氮磷肥配施对西北羊茅开花期叶片光合特性日变化的影响

2019-11-18石正海刘文辉张永超秦燕魏小星

草业学报 2019年11期

石正海，刘文辉，张永超，秦燕，魏小星

(青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海省畜牧兽医科学院，青海大学，青海西宁 810016)

土壤氮(N)、磷(P)等营养元素的有效供应有利于植物生长[1-2]。N是参与光合作用相关酶的主要组成元素，而这类酶主要在核糖体(主要元素为P)合成且P直接参与碳同化和磷酸化过程[3-4]。由于氮沉降，多数生态系统目前由N限制转向N、P共同限制[5-6]。青藏高原地区氮沉降速率为8.7～13.8 kg·hm-2·yr-1，高于全国平均水平[7]，不同植物对氮沉降响应机制不同[8]，因此有必要对高寒植物的氮磷响应机制展开研究。人工草地常添加氮肥、磷肥以补充土壤有效N、P，植物对N、P吸收和利用相互依赖[9]，Marklein等[10]发现施N增强植物磷酸酶活性，从而降低P限制对植物的影响。通过净光合速率、气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率等气体交换参数可反映施肥对植物光合作用的影响[2,4]。氮素添加不仅提高羊草(Leymuschinensis)净光合速率，还延长其峰值持续时间[11]。净光合速率的变化是气孔和非气孔因素的共同作用结果，Farquhar等[12]认为通过气孔导度和胞间CO2浓度两个参数变化，可判断光合速率是否受气孔限制。叶绿素荧光参数真实反映植物内在的生理状态，以弥补气体交换参数的不足。氮肥提高早熟禾(Poapratensis)和剪股颖(Agrostismatsumurae)叶片PSⅡ活性[10,13]，磷肥能减少叶片热耗散和提高光能利用能力[3,14]。叶片将吸收的光能分配给相互竞争的光化学反应、荧光耗散和热耗散3个方面[15]，其中光化学反应的比例大小体现植物对光能的利用率。

西北羊茅(Festucakryloviana)是高寒地区优良牧草，具有较小的茎叶比，且适口性好[16]。开花期是植物由营养生长到生殖生长的转化时期，也是牧草营养价值与生物量最佳耦合时期[17-19]。植物叶片作为吸收光能的主要器官，其光合能力直接影响生物量积累。植物“午休”现象体现光合有效辐射对光合特性影响[20]，研究西北羊茅光合特性的日变化，有助于确定合理的利用时间，而关于西北羊茅光合特性的报道尚无。因此本研究通过对开花期西北羊茅的气体交换参数和荧光参数研究，以揭示西北羊茅对光照强度的适应机理及对氮肥和磷肥添加的响应，为西北羊茅的利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

试验地位于青海省海北州草原站多年生牧草种质资源圃(36°59.36′ E、100°52.85′ N)，海拔3156 m；年平均气温0.5 ℃，年降水量约369.1 mm，且多集中在7-9月；无绝对无霜期，平均无霜期93 d。土壤为栗钙土，有机质含量为3%～4%，旱作。

1.2 试验设计

于2018年在建植第4年的西北羊茅种子田(2015年建植，播量22.5 kg·hm-2，行距30 cm)进行。为保障土壤能供给足量的N、P以满足西北羊茅的生长需求，试验设计2个施氮水平(0和60 kg·hm-2；记为N0和N60)和3个施磷水平(0、60和90 kg·hm-2；记为P0、P60和P90)，共计6个处理组合[N0P0(CK)、N0P60、N0P90、N60P0、N60P60、N60P90]，随机区组排列，3次重复，小区面积(3×5) m2。氮肥(尿素，含N 46%)和磷肥(过磷酸钙，含P2O512%)混匀于西北羊茅返青期(5月中旬)在行间开沟(沟深20 cm)一次性施入。

1.3 生理生态指标的测定

1.3.1光合辐射日动态测定于2018年7月18-22日晴朗天气的8：00-19：00时，采用LI-6400便携式光合测定仪(LI-COR，Lincoln，USA)内置光量子传感器每隔1 h测定光合有效辐射值(photosynthetically active radiation, PAR)。

1.3.2气体交换参数测定于2018年7月18-22日(开花期)晴朗无风的9：00-11：00，采用LI-6400便携式光合测定仪(LI-COR，Lincoln，USA)测定西北羊茅叶片气体交换参数。每小区选择5株生长良好的茎生叶片，测定过程使用内置红蓝光源，为模拟光照强度的日动态，PAR设定7个水平(分别为0、400、800、1000、1200、1600和2000 μmol·m-2·s-1)，进行光合-光强响应测定，且控制叶室温度25 ℃，二氧化碳浓度400 μmol·mol-1，流速500 μmol·s-1。测定净光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、蒸腾速率(transpiration rate,Tr)、气孔导度(stomatal conductance,Gs)和胞间CO2浓度(intercellular CO2concentration,Ci)等气体交换参数，并计算气孔限制值(stomatal limited value,Ls),Ls=1-Ci/Ca(Ca为大气中CO2浓度)和水分利用效率(water use efficiency, WUE)，WUE=Pn/Tr。

1.3.3叶绿素荧光参数测定测定气体交换参数后，采用LI-6400便携式光合测定仪继续测定西北羊茅叶片叶绿素荧光参数。将叶片在锡箔纸遮光处理下暗适应30 min后，测定初始荧光(minimal fluorescence,Fo)、最大荧光(maximal fluorescence,Fm)。打开光合仪内置红蓝光源，PAR设定同上(不设0 μmol·m-2·s-1)，在光下光适应稳定后，测定光适应下最小荧光(Fo′)、最大荧光(Fm′)、稳定荧光(fluorescence instable,Fs)等荧光参数，以计算PSⅡ最大光化学效率(maximum photochemical efficiency of PSⅡ,Fv/Fm),Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm、PSⅡ有效光化学效率(effective photochemical efficiency of PSⅡ,Fv′/Fm′),Fv′/Fm′=(Fm′-Fo′)/Fm′、PSⅡ实际光化学效率(actual photochemical efficiency of PSⅡ,ΦPSⅡ),ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′、光化学猝灭系数(photochemical quenching coefficient,qP),qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)、非光化学猝灭系数(non-photochemical quenching coefficient, NPQ),NPQ=Fm/Fm′-1和电子传递速率(electron transport rate, ETR),ETR=PAR×ΦPSⅡ×0.87×0.5。并参照Demmig等[21]的方法计算光合系统吸收的光能用于光化学反应的比例(proportion of photosynthetic electron transport, P),P=Fv′/Fm′×qP，用于天线热耗散的比例(versus thermal dissipation, D),D=1-Fv′/Fm′和用于反应中心非光化学反应耗散的比例(excess, E),E=Fv′/Fm′×(1-qP)。

1.4 数据处理

用Excel 2013对数据初步整理，SPSS 19.0软件进行数据统计和分析，Origin 2018作图。为了解在不同施肥处理和光合有效辐射间是否差异显著，对各处理的气体交换参数及叶绿素荧光参数等数据进行多因素方差分析，并采用Duncan法进行多重比较(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 光合有效辐射日动态

光合有效辐射的日动态为先增后降，通过对其拟合得开口向下“抛物线”，拟合方程为Y=-64.971t2+1736.954t-9600.744 (R2=0.9482，P<0.001)(图1)。

图1 光合有效辐射的日动态Fig.1 Dynamic changes of photosynthetically active radiation in days

PAR在11：00-16：00时均高于1500 μmol·m-2·s-1，在下午13：00时甚至超过2000 μmol·m-2·s-1；变化最快的两个时间段为上午9：00-10：00和下午17：00-18：00，其值变化范围为400～1200 μmol·m-2·s-1。

2.2 施肥和光合有效辐射对净光合速率的影响

施肥和光合有效辐射均极显著(P<0.001)影响净光合速率(表1)。结合表1、图 2A得，光合有效辐射为0 μmol·m-2·s-1时西北羊茅仅呼吸消耗光合同化物，此时净光合速率为细胞呼吸速率，均大于1.37 μmol CO2·m-2·s-1。净光合速率随光合有效辐射增强先增加后降低，在光合有效辐射0～400 μmol·m-2·s-1段快速增加，在800～1200 μmol·m-2·s-1段相对稳定，平均达6.81 μmol CO2·m-2·s-1，而后开始下降，尤其在1600～2000 μmol·m-2·s-1段快速下降。最适合CK处理的光合有效辐射在800 μmol·m-2·s-1左右，施肥不仅延后最适光合有效辐射值还提高净光合速率；各施肥处理净光合速率均为CK的1.4倍以上。施氮和施磷提升净光合速率幅度分别达93%和56%，另外，氮肥和磷肥配施有效抑制了强光照下净光合速率的减小，在光合有效辐射值2000 μmol·m-2·s-1时，其值为CK的4倍以上。

表1 施肥和光合有效辐射变化对光合特性的影响Table 1 Effect of fertilization and photosynthetically active radiation on photosynthetic characteristics

注：表中数据表示F值和P值。FT：施肥处理；PAR：光合有效辐射；Pn：净光合速率；Gs：气孔导度；Ci：胞间CO2浓度；Ls：气孔限制值；Tr：蒸腾速率；WUE：水分利用效率；Fv/Fm：PSⅡ最大光化学效率；Fv′/Fm′：PSⅡ有效光化学效率；ΦPSⅡ：PSⅡ实际光化学效率；qP：光化学猝灭系数；NPQ：非光化学猝灭系数；ETR：电子传递速率；P：光化学反应比例；D：天线热耗散比例；E：非光化学反应耗散比例。下同。

Note: Data are shownFandPvalue. FT: fertilization treatment; PAR: photosynthetically active radiation;Pn: net photosynthetic rate;Gs: stomatal conductance;Ci: intercellular CO2concentration;Ls: stomatal limited value;Tr: transpiration rate; WUE: water use efficiency;Fv/Fm: maximum photochemical efficiency of PSⅡ;Fv′/Fm′: effective photochemical efficiency of PSⅡ;ΦPSⅡ: actual photochemical efficiency of PSⅡ;qP: photochemical quenching coefficient; NPQ: non-photochemical quenching coefficient; ETR: electron transport rate; P: proportion of photosynthetic electron transport; D: versus thermal dissipation; E: excess. The same below.

2.3 施肥和光合有效辐射对叶片气体交换参数的影响

胞间CO2浓度、气孔限制值、气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率均受施肥和光合有效辐射极显著影响(P<0.001)，通过F值可得光合有效辐射对气体交换参数的影响大于施肥措施(表1)。进一步分析(图2B～F)，随光合有效辐射增强，西北羊茅的气孔导度、气孔限制值、蒸腾速率和水分利用效率均先增后降，胞间CO2浓度则相反，但各参数变化速率与净光合速率类似，在光合有效辐射800～1200 μmol·m-2·s-1间均出现极值。不同处理间，CK处理由于较小的气孔导度和较大的胞间CO2浓度，进而使气孔限制值较小，从而维持低水平的净光合速率；而低的净光合速率和蒸腾速率反而使叶片水分利用效率较高。施肥处理的各项气体交换参数与CK差异显著(水分利用效率除外)；胞间CO2浓度在施肥后平均降低10%，且随施磷量增加进一步降低，其值在N0P90处理最低，仅为259.037 μmol CO2·mol-1，气孔限制值变化与胞间CO2浓度相反。气孔导度在氮肥和磷肥配施处理有较大值；光合有效辐射值1200～2000 μmol·m-2·s-1时，其值在仅施磷处理降低幅度高达48%。施肥增加了蒸腾速率，但各处理间无统一规律，相对于氮肥或磷肥单施，其配施在一定程度上减小水分的散失，蒸腾速率降低幅度达22%，进而提高水分利用效率。综合各气体交换参数，施肥后西北羊茅通过增加气孔导度促进气体交换以保持高的净光合速率，并维持高效的水分利用效率。

图2 施肥和光合有效辐射梯度对气体交换参数的影响Fig.2 Effect of fertilization and photosynthetically active radiation on gas exchange parameters

项目Items处理Treatment光合有效辐射值PAR (μmol·m-2·s-1)4008001000120016002000PSⅡ最大光化学效率Fv/FmCK0.79±0.00b0.79±0.00b0.79±0.00b0.79±0.00b0.79±0.00b0.79±0.00bN0P600.78±0.00bc0.78±0.00bc0.78±0.00bc0.78±0.00ab0.78±0.00bc0.78±0.00bcN0P900.78±0.01c0.78±0.01c0.78±0.01c0.78±0.01c0.78±0.01c0.78±0.01cN60P00.76±0.00d0.76±0.00d0.76±0.00d0.76±0.00d0.76±0.00d0.76±0.00dN60P600.78±0.01c0.78±0.01c0.78±0.01c0.78±0.01c0.78±0.01c0.78±0.01cN60P900.81±0.00a0.81±0.00a0.81±0.00a0.81±0.00a0.81±0.00a0.81±0.00aPSⅡ有效光化学效率Fv'/Fm'CK0.58±0.02cA0.52±0.01bB0.51±0.00bcB0.52±0.02aB0.47±0.01abC0.45±0.00aCN0P600.65±0.02abA0.53±0.01bB0.48±0.00cC0.44±0.00bcD0.38±0.01dE0.34±0.02bFN0P900.63±0.00aA0.53±0.01bB0.49±0.01cB0.42±0.05cC0.39±0.03cdC0.41±0.05aCN60P00.66±0.02aA0.57±0.03aB0.53±0.04abB0.49±0.04abBC0.43±0.05bcCD0.40±0.07abDN60P600.65±0.01abA0.56±0.02aB0.54±0.02aBC0.51±0.01aC0.47±0.01abD0.45±0.04aDN60P900.66±0.00bA0.58±0.00aB0.55±0.00aC0.53±0.00aD0.49±0.01aE0.46±0.01aFPSⅡ实际光化学效率ΦPSⅡCK0.38±0.05bA0.29±0.01cB0.26±0.01cB0.26±0.02bcB0.16±0.01dC0.10±0.00cDN0P600.55±0.02aA0.41±0.01abB0.34±0.01bC0.28±0.02abcD0.20±0.01bcE0.14±0.01abcFN0P900.53±0.01aA0.40±0.00abB0.33±0.00bB0.23±0.07cC0.18±0.03cdC0.21±0.09abCN60P00.52±0.02aA0.39±0.03bB0.34±0.03bC0.28±0.01abcD0.19±0.01bcE0.14±0.01bcFN60P600.51±0.02aA0.39±0.03bB0.35±0.03bB0.30±0.01abC0.21±0.01bD0.16±0.05abcEN60P900.54±0.00aA0.42±0.00aB0.38±0.00aC0.33±0.01aD0.27±0.00aE0.22±0.01aF光化学猝灭系数qPCK0.65±0.06bA0.55±0.02cB0.50±0.01bB0.49±0.03bB0.34±0.02cC0.23±0.00bDN0P600.85±0.01aA0.77±0.02aB0.71±0.03aB0.64±0.05aC0.52±0.04abD0.42±0.04aEN0P900.85±0.01aA0.75±0.02abAB0.68±0.03aB0.52±0.04bC0.46±0.05bC0.50±0.06aCN60P00.78±0.06aA0.69±0.09bAB0.64±0.10aAB0.60±0.08abBC0.47±0.07bCD0.35±0.08abDN60P600.79±0.02aA0.69±0.02bB0.65±0.03aB0.58±0.01abC0.46±0.01bD0.35±0.07abEN60P900.82±0.00aA0.73±0.01abB0.69±0.01aC0.63±0.02aD0.55±0.01aE0.47±0.03aF非光化学猝灭系数NPQCK1.40±0.16aC1.80±0.05bB1.92±0.03bB1.86±0.11cB2.17±0.03bcA2.19±0.00bcAN0P600.99±0.06bE1.82±0.04bD2.12±0.06bC2.39±0.06bB2.70±0.14bA2.78±0.18bAN0P901.03±0.02bD1.77±0.04bC2.08±0.04bBC2.53±0.33bA2.71±0.15bA2.43±0.33bcABN60P00.48±0.35c1.07±0.52c1.29±0.60c1.65±0.54c2.01±0.65c2.00±0.97bcN60P600.64±0.23cB1.23±0.32cA1.35±0.32cA1.54±0.30cA1.79±0.31cA1.86±0.44cAN60P901.67±0.04aE2.62±0.08aD2.93±0.10aC3.19±0.13aB3.52±0.21aA3.72±0.17aA电子传递速率ETRCK86.84±11.49B106.67±0.65cA108.29±0.32cA115.57±5.75dA106.10±2.17dA89.72±0.34bBN0P6097.08±3.62C141.82±4.90abA149.62±6.78bA148.45±10.47bcA139.36±7.02bcA123.22±5.58abBN0P9093.41±2.11138.70±1.24ab144.88±0.28b131.79±23.78cd126.93±18.91c185.31±77.44aN60P090.90±3.54C135.98±9.82bA147.56±12.87bA149.19±7.77bcA136.36±7.25bcA118.46±4.90abBN60P6089.50±3.33B135.00±9.03bA143.72±10.28bA157.69±5.25abA149.73±5.77bA138.84±39.85abAN60P9095.12±0.27E148.35±0.04aD165.23±1.30aC175.05±3.52aB191.18±1.00aA188.11±7.10aA

注：不同小写字母表示同一光合有效辐射，不同施肥处理间差异显著(P<0.05)；不同大写字母表示同一施肥处理，不同光合有效辐射间差异显著(P<0.05)，无大写或小写字母表示差异不显著(P>0.05)。下同。

Note: The different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05) among the same photosynthetically active radiation and different fertilization treatment, the different capital letters indicate significant differences (P<0.05) among the same fertilization treatment and different photosynthetically active radiation, no capital or lowercase letters mean no significant differences (P>0.05). The same below.

2.4 施肥和光合有效辐射对叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光参数常用作探测植物叶片光合能力。由表1，西北羊茅叶片PSⅡ实际光化学效率、光化学猝灭系数、非光化学猝灭系数和电子传递速率均受施肥和光合有效辐射极显著(P<0.001)影响；但光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数受施肥和光合有效辐射交互影响不显著(P>0.05)；PSⅡ最大光化学效率仅受施肥极显著(P<0.001)影响。进一步分析(表2)，随光合有效辐射增强，PSⅡ最大光化学效率变化不显著；而PSⅡ有效光化学效率显著减小，其值在400 μmol·m-2·s-1最大，均大于0.58。PSⅡ实际光化学效率与PSⅡ有效光化学效率保持一致，在2000 μmol·m-2·s-1时降低幅度大于60%，其中在1200～2000 μmol·m-2·s-1降低幅度最大。光化学猝灭系数和PSⅡ实际光化学效率类似，在400 μmol·m-2·s-1是2000 μmol·m-2·s-1的1.8～2.8倍。随光合有效辐射增强，非光化学猝灭系数增大2.7倍；电子传递速率则先增加后降低，在1000 μmol·m-2·s-1有最大值，但在强光下电子传递速率仍高于弱光。PSⅡ最大光化学效率在各施肥处理间差异显著，但无统一规律，仅在N60P90处理高于对照(0.79)2%；其中以单施N60P0处理最低，降幅高达3.7%。施肥显著提高弱光下PSⅡ有效光化学效率，在强光下各处理间的差异不显著，但N60P90处理均有较大值。施肥显著增加PSⅡ实际光化学效率，尤其N60P90处理，在光合有效辐射2000 μmol·m-2·s-1时为对照的2.2倍。光化学猝灭系数在N0P60和N60P90处理均有较大值。非光化学猝灭系数在N60P0和N60P60处理较小，较对照降低幅度达48%，在N60P90处理均最大。施肥提高电子传递速率，尤其N60P90处理(光合有效辐射为400 μmol·m-2·s-1时除外)显著高于其他施肥处理。

2.5 施肥和光合有效辐射对光能分配影响

施肥和光合有效辐射均极显著(P<0.001)影响叶片对吸收光能的分配，其中施肥和光合有效辐射的交互对非光化学反应耗散比例影响不显著(P>0.05) (表1)。光合有效辐射为 400 μmol·m-2·s-1时，西北羊茅将吸收光能用于光化学反应、天线热耗散和非光化学反应耗散的比例分别占51%、36%和13%；随光合有效辐射增强，西北羊茅叶片用于光化学反应比例减少，天线热耗散和非光化学反应耗散的比例增加；在2000 μmol·m-2·s-1时变化幅度分别达60%、55%和78%，主要变化在400～800 μmol·m-2·s-1和1200 μmol·m-2·s-1后(表3)。单施磷肥处理较CK处理，在同一光合有效辐射下用于光化学反应的比例显著提高，用于天线热耗散的比例和非光化学反应耗散的比例均显著降低，但在施磷60和90 kg·hm-2水平差异不显著。在氮肥和磷肥配施处理下，用于光化学反应比例较对照均大于30%，在光合辐射值大于1600 μmol·m-2·s-1后更是超过72%；在低光合有效辐射时用于天线热耗散的比例低于对照10%以上，而在高光合有效辐射时与对照无显著差异；非光化学反应耗散方面，各光合有效辐射均降低26%以上。

3 讨论

3.1 施肥和光合辐射对西北羊茅气体交换参数的影响

净光合速率是单位时间内单位面积的干物质积累量，其值大小反映植物对光能的转化能力[22]。植物光合生理特征(如：净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率等)存在显著的种间及环境差异[23]。本试验发现在光合有效辐射800～1000 μmol·m-2·s-1时，西北羊茅通过较大的气孔导度、蒸腾速率和较低胞间CO2浓度，从而保持较高的净光合速率，与在羊草的研究类似[24]，不同于玉米(Zeamays)的研究在1500 μmol·m-2·s-1时净光合速率较高[20]。张岁岐等[25]认为氮、磷营养的合理补充能调节植物的渗透和气孔大小，进而改善植物光合特性。本试验，CK处理气孔导度和蒸腾速率均低于施肥处理，与其较为一致。可能是CK处理土壤内可获得N、P营养较低，使西北羊茅通过根系吸收的营养不能满足细胞的N、P代谢循环[26]。已有研究表明，P影响卡尔文循环酶活性及RuBP羧化酶的再生[27]，施磷增强小麦(Triticumaestivum)旗叶ATP酶和光合磷酸酶活性[28]，N影响光合过程的C代谢相关酶活性[29]。本试验在氮肥或磷肥添加后西北羊茅最适光合有效辐射值均增大，可见植物会改变自身光合特性以适应土壤养分的缺乏。

表3 施肥和光合有效辐射对西北羊茅叶片吸收光能分配的影响Table 3 Effect of fertilization and photosynthetically active radiation in absorbed light energy allocation in leaves of F. kryloviana

施肥是常见的农艺措施，施氮提高小麦和黑麦草(Loliumperenne)叶片光合速率[30-31]，肖胜生等[11]发现施氮不仅提高羊草的净光合速率，还延长其峰值持续时间。氮素添加提高渗透胁迫下的黑麦草叶片气孔导度、蒸腾速率和气孔限制值[31]。植物缺P影响木质部的发育进而降低植物水分吸收[32]，从而减小气孔导度和蒸腾速率[33]，施磷增加苜蓿(Medicagosativa)叶片叶绿素含量和气孔导度，提高光合特性[34]。与本试验保持一致，氮肥和磷肥均提高了气孔导度、气孔限制值和蒸腾速率，降低了胞间CO2浓度，从而促进净光合速率提高；而本试验气孔导度与胞间CO2浓度均变化相反，可见光合有效辐射和施肥主要通过调节气孔影响西北羊茅光合能力[35]。水分利用效率常作为植物节水能力的评判标准，体现在3种尺度水平：叶片水平、植株水平和产量水平[36]。氮素促进羊草叶片增大气孔导度，减小胞间CO2浓度和降低蒸腾速率，从而提高水分利用效率[11]。本试验氮肥和磷肥添加均增大气孔导度和减小胞间CO2浓度，而蒸腾速率的相对净光合速率的慢速增加使水分利用效率提高，可能与种间的光合响应机制差异有关。施肥减弱植物细胞强光下的“午休”现象[37]，N、P共同添加较单独添加表现更优[38]。本试验也有类似发现，氮肥和磷肥配施显著提高光照强度超过1200 μmol·m-2·s-1后的净光合速率，从而一定程度的减弱了强光造成的“午休”现象。另外，由于本试验的最高氮肥施用量为60 kg·hm-2，据青藏高原地区的氮沉降速率[7]，可见未来5～7年的氮沉降有利于西北羊茅生长。

3.2 施肥和光合辐射对西北羊茅叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光参数反映植物光合生理状况对环境因子的响应[31]。本试验发现，随光合有效辐射增强，PSⅡ有效光化学效率、PSⅡ实际光化学效率和光化学猝灭系数均降低，非光化学猝灭系数增加。可见西北羊茅通过关闭PSⅡ开放程度，降低对光能的捕获和转化，将过剩光量通过天线色素以热能形式散失，减轻对光合器官的破坏，增强对强光的适应性[21]。而电子传递速率与净光合速率保持一致，可证实通过较高的电子传递以维持PSⅡ活性。研究表明，受环境胁迫时植物叶片光合细胞的PSⅡ最大光化学效率值低于0.8[39]，本试验仅N60P90处理大于0.8(表2)，且CK处理较施肥处理有更小的PSⅡ实际光化学效率和光化学猝灭系数，可确定为本试验区域西北羊茅受到了N、P营养胁迫或N、P营养不平衡[33]。氮肥提高早熟禾和羊草PSⅡ实际光化学效率、电子传递效率和光化学猝灭系数[5,13]。外源NO添加提高黑麦草PSⅡ有效光化学效率[31]。施磷提高玉米PSⅡ实际光化学效率和光化学猝灭系数[14]，本试验施肥后PSⅡ有效光化学效率、PSⅡ实际光化学效率、光化学猝灭系数和电子传递速率的显著增加与此一致，施肥增强对光能的捕获和转化能力。

3.3 施肥和光合辐射对西北羊茅叶片吸收光能分配的影响

植物叶片将吸收的光能用于竞争性的光化学反应、天线热耗散和光反应中心非光化学反应耗散三部分[21]。本试验，西北羊茅减少光化学反应比例，天线热耗散和非光化学反应耗散部分增加，尤其在光合有效辐射超过1200 μmol·m-2·s-1后。可进一步证实植物为减小对光合机构的破坏，采取增加光能热耗散的适应策略[5]。施肥主要通过减小非光化学反应比例进行补偿用于光化学反应比例(表3)，以促进光能的利用，与在黑麦草的研究保持一致[31]。