浅析负反馈调节的数学模型——以捕食者—猎物种群数量模型为例

周 泉

(湖北省黄石市第三中学 黄石 435000)

人教版高中生物学教材必修3《稳态与环境》给出了反馈调节的概念模型： 在一个负反馈调节系统中，“系统本身工作的作用效果，反过来又作为信息调节该系统的工作”。根据调节机制和作用效应的不同，反馈调节系统分为正反馈调节系统和负反馈调节系统。通过负反馈调节，受控部分的活动向和它原先活动相反的方向发生改变，使系统活动保持稳定。捕食者与猎物种群数量的相对稳定是负反馈调节作用的结果，若以捕食者—猎物种群数量关系为例，建立数学模型，可以获得两种曲线图，即波形图和循环图。

1 负反馈调节的波形图

以时间为横坐标，种群数量为纵坐标，作捕食者和猎物种群数量随时间的变化曲线，可以得到由两条曲线组成的波形图(图1)。由图1可知，曲线N与曲线P间存在“跟随”关系，即曲线P随曲线N的变化而发生变化，则曲线N代表猎物种群数量随时间的变化曲线，曲线P代表捕食者种群数量随时间的变化曲线。此外，该波形图显示出捕食者与猎物的种群数量皆在一定范围内波动，受负反馈调节作用。

图1 负反馈调节的波形图

2 负反馈调节的循环图

以猎物种群数量为横坐标，捕食者种群数量为纵坐标，作捕食者种群数量随猎物种群数量的变化曲线，可以得到逆时针方向圆的循环图(图2)。将方向圆均分为四段，分别分析猎物与捕食者的种群数量变化情况。在①区段，猎物种群数量减少，捕食者种群数量增加；在②区段，猎物种群数量继续减少，捕食者种群数量开始减少；在③区段，猎物种群数量开始增加，捕食者数量继续减少；在④区段，猎物种群数量继续增加，捕食者种群数量开始增加，此后依次循环。图2中的①②③④区段反映的种群数量变化情况依次与图1中的abcd区段对应。

图2 负反馈调节的循环图

3 波形图与循环图的函数联系

负反馈调节的波形图能较直观地反映出捕食者与猎物的“跟随”关系，方便判断曲线的含义。在X、Y轴所示含义未知的情况下，分段描述负反馈调节循环图中的方向圆，可以转化为波形图，进而判断X、Y轴所示含义。循环图的分析略显繁琐，在此，笔者将利用数学方法进行科学分析，建立波形图与循环图的函数联系。

3.1 逆时针方向圆的转换 设逆时针方向圆是半径为1的单位圆，圆心为O点(2， 2)，圆上B点(x，y)以A点(3， 2)为起点逆时针循环运动(图3)。∠AOB用α来表示，则可得x、y值的表达式：

x=cosα+2，y=sinα+2

图3 逆时针方向圆的坐标图

由x、y值的表达式可知，逆时针方向圆上点的坐标值可分别对应于正弦函数、余弦函数，即可用三角函数曲线表示方向圆。α值与时间值成正比，故以时间为横坐标、种群数量为纵坐标，可作三角函数曲线(图4)。进而，可快速判断曲线X与曲线Y间的“跟随”关系，即图3中X轴代表猎物、Y轴代表捕食者。

图4 逆时针方向圆的转换

3.2 顺时针方向圆的转换 同理，仍设顺时针方向圆为单位圆，圆心为O点(2, 2)，圆上C点(x, y)以A点(3, 2)为起点顺时针循环运动(图5)。∠AOC用(2π―α)来表示，则可得x、y值的表达式：

图5 顺时针方向圆的坐标图

α值与时间值成正比，故以时间为横坐标，种群数量为纵坐标，依据x、y值的表达式，可将顺时针方向圆曲线转换为三角函数曲线(图6)。若以波形图中的曲线X为参照，图4与图6中的曲线Y是倒置关系，将导致曲线X与曲线Y“跟随”关系的改变，即图5中X轴代表捕食者、Y轴代表猎物。

图6 顺时针方向圆的转换

4 总结

在描述捕食者与猎物间存在的负反馈调节关系时，波形图是较常使用的数学模型。循环图直观性较差，分析起来难度较大，要求学生对方向圆的动态变化作出准确判断。在X、Y轴所示含义均未给定的情况下，对循环图进行分析，需注意分析起点的选择，选定x、y值的最大值或最小值所对应的点为分析起点。此外，在将循环图转换为波形图的过程中，注意对循环图中单位圆上动点运动方向的处理，不同的方向圆将对应不同含义的X轴与Y轴。