福建北部近海浮游动物数量分布与水团季节变化的关系

张冬融 彭 玲 郝 喆 丰卫华 王志富 钱 健

(1. 自然资源部第二海洋研究所工程海洋学重点实验室, 杭州 310012; 2. 同济大学海洋与地球科学学院, 上海 200092;3. 同济大学海洋地质国家重点实验室, 上海 200092; 4. 南京大学地理与海洋科学学院, 南京 210093;5. 南京大学中国南海研究协同创新中心, 南京 210093)

福建北部近海位于浙闽交界海域, 该海域是黑潮入侵陆架的典型区域, 终年存在着黑潮主流的分支——台湾暖流和浙闽沿岸流两大控制性海流。季风的变换使得两大水团的势力在该海域内出现季节性消长, 海区的水文环境也呈现出明显的季节变化, 进而对该海域浮游动物的数量分布特征产生影响。

关于福建近海、河口和海湾等的浮游动物研究, 已有许多报道。例如田丰歌等[1]研究了福建中部近海冬、春、夏三季浮游动物的数量分布与台湾海峡水团变化的关系, 陈剑等[2]发现闽江口浮游动物的群落结构主要受到台湾暖流和沿岸流的影响, 叶又茵等[3]和黄旭光[4]等分析了九龙江口浮游动物的种类组成、群落结构与时空变化以及微型浮游生物与小型水母之间的消长关系, 戴红等[5]对福建诏安湾及毗邻海域浮游动物的数量分布和多样性等方面进行了研究, 齐衍萍等[6]发现盐度和叶绿素a浓度是影响罗源湾春秋季浮游动物分布的主要因子, 孙鲁峰和李秀启[7]研究认为东山湾浮游动物群落在种类丰度组成与多样性方面存在季节差异。这些研究主要集中于闽江口、九龙江口、诏安湾、罗源湾和东山湾等中南部江口及海湾附近海域, 对福建北部近海浮游动物各类群整体的数量分布季节变化特征与水团关系进行研究, 尚未见报道。而国外对近岸海域浮游动物数量分布的特征研究也比较多, 如Venkataramana等[8]研究发现河流流量对孟加拉湾西部海域浮游动物生物量分布和群落结构有十分明显的影响, Caitlin等[9]发现威廉王子海峡浮游动物数量和群落结构存在季节和年际变化, Désirée等[10]研究认为加拿大不列颠哥伦比亚海峡中型浮游动物数量分布与群落的季节演替受春季水华和河流径流影响。

本研究以福建北部近海为研究水域, 根据夏、秋、冬、春四季的浮游动物调查结果, 分析了该水域浮游动物及其优势种的数量分布与季节变化特征, 讨论了水团的季节变化对浮游动物数量分布的影响, 以及优势种在其中所起到的作用, 所得的资料可以丰富我国近海水域的浮游动物生态特征与水团变化之间的关系。

1 材料与方法

1.1 采样时间、区域和方法

2015年8月(夏季)、11月(秋季)和2016年1月(冬季)、4月(春季), 在福建北部近海水域(120.10°E—120.65°E, 26.35°N—27.07°N)布设16个站位(图 1)。浮游动物的样品采集采用浅水I型浮游生物网(口径50 cm、筛绢CQ14、孔径0.505 mm),自海底至海面垂直拖曳获得。样品采集方法及处理等均按《海洋调查规范一海洋生物调查》[11]进行。所获样品均经5%福尔马林溶液固定带回实验室进行称重、分类鉴定和统计。室内按个体计数法在体视显微镜下鉴定计数, 尽可能地鉴定到最小分类单位(生物量为湿重, 单位为mg/m3; 个体丰度单位为ind./m3)。盐度、水温和水深用温盐深仪(Conductivity-temperature-depth, CTD)现场直接测出。

图1 采样站位图Fig. 1 Sampling stations

1.2 数据处理

本文优势种采用如下公式计算: 优势度公式:Y=(ni/N)×fi。式中:ni为第i种类在各站出现的总丰度(ind./m3);N为所有物种在各站出现的总丰度(ind./m3);fi为第i种类在各站出现的频率。浮游动物优势度Y≥0.02的种为优势种[12]。

分析优势种对浮游动物总丰度分布的影响, 以各优势种的丰度值为自变量, 以总丰度为因变量,按P(＜0.05)值来筛选出对总丰度有显著贡献的优势种, 同时计算出标准回归系数β。该指数值β被用于研究每个优势种对总丰度变化的影响, 详细的计算过程参考文献[13]。将对总丰度贡献极显著,β值大于0.30的优势种类称为重要种类[1]。

站位、表层温盐、总生物量、总丰度和优势种丰度等空间分布图采用Sufer 13.0软件绘制。用SPSS 21.0软件对总生物量和总丰度作方差分析。

图2 福建北部近海水域表层温度和盐度的季节变化Fig. 2 Seasonal variation of surface temperature and salinity in the coastal waters of northern Fujian

2 结果

2.1 温度和盐度的分布特征

从图 2和图 3可以看出, 在夏季, 福建北部近海水域的平均表层温度为28.7℃, 温度范围为28.1—29.3℃; 其分布趋势呈近岸向离岸方向递减。秋季平均表层温度为20.8℃, 温度范围为19.8—22.0℃; 总体呈现为由南自北递减的分布特征。冬季平均表层温度为13.3℃, 温度范围为12.5—14.0℃; 其分布特征与秋季总体一致。春季平均表层温度为15.0℃, 温度范围为14.0—17.0℃;总体分布表现为调查水域中心最低而南部和东部外侧较高的分布趋势。该水域的表层温度呈现明显的季节变化, 即夏季明显高于其他三个季节, 秋季次之, 然后是春季, 冬季最低。

而对于表层盐度, 福建北部近海水域夏季的平均表层盐度为31.2, 盐度范围为29.6—32.9; 其分布模式与温度刚好相反, 即自近岸向离岸方向递增的分布趋势。秋季平均表层盐度为28.2, 盐度范围为26.7—31.3; 其分布特征与夏季相一致。冬季平均表层盐度为27.2, 盐度范围为24.4—29.9; 与夏季的分布模式也基本相同。春季平均表层盐度为29.6,盐度范围为27.4—33.4; 总体呈现为自西北向东南和东部方向递增的分布特征。该水域的表层盐度季节变化不如表层温度明显(图 2和图 3)。

2.2 不同季节浮游动物的生物量分布

由图 4可知, 夏季福建北部近海水域的浮游动物生物量为237.50—987.65 mg/m3, 均值为479.51 mg/m3。其最高值出现在13#站位附近的东北部离岸水域, 最低值出现在7#站位附近的南部离岸水域。浮游动物的总生物量总体呈现为调查水域中心和北部离岸一侧较高, 而西部近岸和东南部离岸一侧较低的分布趋势。

在秋季, 浮游动物的生物量为125.71—389.29 mg/m3, 均值为257.37 mg/m3, 较夏季有明显降低。其高值中心出现在11#站位附近的北部离岸水域, 最低值出现在3#站位附近的西部近岸水域。浮游动物的总生物量分布总体呈现为由西部近岸一侧向东部离岸一侧递增的趋势(图 4)。

相比于夏秋季, 冬季浮游动物的生物量进一步降低, 生物量均值仅有84.05 mg/m3, 范围为56.75—119.00 mg/m3。其最高值出现在11#站位附近的北部离岸水域, 与秋季相一致; 最低值则出现在8#站位附近的南部离岸水域。浮游动物的总生物量分布总体呈现为由东南部离岸一侧向北部近岸一侧递增的趋势(图 4)。

图3 福建北部近海水域表层温度和盐度分布Fig. 3 Horizontal distribution of surface temperature and salinity in the coastal waters of northern Fujian

进入春季期间, 调查海域的浮游动物生物量又逐渐升高, 生物量为173.33—313.33 mg/m3, 均值为241.86 mg/m3。其高值中心出现在16#站位附近的东南部离岸水域, 最低值则出现在2#站位附近的西北部近岸水域。浮游动物的总生物量分布总体呈现为由西北部近岸一侧向东南部离岸一侧递增的趋势(图 4)。

方差分析结果表明, 夏季总生物量与秋季(P＜0.01)、冬季(P＜0.01)和春季(P＜0.01)均具有极显著差异, 秋季与冬季有极显著差异(P＜0.01), 而与春季无显著差异(P＞0.05), 冬季与春季也有极显著差异(P＜0.01)。

2.3 不同季节浮游动物的丰度分布

对于福建北部近海水域浮游动物总丰度的季节分布特征, 从图 5可以看出, 夏季浮游动物的丰度均值高达156.36 ind./m3, 范围在83.33—290.48 ind./m3。以百陶箭虫(Sagitta bedoti)为主要组成种类的9#站位附近中心区域是其高值区; 而最低值出现在5#站位附近靠近三沙湾口的近岸水域。浮游动物总丰度的分布总体表现为西部近岸、东南部离岸一侧较低, 而调查水域中心和北部近岸一侧较高的趋势。

进入秋季后, 浮游动物各站位的丰度波动较大,范围为8.08—262.05 ind./m3, 均值降至40.34 ind./m3。其高值中心同样出现在9#站位附近的调查水域中心, 其中链钟水母(Desmophyes annectens)是丰度较高的种类。最低值出现在13#站位附近的东北部离岸水域。浮游动物总丰度的分布表现为由调查水域外侧向调查水域中心递增的趋势(图 5)。

在冬季期间, 浮游动物的丰度均值仅有21.82 ind./m3, 范围也仅在9.00—46.18 ind./m3。其中, 以亚强真哲水蚤(Eucalanus subcrassus)和驼背隆哲水蚤(Acrocalanus gibber)为主要组成种类的3#站位附近西部近岸水域为其最高值所在区域; 相较之下, 最低值则出现在14#站位附近的东北部离岸水域。浮游动物总丰度的分布总体表现为由东南部离岸一侧向西部和北部近岸一侧增加的趋势(图 5)。

图4 浮游动物总生物量分布Fig. 4 Horizontal distribution of zooplankton’s total biomass (mg/m3)

春季调查海域浮游动物的丰度均值明显升高,为91.57 ind./m3, 丰度范围为33.75—207.33 ind./m3。其高值中心出现在16#站位附近的东南部离岸水域,其中五角水母(Muggiaea atlantica)和微剌哲水蚤(Canthocalanus pauper)是占总丰度比例较高的种类。次高值区出现在1#站位附近的西北部近岸水域, 其丰度为140.50 ind./m3, 主要种类为小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)和微剌哲水蚤。最低值出现在7#站位附近的南部离岸水域。浮游动物总丰度的分布总体表现为自西部近岸一侧向东南部离岸一侧和北部近岸一侧增加的趋势(图 5)。

方差分析结果表明, 夏季总丰度与秋季(P＜0.01)、冬季(P＜0.01)和春季(P＜0.01)均具有极显著差异, 秋季与冬季无显著差异(P＞0.05), 而与春季有极显著差异(P＜0.01), 冬季与春季也有极显著差异(P＜0.01)。

2.4 优势种及其对总丰度分布的贡献

从优势度上看, 夏季, 福建北部近海水域浮游动物的优势种为百陶箭虫、五角水母、中华假磷虾(Pseudeuphausia sinica)、拟细浅室水母(Lensia subtiloides)、微剌哲水蚤和半口壮丽水母(Aglaura hemistoma)等11种。其中, 百陶箭虫、五角水母和中华假磷虾的优势度分别高达0.13、0.12和0.09, 其平均丰度分别占浮游动物总丰度的12.65%、12.00%和9.47%, 远高于其他优势种, 为绝对优势种(表 1)。

到了秋季, 浮游动物的优势种组成变为中华假磷虾、海洋真刺水蚤(Euchaeta marina)、百陶箭虫和链钟水母等8种。其中, 中华假磷虾和链钟水母的平均丰度分别为4.243和15.62 ind./m3, 占总丰度的10.51%和38.73%, 它们的优势度分别为0.10和0.05, 远高于其他优势种, 为绝对优势种(表 1)。

而冬季浮游动物优势种为伯氏平头水蚤(Candacia bradyi)、小拟哲水蚤、亚强真哲水蚤、驼背隆哲水蚤和百陶箭虫等8种。其中, 伯氏平头水蚤的平均丰度为3.48 ind./m3, 占总丰度的15.96%, 其优势度为0.16, 高于其他优势种, 是绝对优势种(表 1)。

在春季, 浮游动物的优势种则多达12种, 主要为五角水母、小拟哲水蚤、微剌哲水蚤、亚强真哲水蚤、长尾基齿哲水蚤(Causocalanus furcatus)和驼背隆哲水蚤等。其中, 五角水母、小拟哲水蚤和微剌哲水蚤的优势度分别为0.12、0.10和0.09,其平均丰度分别占总丰度的11.51%、11.82%和10.08%, 远高于其他优势种, 为绝对优势种(表 1)。

图5 浮游动物总丰度分布Fig. 5 Horizontal distribution of zooplankton’s total abundance (ind./m3)

从对总丰度的贡献上看, 夏季, 对总丰度贡献显著(P＜0.05)的优势种有百陶箭虫、五角水母、微剌哲水蚤和双生水母(Diphyes chamissonis)4种, 对总丰度贡献极显著(P＜0.01)的有百陶箭虫和微剌哲水蚤2种, 且它们的贡献最大,β值分别为0.98和0.63,远高于其他优势种。而中华假磷虾、拟细浅室水母和半口壮丽水母等优势种对总丰度的贡献不显著(表 1)。

表1 优势种的优势度(Y0.02)、平均丰度及对总丰度的贡献Tab. 1 Dominance (Y), average abundance ( ), and contribution to total abundance of dominant species (ind./m3)

表1 优势种的优势度(Y0.02)、平均丰度及对总丰度的贡献Tab. 1 Dominance (Y), average abundance ( ), and contribution to total abundance of dominant species (ind./m3)

注: Y为优势度, β为标准回归系数, P为显著性,为平均丰度, N为丰度百分比; △. 暖温种, ○. 暖水种, #. 近岸种, ※. 外海种, ☆. 大洋种Notes: Y. Dominance, β. Standard regress index, P. Significance, . Average abundance, N. Percentage of abundance; △. Warmtemperature species, ○. Warm-water species, #. Nearshore species, ※. Offshore species, ☆. Ocean species

N% 生态类群E c o-g r o u p季节S e a s o n 优势种D o m i n a n t s p e c i e Y β P images/BZ_183_1709_451_1730_476.png夏季S u m m e r百陶箭虫S a g i t t a b e d o t i 0.1 3 0.9 8 2.9 1×1 0-3 1 9.7 9 1 2.6 5 ○#五角水母M u g g i a e a a t l a n t i c a 0.1 2 0.6 7 0.0 4 1 8.7 7 1 2.0 0 △#中华假磷虾P s e u d e u p h a u s i a s i n i c a 0.0 9 ＞0.0 5 1 4.8 1 9.4 7 ○#拟细浅室水母L e n s i a s u b t i l o i d e s 0.0 5 ＞0.0 5 8.2 9 5.3 0 ○※微剌哲水蚤C a n t h o c a l a n u s p a u p e r 0.0 4 0.6 3 7.3 7×1 0-3 7.3 5 4.7 0 ○#半口壮丽水母A g l a u r a h e m i s t o m a 0.0 4 ＞0.0 5 6.7 6 4.3 2 ☆真刺唇角水蚤L a b i d o c e r a e u c h a e t a 0.0 3 ＞0.0 5 6.2 5 4.0 0 ○#双生水母D i p h y e s c h a m i s s o n i s 0.0 3 0.3 2 0.0 2 5.6 2 3.6 0 ○#小拟哲水蚤P a r a c a l a n u s p a r v u s 0.0 3 ＞0.0 5 4.4 6 2.8 5 △#中型莹虾L u c i f e r i n t e r m e d i u s 0.0 3 ＞0.0 5 3.9 7 2.5 4 ○※中华哲水蚤C a l a n u s s i n i c u s 0.0 2 ＞0.0 5 4.4 4 2.8 4 △#秋季A u t u m n中华假磷虾P s e u d e u p h a u s i a s i n i c a 0.1 0 0.1 2 8.8 5×1 0-4 4.2 4 1 0.5 1 ○#海洋真刺水蚤E u c h a e t a m a r i n a 0.0 7 0.0 7 5.1 0×1 0-4 2.9 4 7.2 9 ☆百陶箭虫S a g i t t a b e d o t i 0.0 7 0.0 4 0.0 2 2.7 9 6.9 2 ○#链钟水母D e s m o p h y e s a n n e c t e n s 0.0 5 0.8 9 1.0 0×1 0-7 1 5.6 2 3 8.7 3 ☆双生水母D i p h y e s c h a m i s s o n i s 0.0 4 0.0 3 6.8 8×1 0-3 1.8 8 4.6 7 ○#小拟哲水蚤P a r a c a l a n u s p a r v u s 0.0 4 0.0 3 0.0 4 1.9 2 4.7 7 △#五角水母M u g g i a e a a t l a n t i c a 0.0 4 0.0 7 4.9 1×1 0-4 1.5 3 3.7 9 △#亚强真哲水蚤E u c a l a n u s s u b c r a s s u s 0.0 3 0.0 4 1.4 7×1 0-3 1.4 2 3.5 1 ○※冬季W i n t e r伯氏平头水蚤C a n d a c i a b r a d y i 0.1 6 ＞0.0 5 3.4 8 1 5.9 6 ○※小拟哲水蚤P a r a c a l a n u s p a r v u s 0.1 0 ＞0.0 5 2.4 2 1 1.1 0 △#亚强真哲水蚤E u c a l a n u s s u b c r a s s u s 0.1 0 0.3 0 6.6 8×1 0-3 2.4 6 1 1.2 7 ○※驼背隆哲水蚤A c r o c a l a n u s g i b b e r 0.0 6 0.9 6 1.4 6×1 0-3 1.6 8 7.6 9 ○※百陶箭虫S a g i t t a b e d o t i 0.0 5 0.3 0 4.0 4×1 0-3 1.2 5 5.7 5 ○#长尾基齿哲水蚤C a u s o c a l a n u s f u r c a t u s 0.0 4 ＞0.0 5 1.0 6 4.8 4 ○#中华哲水蚤C a l a n u s s i n i c u s 0.0 3 ＞0.0 5 0.9 0 4.1 3 △#微剌哲水蚤C a n t h o c a l a n u s p a u p e r 0.0 2 ＞0.0 5 0.9 4 4.3 2 ○#春季S p r i n g 五角水母M u g g i a e a a t l a n t i c a 0.1 2 ＞0.0 5 1 0.5 4 1 1.5 1 △#小拟哲水蚤P a r a c a l a n u s p a r v u s 0.1 0 ＞0.0 5 1 0.8 3 1 1.8 2 △#微剌哲水蚤C a n t h o c a l a n u s p a u p e r 0.0 9 ＞0.0 5 9.2 3 1 0.0 8 ○#亚强真哲水蚤E u c a l a n u s s u b c r a s s u s 0.0 6 0.3 0 0.0 4 6.3 2 6.9 1 ○※长尾基齿哲水蚤C a u s o c a l a n u s f u r c a t u s 0.0 4 ＞0.0 5 6.1 0 6.6 6 ○#驼背隆哲水蚤A c r o c a l a n u s g i b b e r 0.0 4 ＞0.0 5 5.1 5 5.6 3 ○※中华假磷虾P s e u d e u p h a u s i a s i n i c a 0.0 3 ＞0.0 5 3.2 9 3.5 9 ○#海洋真刺水蚤E u c h a e t a m a r i n a 0.0 3 ＞0.0 5 4.3 9 4.7 9 ☆百陶箭虫S a g i t t a b e d o t i 0.0 3 ＞0.0 5 2.8 4 3.1 0 ○#精致真刺水蚤E n c h a e t a c o n c i n n a 0.0 2 ＞0.0 5 3.5 7 3.9 0 ○#中华哲水蚤C a l a n u s s i n i c u s 0.0 2 ＞0.0 5 2.6 6 2.9 1 △#太平洋纺锤水蚤A c a r t i a p a c i f i c a 0.0 2 ＞0.0 5 3.3 1 3.6 1 ○#

而在秋季, 所有优势种对总丰度均有显著贡献,而对总丰度贡献极显著的有中华假磷虾、海洋真刺水蚤、链钟水母、双生水母、五角水母和亚强真哲水蚤6种, 其中以链钟水母贡献最大,β值高达0.89, 其他种类的β值皆小于0.30 (表 1)。

对冬季浮游动物总丰度有极显著贡献的有亚强真哲水蚤、驼背隆哲水蚤和百陶箭虫3种, 其中以驼背隆哲水蚤贡献最大,β值为0.96, 亚强真哲水蚤和百陶箭虫次之(0.30, 0.30)。其他优势种对总丰度的贡献均不显著(表 1)。

与其他三个季节相比, 在春季, 除亚强真哲水蚤对总丰度有显著贡献外, 其他优势种对总丰度的贡献均不显著(表 1)。

2.5 重要种类的数量分布

从各季的优势种中选取重要种类, 其中夏季为近岸暖水种类百陶箭虫和微剌哲水蚤2种, 秋季为大洋种类链钟水母1种, 冬季为外海暖水种类亚强真哲水蚤、驼背隆哲水蚤和近岸暖水种类百陶箭虫3种, 春季无重要种类(表 1)。

由图 6可知, 在夏季, 重要种类百陶箭虫总体呈现为由调查水域外侧向调查水域中心递增的分布趋势。其高值区出现在9#站位附近的调查水域中心, 丰度值为73.02 ind./m3; 低值区出现在15#站位附近的东部离岸水域, 丰度值仅为1.19 ind./m3。微剌哲水蚤则呈现为自东部离岸一侧和西部近岸一侧向调查水域中心和北部近岸一侧增加的趋势。其高值区出现在9#站位附近的调查水域中心, 丰度值为20.63 ind./m3; 低值区出现在16#站位附近的东南部离岸水域, 丰度值仅为0.44 ind./m3; 此外,12#站位未出现微剌哲水蚤。

秋季的唯一重要种类链钟水母的分布模式与夏季的百陶箭虫一致, 即也呈现为由调查水域外侧向调查水域中心递增的趋势。其高值区出现在9#站位附近的调查水域中心, 丰度值为227.27 ind./m3; 低值区出现在4#站位附近的西部近岸水域, 其丰度值为22.73 ind./m3, 其他站位均未出现链钟水母(图 6)。

而冬季的重要种类亚强真哲水蚤呈现为由东部离岸一侧向西部近岸一侧递增的趋势。其高值区出现在1#站位附近的北部近岸水域, 丰度值为10.00 ind./m3; 低值区出现在7#站位附近的南部离岸水域, 其丰度值为0.75 ind./m3; 此外, 8#和9#站位未出现亚强真哲水蚤。另一重要种类驼背隆哲水蚤总体呈现为自东南部离岸一侧向西部和北部近岸一侧增加, 其高值区出现在3#站位附近的西部近岸水域, 丰度值为6.76 ind./m3, 低值区出现在13#站位附近的东北部离岸水域, 其丰度值分别为0.75 ind./m3(图 6); 此外, 1#、5#、14#和16#站位未出现驼背隆哲水蚤。而百陶箭虫呈现为自南部一侧向北部一侧增加的趋势。其丰度分布与夏季相比, 明显降低, 高值区出现在12#站位附近的北部近岸水域, 丰度值为8.93 ind./m3; 低值区出现在8#站位附近的南部离岸水域, 丰度值仅为0.25 ind./m3; 此外, 4#、5#和9#站位未出现百陶箭虫(图 6)。

3 讨论

3.1 浮游动物数量的季节变化和平面分布特征

由图 4和图 5可知, 福建北部近海水域的浮游动物在各个季节的数量分布均表现出一定的规律性。

从数量水平上来看, 平均生物量依次是: 夏季(479.51 mg/m3)＞秋季(257.37 mg/m3)＞春季(241.86 mg/m3)＞冬季(84.05 mg/m3), 夏季最高, 冬季最少, 秋季和春季相差不大。这是由于夏季出现了较多数量的五角水母、双生水母等胶质浮游动物, 因而生物量明显高于其他三个季节, 同时, 该海域生物量的季节分布趋势与表层温度分布趋势相一致, 也间接表明了温度对其分布变化的影响十分显著[14]。而柳燕等[14]的周年(2004—2006年)调查结果显示, 该海域附近春季生物量(694.70 mg/m3)显著高于夏季(302.57 mg/m3), 与本航次调查结果相反, 原因在于其将春季出现的高生物量夜光虫这一种类纳入统计所致, 而本文将其归入浮游植物夜光藻的类群。平均丰度的季节变化趋势与平均生物量稍有不同,依次是: 夏季(156.36 ind./m3)＞春季(91.57 ind./m3)＞秋季(40.34 ind./m3)＞冬季(21.82 ind./m3), 春季的平均丰度高于秋季, 夏季最高, 冬季最少(图 4和图 5)。这可能是因为夏季台湾暖流高温水团入侵福建北部近海水域[15], 带来了较多外海种类的浮游动物,因而丰度明显高于其他三个海域; 而冬季的水温相对较低, 加之受浙闽沿岸流的影响[16—17], 外海种数量减少, 因而浮游动物的丰度较低。

从水平分布上来看, 在夏季, 浮游动物总生物量和总丰度的分布总体较为一致, 均是调查水域中心较高, 西部近岸和东南部离岸一侧较低。而在秋季, 浮游动物的总生物量分布和总丰度的分布几乎相反, 总生物量由西部近岸一侧向东部离岸一侧递增, 而总丰度则是由调查水域外侧向调查水域中心递增, 这可能与9#站位附近的调查水域中心出现了丰度较高的链钟水母有关。在冬季, 浮游动物总生物量和总丰度的总体分布也较为一致, 均是从东南部离岸一侧向西部和北部近岸一侧增加。春季的浮游动物的总生物量和总丰度的分布模式几乎相同, 与冬季相反, 与秋季的总生物量分布相近, 总体表现为自西部近岸一侧向东南部离岸一侧增加。其生物量和丰度的最高值都出现在16#站位附近的东南部离岸水域, 生物量超过300 mg/m3, 丰度超过200 ind./m3, 为207.33 ind./m3(图 4和图 5); 与王彦国等[18]在邻近海域的春季同期(2007年4月)桡足类调查结果相一致(203.41 ind./m3), 而本文在该调查站位附近也以桡足类丰度占优。

3.2 浮游动物的重要种类与总丰度分布的关系

浮游动物的优势种对总丰度的分布模式有很大的影响, 一般依据优势种对总丰度回归贡献率的高低来衡量该种类的分布对总丰度分布模式形成的影响的大小[1]。

图6 重要种类的丰度分布Fig. 6 Horizontal distribution of important species (ind./m3)

由表 1可知, 夏季, 百陶箭虫和微剌哲水蚤是福建北部近海水域对浮游动物总丰度贡献最大的种类, 对总丰度变化的贡献值β分别高达0.98和0.63。由图 6可见, 百陶箭虫和微剌哲水蚤的分布模式与总丰度的分布模式总体较为一致, 即以调查水域中心水域为高值中心, 向调查水域外侧逐渐降低。而且, 百陶箭虫和微剌哲水蚤的最高值均出现在9#站位附近的调查水域中心, 与总丰度的最高值出现区域相一致。由此可见, 夏季浮游动物总丰度所形成的分布模式, 主要受到百陶箭虫和微剌哲水蚤分布的综合影响。而徐佳奕等[19]对邻近的三沙湾海域浮游动物生态类群演替研究发现, 其夏季丰度分布也受微刺哲水蚤等优势种类的影响。

秋季, 对浮游动物总丰度贡献最大的只有链钟水母1种(表 1)。由图 6可知, 链钟水母的分布模式与总丰度的分布模式相同, 即自调查水域外侧向调查水域中心递增, 其最高值与总丰度的最高值均出现在9#站位附近的调查水域中心。因此, 链钟水母的分布特征对秋季浮游动物总丰度的分布模式有决定性影响。

冬季, 对总丰度贡献最大的种类则有亚强真哲水蚤、驼背隆哲水蚤和百陶箭虫3种,β值分别为0.30、0.96和0.30, 其中又以驼背隆哲水蚤贡献率最高(表 1)。而驼背隆哲水蚤的分布模式又与总丰度的分布模式一致, 且其高值中心与总丰度的最高值均出现在3#站位附近的西部近岸水域, 加上亚强真哲水蚤和百陶箭虫的共同作用, 使得总丰度的分布模式呈现为自东南部离岸一侧向西部和北部近岸一侧增加。因此, 驼背隆哲水蚤、亚强真哲水蚤和百陶箭虫对冬季总丰度的分布起到了重要影响。

春季, 由于各个优势种对总丰度的贡献均不是很显著, 且贡献率不高, 因而未出现对总丰度的分布模式起重要影响的种类, 其分布模式是所有优势种共同作用的结果。

不同季节的重要种类所呈现出的数量分布规律, 对该水域总丰度的分布有重要的影响。

3.3 水团的季节变化对浮游动物优势种的影响

福建北部近海水域水文环境因子的季节变化主要受入侵水团的影响, 进而可能对该海域浮游动物优势种的季节更替产生影响。

福建北部近海水域主要存在台湾暖流和浙闽沿岸流两大水团(台湾暖流: 具有高温高盐、低营养盐特征; 浙闽沿岸流: 具有低温低盐及营养盐高的特点), 且随着季节变化存在明显的此消彼长变化特征[15]。夏季, 受偏南季风的影响, 来自于中国台湾海峡水和中国台湾东北部黑潮表层水的台湾暖流自南向北入侵至此, 而浙闽沿岸流同样受偏南季风的影响, 顺海岸向东北方向流动[16,17], 因此, 该海域在夏季主要受台湾暖流高温水团的影响, 水域的温盐均高于其他三个季节(图 2和图 3), 浮游动物的优势种主要以近岸暖水性种类和外海种类为主,如百陶箭虫(占浮游动物总丰度的12.65%)、拟细浅室水母(5.30%)、微剌哲水蚤(4.70%)和半口壮丽水母(4.32%)等[14,20](表 1)。至秋季, 偏北季风逐渐增强, 主要来源于中国台湾东北部黑潮表层水的台湾暖流的流势有所减弱[16], 自北向南的浙闽沿岸流逐渐增强, 并向南扩展, 浙闽沿岸流成为主导水团[21—23],因而温盐较夏季有所降低(图 2和图 3), 优势种种类较夏季有所减少, 主要以近岸暖温性种类和近岸暖水性种类为主, 如中华假磷虾(10.51%)、五角水母(3.79%)、百陶箭虫(6.92%)和双生水母(4.67%)等[14],同时还出现了较多数量的大洋广布种如链钟水母(38.73%)[24]和海洋真刺水蚤(7.29%)[25](表 1), 海洋真刺水蚤和链钟水母作为黑潮及其分支—台湾暖流的指示种类[24—26], 也间接说明了该海域受黑潮及其分支—台湾暖流影响仍较大。在进入冬季以后,在强劲的北风和东北风吹刮下, 浙闽沿岸流的势力进一步增强, 往南可以越过台湾海峡, 而主要来源于中国台湾东北部黑潮入侵的台湾暖流进一步减弱[16,17], 温盐均明显降低, 为四季最低(图 2和图 3),优势种中近岸暖温性种类的数量逐渐增多, 如小拟哲水蚤(11.10%)[27]和中华哲水蚤(4.13%)[14]。春季为季风过渡期, 偏北季风减弱, 由中国台湾海峡水和中国台湾东北部黑潮表层水组成的台湾暖流对福建北部近海水域的影响又逐渐增强, 而南向的浙闽沿岸流对该海域的影响虽有减弱, 但仍为控制性海流[16,17], 温盐较冬季有所上升(图 2和图 3), 优势种中近岸暖温性种类的数量虽然较多, 如五角水母(11.51%)和小拟哲水蚤(11.82%), 但也出现了较多的近岸暖水性种类如太平洋纺锤水蚤(Acartia pacifica)[28](3.61%)和精致真刺水蚤(3.90%)[20](表 1)。

优势种的生态适应和组成产生明显的季节变化与更替, 主要是受到了不同季节主导水团的影响。

3.4 水团的季节变化对浮游动物数量分布的影响

水团的季节变化对浮游动物产生的影响, 不仅体现在对优势种的组成和生态适应上, 还体现在数量分布特征上。

由3.1可知, 生物量和丰度均值都呈现出夏季、秋季、冬季依次减少到春季增多的趋势, 不同的是秋季的生物量均值高于春季, 而丰度均值低于春季,这是因为, 秋季受台湾暖流的影响, 大洋广布种类链钟水母出现在部分站位, 对秋季的生物量均值产生明显影响, 而春季, 随着水温逐渐升高, 加之沿岸流水团携带而来的大量营养盐, 使得暖温性种类开始大量出现的同时, 暖水性种类也开始出现, 因而丰度均值高于秋季, 方差分析结果也显示秋季与春季总丰度有极显著差异。

由2.2和2.3可知, 夏季和秋季的生物量高值中心分别出现在13#和11#站位附近的北部离岸水域,丰度的高值中心均出现在9#站位附近的调查水域中心区域, 可以推测南下的浙闽沿岸流与向北的台湾暖流在此交汇, 形成锋面, 受主导水团台湾暖流的影响, 出现较多数量的暖水性种类如百陶箭虫、微剌哲水蚤和大洋广布性种类如链钟水母, 而百陶箭虫、微剌哲水蚤和链钟水母分别对夏秋季浮游动物的总丰度分布有重要影响。

在冬季和春季, 生物量高值中心分别出现在11#站位附近的北部离岸水域和16#站位附近的东南部离岸水域; 而冬季丰度的高值中心却出现在3#站位附近的西部近岸水域, 春季丰度的次高值中心也出现在1#站位附近的西北部近岸水域, 高值中心出现在16#站位附近的东南部离岸水域。这是可能是因为, 冬季浙闽沿岸流在偏北季风的影响下,南下入侵福建北部近岸水域[17], 使得暖温性种类如小拟哲水蚤、中华哲水蚤等大量出现; 离岸水域受台湾暖流的影响, 也出现较多的暖水性种类如亚强真哲水蚤、驼背隆哲水蚤等, 而亚强真哲水蚤、驼背隆哲水蚤由于数量较多, 对总丰度的分布产生了重要影响。到了春季, 浙闽沿岸流仍然对近岸水域有控制性影响, 暖温性种类小拟哲水蚤在近岸水域仍大量存在, 但丰度和生物量的高值中心却出现在了东南部离岸水域, 这可能是由于春季台湾暖流对该水域的入侵逐渐增强, 沿岸流与之在此交汇的缘故[29]。同时, 离岸水域也出现了较多的暖温性种类五角水母(11.51%)和小拟哲水蚤(11.82%), 而它们对总丰度的分布也有重要影响。

综上所述, 水团的季节性变化决定了浮游动物优势种的更替, 而浮游动物的数量分布又与优势种的分布特征密切相关, 因此, 浮游动物的数量分布与季节变化, 根本上是由水团的季节性变化所导致的。