渭河陕西段鱼类群落结构组成及变化研究

2019-11-26沈红保李瑞娇吕彬彬张军燕殷旭旺王益昌王忠乾

水生生物学报 2019年6期

沈红保李瑞娇吕彬彬张军燕殷旭旺王益昌王忠乾王丰

(1. 中国水产科学研究院黄河水产研究所, 西安 710086; 2. 大连海洋大学, 大连 116023)

渭河是黄河第一大支流, 发源于甘肃省渭源县,横穿陕西关中地区后于潼关注入黄河, 全长818 km,陕西段河长512 km。陕西省动物所20世纪80年代调查渭河分布有鱼类58种, 隶属于5目9科42属, 其中上游23种, 中游27种, 下游54种[1—3], 鱼类物种多样性较高; 在20世纪80年代以后, 随着社会经济发展, 渭河水质开始恶化, 鱼类资源进入下降期。在20世纪90年代, 渭河水资源急剧减少、水体污染严重, 为劣Ⅴ类水, 成为我国污染最严重的四条河流之一[4]。陕西省自2011年开始进行渭河综合整治,使得渭河水生态环境得到很大的改观, 水生生物资源得到一定程度的恢复, 谢文君等2016年在渭河周至段采集鱼类18种, 徐宗学等2011—2013年调查渭河流域鱼类51种[5,6]。本研究主要针对渭河陕西段现有鱼类组成, 结合历史资料, 分析鱼类群落结构现状及演替规律, 阐述渭河陕西段鱼类群落组成及物种多样性的变化趋势, 旨在为渭河渔业资源恢复和生物多样性保护提供基础支撑。

1 材料与方法

1.1 采样时间

2016年9月、12月, 2017年4月和7月先后对渭河陕西段进行采样调查。

1.2 采样地点

调查在渭河干支流共设采样断面29个, 其中渭河干流10个; 牛头河、通关河、清姜河、千河、石头河、沣河、泔河、灞河、清峪河、石川河等13条支流设置采样断面19个(图 1)。依据渭河地貌形态差异性、水功能分区以及水文学状况将渭河陕西段划为3段, 入境至林家村段为上游, 长123.4 km,为峡谷生境; 林家村至咸阳为中游, 长171 km, 水流缓慢沙洲浅滩较多, 南北摆动频繁; 咸阳至港口为下游, 长208 km, 穿行于关中平原, 为平原型河流(陕西省水资源管理办公室 2000)[7]。

1.3 采样方法

采集鱼类采取网捕形式, 网具主要为三重刺网(网目为1、2和4 cm三种规格, 长20 m, 高1—2 m)和5 m长的虾笼。每个断面设置3种规格刺网和虾笼各2张, 每次网具设置1h, 对采集的所有渔获物进行分类统计记录。

图1 渭河陕西段渔业资源调查采样断面分布Fig. 1 Lotion of sampling sites in Shaanxi section of the Weihe River

1.4 样品处理

采集鱼类后, 现场鉴定拍照, 记录不同采样点鱼类物种的质量、个体数量等, 测量记录完毕后常见已有样本尽可能原地放生; 对现场无法分类鉴别物种, 采用75%酒精临时保存并带回实验室鉴定。鱼类鉴定主要依据为《秦岭鱼类志》[8]、《陕西鱼类志》[9]、《中国内陆鱼类物种与分布》[10]和《黄河鱼类志》[11]。

1.5 数据处理

本文主要采用Shannon-wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数、Jaccard’s相似性系数、鱼类生物损失指数(FOE)、鱼类个体生态学矩阵和G-F指数等作为评价指标。

Shannon-wiener指数用于反映种群结构的复杂程度, 群落中的数目增加和已存在种的个体数量分布越来越均匀时, 多样性也就越高。

式中Pi为群落中第i个种的个体数占总个体的比例。

Pielou’s指数群落中多样性指数与该群落理论上最大多样性指数之比, 反映群落中物种间个体均匀分布的程度。

式中H为实际观察的物种多样性指数,Hmax为最大的物种多样性指数,S为群落中的总物种数。

Margalef指数丰富度指数指一个群落或环境中物种数目的多寡, 亦表示生物群聚(或样品)中种类的丰富程度。

式中S为群落中物种的总数目,N为观察到的个体总数。

G-F指数多样性变化指数(DG-F)。

式中DG-F指数是0—1测度, 非单种科越多,DG-F指数越高。DG为属的多样性,其中q=s/S,s为j属中的物种数,S为jjj名录中鱼类的物种数,P为名录中鱼类的属数;DF为科的多样性, 计算公式式中Pi=Ski/Sk,Ski为名录中k科i属中的物种数,Sk为名录中k科中的物种数,n为k科中的属数,m为名录中的科数。

Jaccard’s系数相似性系数。

式中a为样方A的物种数,b为样方B的物种数,j为样方A和B的共有种数。当I为0—0.25时, 为极不相似; 0.25—0.50为中等不相似; 0.50—0.75为中等相似; 0.75—1.00为极度相似[12,13]。

鱼类个体生态学矩阵

式中S为鱼类群落矩阵,S=[S1S2S3···Sj···Sn],A为鱼类生态矩阵,ns为鱼类群落种类数。Ri为0—1, 某种生态特征的Ri值越高, 说明具有此特征的鱼类受此类相关环境因子变化的影响越大[14,15]。

优势种在渔获物个体或生物量占总数的10%以上的种类定为优势种[16—18]。

鱼类生物损失指标(FOE)对照1984年渭河鱼类种类数量, 根据鱼类生物损失指标计算公式对渭河陕西段鱼类进行计算。

式中F为鱼类生物损失指数,FO为评估河段调查获得的鱼类种类数量,FE为1984年渭河记录鱼类种类数量[19]。

1.6 历史资料收集

收集历年关于渭河鱼类的数据资料和文献进行比较分析。

2 结果

2.1 鱼类组成及变化

调查鉴定鱼类49种(占1984年记录种数(78种)的53.85%), 隶属于6目11科36属(附表)。其中, 鲤科27种, 占总数的54.0%; 鳅科(Cobitidae)8种, 占总数的16.0%; 鲿科(Bagridae)4种, 占总数的8.0%; 虾虎鱼科(Gobitidae)2种, 占总数的4.08%; 其余8科各1种, 分别占总数的2.04%。通过对各点鱼类调查数据的整理分析, 计算得出了各点的多样性参数(表 1)。

表1 不同点位鱼类数据汇总Tab. 1 Data aggregation of fishes in different stations

对调查结果进行统计分析, 表明渭河中游和下游河段鱼类多于渭河上游河段, 渭河左岸支流多于右岸支流, 干流多于支流; 鱼类密度中游要大于上游和下游; 优势物种多为喜清水类群, 对水质要求高, 如短须颌须(Ganthopogon imberbis)、清徐胡(Huigobio chinssuensis)、䱗(Hemiculter leucisculus)等; 渭河陕西段下游鱼类生物量大于上游和中游, 鲤(Cyprinus carpio)为优势种。

调查结果与1984年比较, 未采集到鱼类达36种,新出现鱼类7种(附表)。按急流型、缓流型、肉食型、杂食性、口端位、口下位、口上位、底层、中下层、中上层、砂砾底、泥质底11个生态学特征对未采集到的36种鱼类建立鱼类个体生态学矩阵, 分别计算Ri值(表 2), 最大值为缓流型0.81, 其次杂食性0.75, 再次砾石底0.61, 底层鱼类0.58, 口端位0.53。分析认为渭河陕西段鱼类群落中, 缓流型、杂食性、喜砂砾底、口端位的底层鱼类受影响较大。

表2 渭河陕西段未采集到鱼类个体生态学矩阵Tab. 2 Fish autecology matrix of uncollected species of Shaanxi section of theWeihe River

通过计算鱼类生物损失量(表 3), 渭河流域上、下游鱼类物种损失量在40%左右, 渭河中游鱼类物种损失量在20%左右, 总体损失约40%, 鱼类物种数下降严重, 尤其是在渭河下游河段, 分析认为水质下降是主因。

2.2 鱼类生态类型及变化

对采集到的49种鱼类按栖息环境(分急流、缓流)、食性(滤食性、杂食性、肉食性)和迁徙类型(定居性、半洄游、洄游性)等内容进行分析(图 2)。

与1984年调查结果比较分析, 渭河陕西段鱼类群落组成变化明显, 相似度指数仅为0.49(表 4)。洄游型鱼类变化最明显, 相似度指数仅为0.36; 杂食型鱼类相似度指数为0.48; 喜缓流型鱼类相似度指数为0.49; 喜急流型鱼类相似度指数为0.50; 肉食型鱼类相似度指数为0.50; 定居型鱼类相似度指数为0.51。喜缓流、杂食型、具洄游习性鱼类比例下降。

2.3 鱼类多样性及优势种变化

渭河陕西段鱼类物种多样性变化对1984年和2017年的调查结果进行统计分析, 并计算鱼类物种多样性G-F指数(表 5)。调查结果中F指数和G-F指数升高, 说明现有鱼类群落结构中非单科种的比例增加, 鱼类整体物种多样性指数有所增加,但属的多样性降低。2017年调查结果比1984年的结果减少了22个属29种鱼类。

表3 渭河陕西段鱼类生物损失指数Tab. 3 Fish biological loss index in Shaanxi section of the Weihe River

渭河陕西段鱼类群落多样性及优势种变化渭河陕西段干流鱼类丰富度指数、群落多样性指数、和均匀度指数分别为: 1.69、1.37和0.63(表 6); 支流分别为: 1.49、1.36和0.65。群落多样性总体一般, 稳定性较差, 干支流各指数具有相关性。

将调查渔获物按个体数量和生物量分别统计,列出优势种类(表 7)。数量前10的物种为: 短须颌须、拉氏大吻鱥(Rhynchocypris lagowskii)、棒花鱼(Abbottina rivularis)、䱗、斯氏高原鳅(Triplophysa stoliczkae)、子陵吻虾虎鱼(Rhinogobius giurinus)、似铜(Gobio coriparoides)、麦穗鱼(Paseudorasbora parva)、鲫(Carassius auratus)、马口鱼(Opsariicjthys bidens), 个体总数量占达86.98%;生物量前10的物种为: 鲤、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、䱗、短须颌须、鲇鱼(Silurus asotus)、拉氏大吻鱥、鲫、草鱼(Ctenopharynodon idellus)、马口鱼和似铜, 总生物量占比达79.85%。优势种为: 短须颌须、拉氏大吻鱥、棒花鱼、䱗、鲤和鲢。

3 讨论

3.1 渭河陕西段鱼类群落结构组成及特点

导致渭河陕西段鱼类群落结构变化的原因较多, 其主要原因是水体污染和水资源量减少, 渭河曾是全国污染最严重的4条河之一, 严重时期鱼类几乎绝迹。随着近几年渭河综合治理不断推进, 水质和水生态环境不断改善, 鱼类资源有所恢复, 但其群落结构较历史调查结果仍较简单, 资源量仍处于较低水平, 主要特点有:

图2 渭河陕西段鱼类群落组成Fig. 2 Fish composition in Shaanxi section of the Weihe River

表4 渭河陕西段不同时期鱼类群落组成比较Tab. 4 Species variation between two time periods of Shaanxi section of the Weihe River

表5 渭河陕西段鱼类G-F指数Tab. 5 G-F index of fishes in Shaanxi section of the Weihe River

表6 渭河陕西段鱼类多样性指数Tab. 6 The fish diversity index of Shaanxi section of the Weihe Rives

喜冷水分布于较高海拔水域类群基本维持: 分布于秦岭北麓山涧溪流类群鱼类物种多样性基本维持历史水平, 鳅科鱼类资源量仍较大。喜冷水的秦岭细鳞鲑(Brachymystax lenok tsinlingensis)、多鳞白甲鱼(Onychostoma macrolepis)为中小型底栖山麓鱼类, 集中分布在秦岭南北麓支流的中上游,分布海拔650m以上; 红尾副鳅(Homatula variegatus)、达里湖高原鳅(Triplophysa dalaica)、岷县高原鳅(Triplophysa minxianensis)等小型底栖性鱼类,多分布在山区支流的小溪流内, 海拔570 m以上, 种群较大。

小型鱼类在数量上占优势, 增殖放流物种在生物量上占优势: 短须颌须、拉氏大吻鱥、棒花鱼、䱗等小型鱼类个体数量占比达80%以上; 增殖放流物种: 鲢、鲤和草鱼生物量占比达42.45%, 数量仅占1.03%; 数量占比达68.13%的小型鱼类的生物量占比仅23%。

物种多样性具有空间差异性, 下游多于中、上游, 左岸支流好于右岸: 渭河现存鱼类虽与八十年代的物种有一定的相似性, 但受生境萎缩和功能性下降、阻隔影响, 群落抵抗外界影响的能力降低。目前陕西境内咸阳以上的渭河干流有11处闸坝, 各支流也多有水坝等水利设施, 干流连通性差, 干支流具有阻隔作用, 渭河下游及黄河干流鱼类无法上溯, 鱼类组成呈现出下游多于上游; 渭河左岸支流向阳, 河流长, 水量大, 水温变幅大; 右岸支流为阴面, 均发源于秦岭山脉, 河流短、水量小, 比降大,水流湍急, 属山涧冷水溪流, 鱼类组成多以冷水性鱼类为主, 鱼类组成上表现出左岸水域物种多样性高于右岸。

表7 渭河陕西段主要鱼类种群组成Tab. 7 Species composition of fishes in the Shaanxi section of the Weihe River

渭河陕西段鱼类以产黏性、沉性卵为主: 产黏性卵有红鳍鲌(Cultrichthys erythropterus)、䱗、鲫、马口鱼、麦穗鱼、泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)、虾虎鱼、拉氏大吻鱥、高原鳅、黄颡鱼、鲤、革胡子鲇(Clarias fuscu)等23种鱼类; 产沉性卵的鱼类为多鳞白甲鱼和秦岭细鳞鲑; 产漂流性的鱼类有草鱼、赤眼鳟、鲢和鳙(Hypophthalmichthys nobilis)4种, 除赤眼鳟在渭河入黄口分布外, 其他3种产漂流性卵的鱼类在渭河均不能自然繁殖。

渭河陕西段鱼类以杂食型、喜缓流的定居类群鱼类为主: 渭河沿岸和河床底质以泥沙为主, 河水泥沙含量高, 水草稀少不能很好地满足草鱼、鲢和鳙等鱼类摄食和栖息, 无法繁殖。历史上渭河鱼类也是以杂食型、喜缓流的定居型鱼类为主。由于渭河干支流闸坝建设, 河道河流湖泊化、渠化严重, 生境片段化导致阻隔, 进而影响了鱼类物种多样性, 鱼类组成趋于进一步简单化。与历史资料对比, 洄游鱼类损失的比例最高, 阻隔作用明显。

3.2 渭河陕西段鱼类生态类群变化

调查结果与1984年比较, 渭河陕西段鱼类明显减少, 在数量上减少21属36种, 相似度仅为0.49, 为中等不相似; 渭河中鱼类物种损失量在40%左右,物种组成差异较大; 新增种类中以鳅科鱼类为主,主要是一些原分布于支流的高原鳅科鱼类以前未曾调查到, 如达里湖高原鳅等。其次是外来物种增加: 革胡子鲇、罗非鱼为养殖场逃逸的外来物种,目前这些外来物种在渭河流域的分布及资源量仍需继续研究, 仍需开展相应的研究并分析其对渭河土著鱼类的影响。

调查表明洄游鱼类所占比例下降最多, 由14.1%下降到8.2%, 而定居鱼类由85.9%上升至91.8%。现有洄游鱼类中的草鱼、鲢和鳙主要为增殖放流个体, 渭河无天然种群。秦岭细鳞鲑随着生境破碎化的加剧, 分布范围逐渐被压缩至河流上游,生境萎缩严重, 渭河流域水生态环境已不适于洄游鱼类生存。