J]. 作物学报， 2000， 26（3）： 261-265.
[7] 赵步洪， 王 朋， 张洪熙， 等. 两系杂交稻扬两优6 号源库特征与结实特性的分析[J]. 中国水稻科学， 2006， 20（1）：65-72.
[8] 史鸿儒， 张文忠， 解文孝， 等. 不同氮肥施用模式下北方粳型超级稻物质生产特性分析[J]. 作物学报， 2008， 34（11）：1985-1993.
[9] 刘 茜， 李 勇. 不同类型水稻品种之间光合作用的差异研究[J]. 中国科技论文， 2017， 12（6）： 680-685.
[10] Yao F X， Huang J L， Cui K H， et al. Agronomic performanceof high-yielding rice variety grown under alternate wettingand drying irrigation[J]. Field Crops Research， 2012， 126：16-22.
[11] Ye Y， Liang X， Chen Y， et al. Alternate wetting and dryingirrigation and controlled-release nitrogen fertilizer inlate-season rice. effects on dry matter accumulation， yield，water and nitrogen use[J]. Field Crops Research， 2013， 144：212-224.
[12] 吕川根， 李 霞， 陈国祥. 超级杂交稻两优培九高产的光合特性及其生理基础[J]. 中国农业科学， 2017， 50（21）：4055-4071.
[13] 刘文祥， 青先国， 艾治勇， 等. 氮密互作对陆两优996 冠层特性和产量的影响[J]. 华北农学报， 2013， 28（1）：213-220.
[14] 刘利成， 陈立云， 唐文帮， 等. 施氮量对双季稻产量及其群体光合特性的影响[J]. 华北农学报， 2016， 31（1）：203-211.
[15] 陈信波， 廖爱君， 罗泽民. 大穗型水稻生育后期叶片和根系生理的特性[J]. 生命科学研究， 1999， 3（3）： 250-255.
[16] 蔡永萍， 杨其光， 黄义德. 水稻水作与旱作对抽穗后剑叶光合特性、衰老及根系活性的影响[J]. 中国水稻科学，2000， 14（4）： 219-224.
[17] 龚金龙， 张洪程， 李 杰， 等. 水稻超高产栽培模式及系统理论的研究进展[J]. 中国水稻科学， 2010， 24（4）：417-424.
[18] 翟虎渠， 曹树青， 万建民， 等. 超高产杂交稻灌浆期光合功能与产量的关系[J]. 中国科学（C 辑： 生命科学）， 2002，32（3）： 211-217.
[19] 周 娟， 陈平平， 李志斌， 等. 几个杂交早稻品种的产量及光合特性比较[J]. 作物研究， 2015， 29（5）： 468-471， 481.
[20] 刘红江， 陈虞雯， 张岳芳， 等. 不同播栽方式对水稻叶片光合特性及产量的影响[J]. 江苏农业学报， 2016， 32（6）：1206-1211.
[21] 李跃建， 朱华忠， 伍 玲， 等. 不同小麦品种剑叶的光合速率、影响因素及其与穗重关系的研究[J]. 四川大学学报（自然科学版）， 2003， 40（3）： 578-581.
[22] 孙小淋， 杨立年， 杨建昌. 水稻高产节水灌溉技术及其生理生态效应[J]. 中国农学通报， 2010， 26（3）： 253-257.
[23] 叶正平. 浅析水稻高产节水灌溉技术[J]. 东方企业文化，2012， 9（9）： 170.
