陕北黄土区植被群落特征与土壤水分关系研究

濮阳雪华，王春春，苟清平，赵志杰，黄娟

(1.北京大学环境科学与工程学院，北京 100871；2.深圳市铁汉生态环境股份有限公司， 广东 深圳 518040；3.北京林业大学水土保持学院，北京 100083)

陕北黄土区地处黄土高原水蚀风蚀交错区，水土流失严重，生态环境脆弱，植被群落的恢复与重建是改善该地区生态环境最为有效的途径之一[1-2]。植物群落物种多样性不仅可以反映群落或生境在组成、结构、功能等方面的异质性，也可反映出自然环境条件及人为因素与群落的相互关系[3]。国内外众多学者研究表明，地形因子、土壤因子及气象因子等环境条件对植物群落物种组成、分布及多样性具有重要影响[4-13]。由于研究区域、研究尺度等因素的不同，植被群落物种多样性与水分梯度间的关系较为复杂。Zelnik等[11]对斯洛文尼亚湿地植物物种多样性的研究表明,该湿地植物多样性与年降水量具有正相关关系。武建双等[12]对藏北高寒草地物种多样性的研究表明,降水格局显著影响草地群落物种丰富度、多样性和均匀度，并随生长季累积降水呈指数增加趋势。赵新风等[14]研究指出,水分添加对荒漠草地植物群落物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数的影响均不显著。王萌等[15]对内蒙古草原植物群落多样性的研究发现Shannon-Wiener指数和Pielou指数与土壤含水量间没有显著的相关性。

黄土高原土层深厚，地下水埋藏较深，植物难以吸收利用，土壤水分是植物所需水分的主要来源，而区域自然降水又决定了土壤水分的含量，因此，自然降水会在很大程度上诱导改变植物水分的利用方式，最终决定植物群落的组成及分布特征[16-17]。在个体尺度上，土壤水分对植物的生长发育，尤其是种子萌发、光合作用、非木质化组织和生物量具有较大影响，而在群落尺度上，土壤水分与植被群落分布格局、各物种种间关系以及优势种的作用密切相关，是制约群落生产力和物种多样性的重要因子[18]。同时，植被群落也会通过调控自身蒸腾作用、茎叶截留自然降水、根系改善土壤渗透性以及覆盖降低土壤水分蒸发等途径反作用于土壤水分[19]。郝文芳等[20]对黄土丘陵区植物多样性与环境因子关系的研究发现土壤水分条件与植物群落组成和多样性密切相关，是黄土高原植被恢复与重建的关键因子。李增尧等[21]研究指出陕北黄土区不同微地形植被群落的丰富度、均匀度及多样性与土壤有效水饱和度呈正相关关系。

目前，国内学者针对黄土高原水蚀风蚀交错区植被群落物种多样性主要从不同地形[21-23]、不同群落[24-25]及不同恢复模式[2,26]等方面开展了大量研究，但对不同降水梯度条件下土壤水分及植被群落特征的研究报道甚少。本研究以陕西省吴起县降水量存在差异的3个典型区域为样地，对比分析其土壤含水量和植被群落物种多样性的变化规律及相互关系，以期为陕北黄土区植被构建与景观配置、生态环境的可持续发展提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

吴起县位于陕西省延安市西北部(36°33′33″-37°24′27″ N，107°38′57″-108°32′49″ E)，属于黄土高原丘陵沟壑区，海拔1233～1809 m，属半干旱温带大陆性季风气候，年均气温7.8 ℃，无霜期96～146 d，年均降水量478.3 mm。根据降水量的差异，研究区分别位于吴起县西北部的王洼子流域、中部的柴沟流域以及南部的白豹流域，研究样地基本概况如表1所示。

1.2 植被群落调查

植被群落调查于2018年7月中旬进行，根据降水量的差异，结合野外调查，综合考虑坡度、坡向及海拔等因素，选择王洼子、柴沟、白豹3个典型区域作为研究对象，在每个典型区域设置3个大样地，然后在每个大样地中随机选择3个典型植被(乔-灌-草)标准样地，即每个标准样地作为一个乔木样方(20 m×20 m)，然后在每个乔木样方2条对角线1/4处设置4个灌木样方(5 m×5 m)，同时在每个灌木样方按同样方法设置4个草本样方(1 m×1 m)。调查内容包括植被的种类、株数、株高、盖度以及乔木的树高、冠幅等，同时采用GPS和罗盘确定经纬度、坡度、坡向和海拔等立地条件。

1.3 土壤样品采集与分析

土壤样品分别于2018年5月上旬、7月中旬和9月下旬进行3次采集，并确保每次采集前3 d无有效降水，取其平均值作为样地土壤含水量的分析值。在每个标准样地的灌木样方中按S型路线使用土钻采集0～100 cm的土壤样品，并按照0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm和80～100 cm进行分层采样，采用烘干法测定土壤含水量。

表1 研究样地基本概况Table 1 Information of the study area

1.4 数据处理与分析

釆用Excel 2013和SPSS 18.0进行数据统计分析，并使用Excel 2013作图。植被群落重要值、物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Simpson指数及Sorensen指数计算方法参照文献[22,26-27]，计算公式如下：

式中：Pi为种i的重要值(IV)，a和b分别为两样方植被群落的物种数，c为两样方植被群落共有的物种数，其中SI值大于0.6时表示两样方植被群落物种组成相似性较高。

2 结果与分析

2.1 研究区降水量分析

以中国气象数据网(http://data.cma.cn/)黄土高原及其周边地区各个气象站点1981-2010年的年均降水量为依据，采用ArcGIS软件中的反距离加权(inverse distance weighted，IDW)插值法绘制陕西省吴起县的降水等值线图(图1)。由此可见，吴起全县降水量从东南部到西北部总体呈现递减的趋势，其中白豹、柴沟及王洼子研究样地年均降水量分别为460～470 mm、440～445 mm和370～395 mm。

2.2 土壤含水量分析

随土层深度的增加，王洼子、柴沟和白豹的土壤含水量总体呈下降趋势，其中王洼子0～40 cm土层土壤含水量显著高于60～100 cm土层含水量(P<0.05)，而柴沟和白豹不同土层土壤含水量则没有显著差异(图2)。从不同区域来看，王洼子、柴沟和白豹浅层(0～100 cm)土壤含水量分别为8.7%、12.7%和14.4%，除20～40 cm土层3个区域土壤含水量无显著差异外，王洼子其他土层土壤含水量均显著低于柴沟和白豹。这表明上述3个区域浅层土壤含水量与年均降水量密切相关。

图1 研究区降水等值线图Fig.1 The contour map of precipitation in study area

2.3 植被群落物种组成分析

图2 不同区域土壤含水量随土层深度变化特征Fig.2 The change of soil water content with soil depth in different areas 图中不同小写字母表示同一区域不同土层土壤含水量差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示同一土层不同区域土壤含水量差异显著(P<0.05)。Different small letters indicate significant differences of soil water content in same region with different soil layer (P<0.05), different capital letters indicate significant differences of soil water content in different regions with same soil layer (P<0.05).

王洼子、柴沟及白豹3个区域共调查植物20科47属57种，其中菊科8属13种，禾本科10属11种，蔷薇科7属10种，豆科4属5种，上述4科植物分别占调查属和种的61.7%和68.4%，这表明该地区多数物种均属于菊科、禾本科、蔷薇科和豆科。此外，3个区域植被群落中，乔木物种共有8科11属11种，灌木物种共有4科7属8种，草本物种共有12科29属38种。由不同区域草本植物群落主要物种重要值分析可知，针茅(Stipacapillata)、冷蒿(Artemisiafrigida)和铁杆蒿(Artemisiagmelinii)为王洼子地区草本群落的建群种，铁杆蒿、长芒草(Stipabungeana)和大萼委陵菜(Potentillaconferta)则是柴沟地区草本群落的建群种，而黄蒿(Artemisiascoparia)、铁杆蒿和赖草(Leymussecalinus)则是白豹地区草本群落的建群种(表2)。

2.4 植被群落物种多样性分析

不同区域植被的物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Pielou指数及Simpson指数从高到低均依次为白豹>柴沟>王洼子，且3个区域植被物种丰富度、Shannon-Wiener指数及Pielou指数彼此间均存在显著差异(P<0.05)，此外白豹和柴沟植被的Simpson指数也显著高于王洼子(图3)。不同区域植被群落Sorensen指数分析表明，王洼子和柴沟、王洼子和白豹、柴沟和白豹间的Sorensen指数分别为0.62、0.63、0.75，由此可见不同区域植被群落物种组成具有较高的相似性。这表明该地区植被群落物种丰富度和多样性随着降水量的下降逐渐降低，但物种组成并未发生较大变化。

表2 不同区域草本植物群落主要物种重要值Table 2 Important values of main species of herbage community in different areas

图3 不同区域植被群落物种多样性变化特征Fig.3 Species diversity change characteristics of vegetation communities in different areas不同小写字母表示不同区域差异显著(P<0.05)。Different small letters indicate significant differences in different regions (P<0.05).

群落多样性指数Community diversity index土壤含水量 Soil water content0～20 cm0～40 cm0～60 cm0～80 cm0～100 cm物种丰富度Species richness0.870**0.803**0.818**0.781*0.746*Shannon-Wiener指数Shannon-Wiener index0.890**0.821**0.807**0.763*0.727*Pielou指数Pielou index0.891**0.822**0.790*0.743*0.706*Simpson指数Simpson index0.878**0.778*0.838**0.808**0.803**

注：*表示显著相关(P<0.05)，**表示极显著相关(P<0.01)。

Note: * indicates significant correlation (P<0.05), ** indicates extremely significant correlation (P<0.01).

2.5 植被群落多样性与土壤含水量间的相关性分析

植被群落多样性指数与不同深度土壤含水量间的相关性分析结果表明(表3)，物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Pielou指数及Simpson指数与不同深度土壤含水量均具有极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)的正相关性，并且物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数及Pielou指数与0～20 cm土层土壤含水量间的相关系数最高。这表明该地区植被群落物种多样性与土壤含水量密切相关，尤其是表层土壤的含水量。

3 讨论

黄土高原降水分布受地形地貌的影响自东南向西北呈现递减的趋势，这种降水格局控制着多数生态过程[28]。土壤水分的时空异质性是由地形、气候、植被等环境因子共同作用的结果，其主导因子因研究区域和研究尺度变化而存在一定的差异[29]。研究表明，降水是半干旱黄土丘陵区土壤水分最主要的来源[30]。本研究对陕北吴起县降水分布特征的分析表明其降水量自东南向西北逐渐降低，而这种降水分布特征也使得3个研究区域土壤浅层水分呈现显著差异，且随着降水量的减少而降低。张钦弟等[31]对黄土高原草地土壤水分沿降水梯度变化特征的研究结果也同样证实了这一观点。这表明降水是影响上述区域土壤水分空间异质性的主导因子。然而，本研究中在降水量相对较高的白豹和柴沟研究区不同土层土壤含水量并未呈现显著差异，而降水量相对较低的王洼子研究区表层土壤水分则显著较高，这是否与降水量及土壤入渗能力等因素有关，还有待于进一步深入研究。

植物种类和物种重要值不仅可以体现群落组成结构的差异，还能够较为全面地反映不同物种在群落中的功能地位及分布格局[32-33]。本研究调查发现该地区植被群落主要隶属菊科、禾本科、蔷薇科和豆科，且以草本植物为主，这与陈文思等[22]、刘中奇等[26]的研究结果相一致。在黄土高原地区，草本植物的种类、多度和高度会受到降水格局的影响，从而影响植物群落的分布与结构[34]。本研究中草本植物的重要值随着降水量的改变也发生了明显变化，如耐旱植物针茅已成为王洼子的优势种。这主要是由于降水减少直接降低了土壤有效水分，并通过限制根际微生物的正常活动间接影响养分的吸收、运输和利用[35]。

群落多样性作为生物群落的重要特征，能够有效反映群落自身特征及其与环境之间的相互关系[27]。本研究表明，不同研究区域群落多样性指数存在显著差异，且植被群落多样性指数与土壤含水量呈显著的正相关性。张钦弟等[31]研究表明，黄土高原草地物种丰富度和多样性指数随降水减少呈现显著的递减趋势。郝文芳等[20]研究发现，土壤水分对黄土丘陵区植物群落的结构组成和多样性起着关键性的作用。张志南等[34]研究指出，黄土高原天然草地群落物种多样性与土壤含水量之间具有显著的正相关关系。由此可见，降水对植物群落特征的影响主要是通过改变土壤水分来实现的，而土壤水分的改变又会进一步影响植被群落的结构和功能。此外，植被群落多样性指数与0～20 cm土壤含水量的相关系数明显高于与其他深度土壤含水量的相关系数，这可能与研究区植被类型以草本为主，其根系主要分布于0～20 cm土层有关。

4 结论

陕北吴起县降水分布自东南向西北逐渐减少，植被群落主要隶属菊科、禾本科、蔷薇科和豆科，且以草本植物为主。随着降水量的减少，3个典型区域草本植物的重要值发生了明显变化，但植被群落物种组成具有较高的相似性，土壤含水量、植被群落物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Pielou指数及Simpson指数均呈降低趋势，且植被群落物种多样性指数与土壤含水量具有显著的正相关关系。