长江安庆段仔稚鱼群落特征调查研究

李新丰 丁隆强 何晓辉 刘 熠 任 鹏 方弟安, 徐东坡,

(1. 上海海洋大学水产科学国家级实验教学示范中心, 上海 201306; 2. 农业农村部长江下游渔业资源环境科学观测实验站,中国水产科学研究院淡水渔业研究中心, 无锡 214081)

鱼类早期资源调查具有样本量大、对资源破坏小、采样简单、费用较低的优势, 使其成为进行鱼类种群丰度评估研究重要手段之一[1], 仔稚鱼作为鱼类早期生活史中重点研究对象, 对仔稚鱼在自然水域环境下的丰度动态变化研究可以了解鱼类早期栖息地分布及发育过程中的环境需求等基础资料[2], 进而为渔业资源的合理开发以及鱼类资源保护政策制定提供科学依据。长江流域幅员辽阔,鱼类区系种类组成复杂, 长江干流分布拥有丰富的产卵场、育幼场[3—5], 国内学者自20世纪60年代开始大规模的进行长江鱼类早期资源调查, 时至今日已经积累了大量的仔稚鱼类的形态特征、密度变化、群聚结构等较为完备的基础资料。近年来, 国内学者对长江流域的鱼类早期资源研究主要集中在中上游江段, 如段辛斌等[6]就三峡蓄水产漂流性卵的鱼类产卵场影响进行了分析研究; 黎明政等[7]对长江上游武穴段的鱼类早期资源群落结构做了调查; 万力等[8]探讨了汉中的产漂流性早期鱼类的时空分布特征; 刘明典等[9]阐述了长江中游宜昌江段鱼类早期资源群聚特征及四大家鱼的产卵场的现状; 对长江口鱼类早期的资源量、群落特征和产卵场分布亦有不少研究报道[10—12]。然而关于长江下游段的鱼类早期资源的研究报道寥寥可数, 仅见刘熠等[13]在2016年对长江湖口段仔稚鱼群落结构特征的报道, 因此, 基于上述背景本文选取安庆江段作为鱼类早期资源调查水域, 以期为长江下游早期资源研究提供基础资料。

长江下游安庆段, 位于安徽省境内, 全长约243 km, 多沙洲, 属于分汊型河段, 渔业资源丰富,该江段拥有长江江豚自然保护区、大口鲶保护区、长江刀鲚国家级水产种质资源保护区等重要生态区域, 是重要的渔业资源水域[14], 历史资料显示20世纪90年代该江段含有鱼类种数63种[15], 张敏莹等[16]在2006年报道46种, 张晓可[17]在2016年调查发现仅有35种, 由于大量涉水工程实施、过度捕捞和水体污染等强烈的人为干扰因素[18], 安庆江段的渔业资源日趋衰退。本文通过鱼类早期资源调查的手段来分析安庆江段的仔稚鱼的种类组成、丰度时间变化以及与相关环境因子相关性研究, 以期为该江段渔业资源评估及保护政策的制定提供依据。

1 材料与方法

1.1 采样时间和采样地点

本次研究, 首先通过查阅长江中上游鱼类早期资源调查的历史文献[19,20]及现场勘查, 然后于2016年4月17日至8月15日在长江下游安庆段选取一个断面(N30°28′59.07″; E116°59′39.36″)进行鱼苗采集, 该断面江岸平直, 断面约宽1380 m。每天上午8: 00—11: 00进行1次采样, 单次拖拽时间根据鱼苗高峰期实时调整。该断面设置3个采样点分别在断面的南岸、中间和北岸, 南北2个采样点距离岸边100 m左右, 在每个采样点的表层(1 m以内)进行鱼苗的采集。采样的网具为直径80 cm, 网深2.5 m,网目40目, 孔径0.25 mm的圆锥网, 网后连接圆柱形集苗器(长20 cm, 直径10 cm)。过网口的水量采用德国JKY/Hydrobios/438115数字网口流量计测量(m3), 采用温度计测量表层水温(℃), 透明度通过塞氏透明度盘测量(cm), 采样期间断面的水位和水流量数据来自长江水文网(http://www.cjh.com.cn/)的安庆水文站和大通镇水文站(由于大通水文站位于安徽省池州市距离调查断面下游80 km且无大型支流汇入长江干流, 故可以反映该断面的水流量情况,图 1)。

图1 安庆江段鱼类早期资源采样点设置Fig. 1 The sampling sites on fisheries resources of early life history stages in Anqing section

1.2 样品处理

在现场采集的鱼苗冰水保存, 然后立即带回实验室, 参考曹文宣等[1]编著的《鱼类早期资源》描述的各种鱼类形态学特征, 通过形态手段方法在奥林巴斯解剖镜(型号: SZX16)进行种类鉴定, 并分类计数, 对形态破损或无法分辨的仔稚鱼进行编号保存于75%中性酒精中, 并通过分子生物学报进行种类鉴定, 由于该时期的体长较小, 因此对整个个体提取DNA, 然后经过PCR扩增COI基因序列, 最后在NCBI网站中与已经用成鱼建立的长江鱼类条形码数据库进行比对, 取遗传相似度≥99%为对应种类[21], 若存在不同物种, 则舍弃该样本。对已经鉴定完成的样品, 适量选取形态较好的鱼苗转入5%的甲醛溶液, 侵泡1—2h, 最后通过奥林巴斯解剖镜SZX16拍照软件进行形态上的拍照保存。

1.3 数据分析

仔稚鱼的丰度计算参考曹文宣等[1]和刘熠等[13]的计算方法, 以每100 m3水体含有仔稚鱼数量(ind.),其计算公式为

式中,D为采集期间的过网鱼苗的平均丰度(ind./100m3);Ni为第i次采集仔稚鱼的数量(ind.);Q为采集期间的过网水量(m3);S为圆锥网的网口面积(m2);ti为第i次采集时间(s);Ci为第i次采集时流量计的始末差值; 0.3为计算过网水量的公式系数。

生态优势度: 选用Pinkas的相对重要性指数[22]描述出群落间的优势种和重要种, 定义IRI＞100为优势种, 10＜IRI＜100为常见种,IRI＜10为少见种[13]。计算公式为:

N%为某个物种占群落总数量的数量百分比,F%为某个物种被采集到的总天数占调查总天数的百分比。

1.4 冗余分析(Redundancy analysis, RDA)

将水流量、水位、水位、透明度4个理化因子与17种(IRI≥10)仔稚鱼密度构成环境因子与物种矩阵, 首先对物种数据进行除趋势对应分析(Detrended correspondence analysis, DCA)所得排序轴梯度长度(Length of gradient, LGA)来判断哪种模型(线性或单峰)更为合适(LGA＞4, 单峰模型; 3＜LGA＜4, 两者皆可; LGA＜3.线性模型), 本研究分析显示各个排序轴均小于3, 表明仔稚鱼密度变化与环境因子有较好的线性关系(适合RDA分析)。由于各物种和环境因子之间的数据存在很大的差异性, 离散程度高, 为了降低极端数据带来的负面影响, 提高数据的正态性和方差齐性, 对物种数和环境因子数据均进行log(x+1)转化[23], 并且通过蒙特卡洛检验(Monte-Carlo permutation test,P＜0.05)来筛选环境因子[24]。

通过Excel 2016、SPSS22.0、Canoco 5.0和Origin9.1进行实验数据的分析和图形的绘制。

2 结果

2.1 仔稚鱼数量及种类组成

物种组成本研究采集安庆江段仔稚鱼共计104d, 捕获92160尾, 实际鉴定90457尾, 共计49种,隶属于7目11科(表 1)。鲤科鱼类32种, 数量占比最大, 为90.16%; 其次是鰕虎鱼科, 3种, 数量占比为5.71%; 其余9科, 总数占比不足5% (表 2)。

生态类型与产卵方式鱼苗根据生态类型可分为3类: (1)江湖半洄游性鱼类, 如鳊(Parabramis pekinensis)、鳡(Elopichthys bambusa)等8种,9533尾, 占比10.54%; (2)淡水定居性鱼类, 如贝氏䱗(Hemiculter bleekeri)、䱗(Hemiculter leuciscu

lus)、银鲴(Xenocypris argentea)等40种, 79217尾,占比87.57%; (3)溯河洄游性鱼类, 如刀鲚(Coilia nasus) 1种, 1707尾, 占比1.89%。

从产卵方式可以分为3类: (1)产漂流性卵, 如贝氏䱗、鳊等20种79869尾, 占比88.30%; (2)产沉性卵, 如子陵吻鰕虎(Rhinogobius giurinus)、黄颡鱼(Pelteobaggrus fulvidraco)、黄尾鲴(Xenocypris davidi)等25种8769尾, 占比9.69%; (3)产浮性卵, 如班鳜(Siniperca scherzeri)、鳜(Siniperca chuatsi)、刀鲚等4种, 1819尾, 占比2.01% (表 3)。

表1 2016年安庆江段4月17日—8月15日仔稚鱼种类组成Tab. 1 Species composition of larval and juvenile fish in Anqing section from April 15th to August 17th, 2016

续表 1

2.2 仔稚鱼丰度变化与优势种组成

仔稚鱼丰度变化特征2016年4月—8月期间, 仔稚鱼丰度变化范围37.48—1608.44 ind./100 m3,均值为407.56±353.25(Mean±SD), 峰值出现在6月15日。在调查期间内仔稚鱼丰度出现4次明显的高峰时期, 第一次在5月1日、后面三次集中出现在6月中下旬, 4次的高峰时期的仔稚鱼丰度分别为1127.00、1608.44、1568.35 和1202.94 ind./100 m3。在6月24日之前仔稚鱼的丰度变化是整体上呈现出上升趋势, 6月26日—7月4日一直维持着相对较高的水平且并无明显的涨幅, 但在7月4日之后仔稚鱼丰度开始骤然下降, 7月5日—8月15日的仔稚鱼平均丰度仅为139.08 ind./100 m3(图 2)。

表2 各科所含的种类数和数量及其百分比Tab. 2 The species number and quantity contained in each family and their percentages

表3 仔稚鱼生态类型/产卵方式的种类数及数量百分比Tab. 3 Species and quantity percentage of ecological type/spawning type of larvae and juveniles

图2 2016年4—8月安庆江段仔稚鱼丰度变化Fig. 2 Abundance of larval and juvenile fish in Anqing section from April to August, 2016

仔稚鱼优势种组成通过公式IRI=N%×F%×10000计算得出, 相对重要性指数不低于100的共有10种仔稚鱼, 按照其数值大小排列依次为贝氏䱗、䱗、银鲴、子陵吻鰕虎、飘鱼(Pseudolaubuca sinensis)、似鳊(Pseudobrama simoni)、寡鳞飘鱼(Pseudolaubuca engraulis)、鳊、刀鲚、鲢(Hypophthalmichthys molitrix), 该10种优势种数量占整个渔获物的91.92%。其中贝氏䱗为第一优势种, 数量占比约为44.53%, 在整个采样期间, 每天均有出现; 第二优势种为䱗, 数量占比约为14.21%; 四大家鱼仅鲢鱼成为优势种且数量占比较小约为1.57% (表 4)。

表4 安庆江段4—8月仔稚鱼优势种组成Tab. 4 Dominant species composition of larval and juveniles in Anqing section from April to August

优势种丰度变化分析10种优势种鱼类有着不同的繁殖高峰期, 贝氏䱗为第一优势种, 其丰度在整个监测期间都处于较高水平, 6月下旬之前呈上升趋势, 之后开始急剧下降, 最大值出现在6月下旬, 为428.79 ind./100 m3; 银鲴集中出现在5月上旬至6月下旬, 5月上旬丰度到最大值, 为74.97 ind./100 m3,其余时期丰度处于较低水平; 鲢丰度整体不高, 在上升至7月上旬时达到最大值为16.47 ind./100 m3; 刀鲚集中出现在6月下旬至7月下旬, 7月上旬丰度达到最大值, 为21.06 ind./100 m3; 寡鳞飘鱼集中出现在6月下旬至7月下旬, 7月上旬丰度达到最大值, 为58.58 ind./100 m3; 其余鳊、䱗、飘鱼、似鳊、子陵吻鰕虎的最大丰度均出现在6月上旬, 分别为31.84、124.46、43.82、43.45 和47.48 ind./100 m3(图 3)。

2.3 仔稚鱼丰度变化与环境因子的相关性分析

环境因子特征鱼类的生长发育与各项水质指标息息相关, 在4月17日—8月15日期间所记录的4个环境指标中水流量变化为34700—70700 m3/s,有2次明显的上升时期分别在4月17日—4月25日和7月1日—7月15日, 在7月13日达到峰值, 之后开始快速下降; 水位变化为11.77—17.69 m, 其变化趋势与水流量较为相似; 透明度变化为16—38 cm, 其变化趋势在4月25日—5月10日和6月17日—7月14日波动性较大, 最小值出现在7月9日; 温度变化为18—30℃, 一直处于缓慢上升趋势(图 4)。

图3 各月份优势种鱼类丰度Fig. 3 The abundance of dominant fish species in each month

仔稚鱼密度变化与环境因子冗余分析(RDA)RDA结果显示, 轴一、轴二、轴三的特征值分别为0.1673、0.0910和0.0136, 仔稚鱼丰度特征在轴一、轴二、轴三解释率分别为16.73%、9.09%和1.36%, 对仔稚鱼丰度与环境因子关系累计解释率达100%, 由此可知绘制的RDA分析图能够很好反映仔稚鱼丰度变化和环境因子的关系。水流量对仔稚鱼群落丰度变化贡献率最大, 依次为透明度、水位, 并且解释率分别为14.1%、6.0%和7.0%。透明度为主要的正相关因子(P＜0.05), 如与贝氏䱗、䱗、陈氏新银鱼(Neosalanx tangkahkeii)、鳡、间下鱵(Hyporhamphus intermedius)、似鳊、飘鱼、银鲴、子陵吻鰕虎均呈正相关, 仅与寡鳞飘鱼呈负相关。水流量和水位为主要的负相关因子(P＜0.05), 如水流量和水位均与贝氏䱗、䱗、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)、陈氏新银鱼、鳡、黄尾鲴、银鲴、似鳊、飘鱼、子陵吻鰕虎呈负相关,均与刀鲚、寡鳞飘鱼和翘嘴鲌(Culter alburnus)呈正相关 (图 5)。

3 讨论

3.1 安庆江段仔稚鱼资源现状

图4 2016安庆江段仔稚鱼丰度时间变化与环境因子的关系Fig. 4 The relationship between the abundance of larvae and juvenile fish and environmental factors in Anqing section in 2016

鱼类的仔稚阶段是整个生命周期内最重要时期, 是生命活动的开端, 仔稚鱼群落的波动直接关系到成鱼的群落结构[25], 基于安庆江段成鱼资源的日益衰退, 从早期鱼类调查的角度来了解该水域的鱼类群落现状。本次调查显示, 仔稚鱼种类数为49种, 与中上游江段的仔稚鱼种类数相比[7,19], 安庆江段种类较为丰富。同2012—2013年任鹏[26]在安庆江段调查显示的52种类群仔稚鱼相比, 略微下降。在优势种数方面, 为10种, 与中上游江段[7,19]及安庆江段在2012—2013年[26]优势种数相比拥有一定优势。安庆江段仔稚鱼的较高水平丰度集中在5月和6月, 其中6月的仔稚鱼丰度最高, 与其余各江段的研究结果相似[7,27]。贝氏䱗一直处于绝对优势种的地位, 数量百分为44.57%, 䱗作为第二优势种,这与长江中上游具有类似情况[7,28]。优势种中的重要经济性鱼类在本次调查发现有3种, 为鳊、刀鲚及“四大家鱼”仅有的鲢, 并且优势种中多以小型鱼类为主, 如贝氏䱗、䱗、似鳊、寡鳞飘鱼、飘鱼等。总之, 虽然安庆江段的仔稚鱼阶段鱼类种类在长江流域内较为丰富, 但同样面临着资源衰退可能, 且鱼类小型化和经济鱼类资源量较低的现象依然存在。

图5 安庆江段仔稚鱼物种-环境关系的RDA二维排序图Fig. 5 RDA biplot of larvae and juvenile fish species and environmental variables in Anqing section

3.2 安庆江段仔稚鱼生态学特征

安庆江段属于相对稳定的分汊型河流, 拥有众多的洲滩, 如白沙洲, 鹅毛洲, 江心洲等[29], 洲滩经过多年江水冲刷, 堆积了丰富的营养物质, 为淡水定居性鱼类孕育提供充足的饵料, 加之自身的适应性较强, 仅需在局部水域内就可完成整个繁殖活动,因此淡水定居性的仔稚鱼种类数为40种, 占比83.33%, 尾数占比87.57%。同时, 安庆江段拥有众多的附属湖泊[30], 如白荡湖、石门湖、嬉子湖、菜子湖等形成典型的江湖复合生态系统[31], 该种生态系统为江湖半洄游性鱼类的繁殖和索饵过程提供了优越的生境条件[32]。然而本次调查发现江湖半洄游性鱼类种类数仅为8种, 尾数占比10.54%, 远小于湖泊定居性鱼类, 可能由于安庆市是长江下游重要的化工城市, 安庆江段及沿江湖泊环境污染日益严重[30], 同时渔业过度捕捞一直存在, 使得江湖半洄游性鱼类的繁殖群体规模严重缩小。刀鲚作为唯一一个安庆江段仔稚鱼群落中河海洄游性鱼类,结果与任鹏[26]研究相同, 可能是由于安庆江段至河口距离较远, 受潮汐作用非常小, 多数江海洄游性鱼类已无法洄游至该江段, 刀鲚的数量占比也仅在1.89%。

卵期的下一个阶段即为仔稚鱼期, 鱼卵的生态习性, 也一定程度上决定着仔稚鱼群落结构。本次研究发现产漂流性卵鱼类数量占比最大, 约占88.30%, 其次为产沉性卵的鱼类, 但在种类数方面该两种产卵类型的鱼类较为接近。多位学者发现水流量对产漂流性鱼类有很大的促进作用[33], 安庆江段在采集期间出现过水流量上涨较快的时期, 使得产漂流性卵鱼类在数量上占据了绝对的优势。产沉性卵的鱼类虽在数量占比较小, 但种类含量较为丰富, 水流量的上涨必定引起水位的增加, 覆盖了河道两岸的植被, 为具有黏性的沉性卵提供附着物, 也为所有沉性鱼卵提供了良好的避害空间和繁育场[31]。

3.3 环境因子对仔稚鱼丰度的影响

仔稚鱼的丰度变化受到内源因素和外源因素共同的作用[19]。在内源因素方面, 鱼类繁殖周期长、发育时间短、摄食效率高可以大大提高成活率, 进而影响仔稚鱼丰度的变化规律[8,19], 如优势种中的贝氏䱗、䱗、似鳊在丰度大小上占有一定的优势, 繁殖时期均在4—8月, 时间跨度大, 同时快速的世代更替率及摄食性广的内源性因素使其能够不断补充资源量[8]。银鲴的高丰度时期集中在6月下旬之前, 寡鳞飘鱼的高丰度时期集中在6月下旬之后, 说明不同种鱼类之间具有不同的繁殖策略,可有效的减少鱼类之间摄食资源的竞争[34], 也是一种提高自身存活率的内源机制。

在外源因素方面, 本文通过对安庆江段仔稚鱼丰度与环境因子之间的冗余分析, 显示水流量、水位、和透明度是最为主要的影响因子。水流量表示江水在单位时间里通过一个断面的水体体积, 是长江流域的重要水文指标, 一般认为水流量增大会引起水位的上涨, 当春夏季雨量增加, 汇入江水, 致使江水流量加大, 水位提升, 形成季节性洪水, 在洪水脉冲作用下使得江河泛滥平原系统进行营养物质的循环和能量的流动, 进而促进江水中的鱼类种群繁衍生息[35]。本次虽结果表明水流量和水位对仔稚鱼丰度变化有着较高的贡献率和解释率, 但对大多数种类是呈现负相关, 这与唐锡良[19]和郭国忠[27]得出结论存在差异。可能此次调查期间的水流量和水位的变化幅度、均值、最大值均显著高于其他学者监测的水文数据, 水流量和水位的增加的虽可以促进仔稚鱼的数量同步增长, 但当水流量和水位的涨幅速度相比仔稚鱼过快时, 此外过高的水位使得两岸淹没, 河道拓宽, 仔稚鱼获得了更大的活动空间, 并且向新的岸边聚集, 而采样点并未变化,样品的获得量可能具有误差, 因此呈现出不同的结果。透明度主要受水体中泥沙的含量影响, 一般认为当水流量和水位上升时, 透明度会下降, 本文RDA结果显示透明度对大多数仔稚鱼丰度的影响呈现正相关, 该种关系更可能为间接的作用。也有学者指出当透明度降低, 泥沙含量高, 能见度下降,会通过增加仔稚鱼避害能力, 从而增加其丰度[36]。多数学者认为水温也是影响仔稚鱼丰度的重要影响因子之一[37,38], 然而本次研究并未得出此结论,可能由于调查周期跨度大, 7月之后水温仍继续上升与仔稚鱼在此之后的急剧下降属于自然的客观规律, 因此致使在整体上的RDA分析并无相关性,但在7月之前水温的上升, 仔稚鱼丰度出现明显的增加。