茉莉酸甲酯和PEG 对干旱胁迫下达乌里胡枝子种子萌发的影响

牛冰洁，卫昭君，佛芒芒，夏方山，赵 祥，王永新

（山西农业大学动物科技学院，山西太谷030801）

干旱是限制植物生长发育的一个重要因素，是全球面临的一个重大问题[1]。据统计，干旱和半干旱地区占全球面积的1/3 以上，我国的干旱和半干旱地区占全国总面积的47%[2]。水分供应不足影响到植物的光合作用、物质运输、蛋白质合成和细胞伸长等生理过程[3]，使得这些地区植被稀疏，生态环境恶化，水土流失严重，自然灾害频繁。

达乌里胡枝子（Lespedeza davurica）为豆科胡枝子属，属多年生草本状半灌木，其野生种分布于我国东北、华北、西北、西南以及华中等地区[4]。它具有抗旱、抗寒、耐瘠薄的特性；且适口性好，营养价值高；绿期长，枯黄晚、返青早，是改良干旱、半干旱区退化草地的优良牧草[5]。

研究表明，引发处理对提高种子抗逆性十分有效[6]。诸多研究发现，植物生长调节剂如水杨酸[7]、赤霉素[8]、细胞分裂素[9]等能增强种子在逆境下的萌发能力。茉莉酸甲酯（MeJA）作为一种信号分子，广泛参与植物生长发育和逆境响应的诸多过程[10]，但以MeJA 作为引发剂对达乌里胡枝子在干旱胁迫下发芽特征的研究还很少。

本试验用茉莉酸甲酯（MeJA）、聚乙二醇（PEG）作为引发剂，研究MeJA 和PEG 对干旱胁迫下达乌里胡枝子种子萌发的特性，旨在应用种子引发技术为提高干旱条件下达乌里胡枝子种子发芽提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为晋农1 号达乌里胡枝子，种子由山西农业大学动物科技学院牧站草学实验室种子资源库提供，在-10 ℃保存。

1.2 试验方法

1.2.1 引发处理 试验于2018 年6 月在山西农业大学草学实验室进行。将达乌里胡枝子种子用不同质量分数的PEG-6000（5%，10%，15%，20%）和MeJA（0.025，0.250，2.500 μmol/L）分别在25 ℃黑暗条件下浸种处理18 h，以不做引发处理作为对照组。

1.2.2 发芽试验 引发结束后迅速用蒸馏水冲洗3 次，每个处理各取50 粒种子，分别铺在直径为9 cm 培养皿的2 层滤纸上，加入适量含有15%PEG溶液的蒸馏水模拟干旱条件，于25 ℃培养箱中恒温培养，设4 个重复，每天称质量补充蒸发的水分。

1.3 测定项目及方法

发芽期间每天记录发芽数，试验开始后第5 天计算发芽势（GE），第10 天计算发芽率（GP），发芽试验结束后，测定平均苗鲜质量，并测量根长、苗高，计算种子发芽指数（GI）、平均发芽时间（MGT）及幼苗活力指数（SVI）。

式中，G10为第10 天发芽（胚根突破种皮2 mm）种子数；G5为第5 天发芽种子数；N 为发芽种子总数；Gt为第t 天种子发芽数；t 为发芽天数。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2007 整理原始数据，SPSS 23.0 统计软件进行方差分析（ANOVA）。

2 结果与分析

2.1 MeJA 和PEG 对干旱胁迫下达乌里胡枝子种子发芽率和发芽势的影响

由表1 可知，在干旱条件下，经浓度为0.025～2.500 μmol/L 的MeJA 引发后，达乌里胡枝子发芽率均极显著高于对照组（P＜0.01），且MeJA 浓度为0.25 μmol/L时发芽率最高，比对照组增加了20.5%，说明0.25 μmol/L MeJA 的引发处理能显著促进干旱胁迫下达乌里胡枝子种子的萌发。经质量分数为5%～20%的PEG 引发处理后，达乌里胡枝子发芽率均显著高于对照组（P＜0.05），且随着质量分数的升高发芽率逐渐降低。PEG 质量分数为5%时，达乌里胡枝子发芽率比对照组增加了17.6%，说明5%PEG 的引发处理能提高干旱条件下达乌里胡枝子种子的萌发。0.25 μmol/L MeJA 与5%PEG 引发处理间发芽率的差异不显著（P＞0.05）。

表1 MeJA 和PEG 对干旱胁迫下达乌里胡枝子种子发芽率和发芽势的影响 %

在干旱条件下，经浓度为0.025～2.500 μmol/L的MeJA 引发后，达乌里胡枝子的发芽势均极显著高于对照组（P＜0.01），且发芽势先升高后降低，说明0.25 μmol/L MeJA 的引发处理对缓解干旱胁迫最有效。

经质量分数为5%～20%的PEG 引发处理后，达乌里胡枝子的发芽势均极显著高于对照组（P＜0.01），且随着质量分数的升高，发芽势逐渐降低，说明5%PEG 的引发处理最能缓解干旱对达乌里胡枝子的抑制作用。0.25 μmol/L MeJA 与5%PEG 引发处理间发芽势的差异不显著（P＞0.05）。

2.2 MeJA 和PEG 对干旱胁迫下达乌里胡枝子种子发芽指数和平均发芽时间的影响

经适宜浓度MeJA 引发后的达乌里胡枝子种子发芽指数均显著高于对照组（P＜0.05）。在干旱条件下，当MeJA 浓度为0.25 μmol/L 时，种子发芽指数最高，比对照组提高了57.5%；当MeJA 浓度为0.025～2.500 μmol/L 时，各处理间发芽指数差异不显著（P＞0.05）。在干旱条件下，随着PEG 质量分数的升高，种子发芽指数逐渐降低，且均高于对照，当PEG 质量分数为5%和10%时，其发芽指数与对照差异极显著（P＜0.01），当PEG 质量分数为15%和20%时，其发芽指数与对照差异显著（P＜0.05）。0.25 μmol/L MeJA 与5%PEG 引发处理间发芽指数的差异不显著（P＞0.05）（表2）。

表2 MeJA 和PEG 对干旱胁迫下达乌里胡枝子种子发芽指数和平均发芽时间的影响

在干旱条件下，经不同浓度的MeJA 引发之后，达乌里胡枝子种子平均发芽时间随着MeJA 浓度升高而增大。当MeJA 浓度为0.25 μmol/L 时，平均发芽时间最短，为7.28 d，比对照组加快了17.1%（P＜0.01）。经不同质量分数的PEG 引发处理后，5%PEG 引发处理达乌里胡枝子种子平均发芽时间最短，但与对照组相比差异不显著（P＞0.05）。当PEG 质量分数为10%～20%时，平均发芽时间均长于对照组（P＞0.05）（表2）。所有处理中，MeJA 浓度为0.25 μmol/L 时，平均发芽时间最短，说明适宜浓度的引发剂能缩短达乌里胡枝子种子在干旱胁迫下的发芽时间。发芽时间低于对照组的处理排序为0.25 μmol/L MeJA＜0.025 μmol/L MeJA＜5%PEG＜2.5 μmol/L MeJA，所有处理中，MeJA 浓度为0.25 μmol/L 时，平均发芽时间最短，说明0.25 μmol/L MeJA 引发处理对缩短种子萌发时间最有效。

2.3 MeJA 和PEG 对干旱胁迫下达乌里胡枝子种子幼苗生长的影响

从表3 可以看出，在干旱条件下，经浓度为0.025 μmol/L 的MeJA 引发后，达乌里胡枝子幼苗高度与对照组相比差异不显著（P＞0.05）；当MeJA浓度为0.25 μmol/L 时，幼苗高度比对照组提高了17.3%（P＞0.05）；浓度为2.5 μmol/L 时幼苗高度低于对照组，但差异不显著（P＞0.05）。经质量分数为5%～20%PEG 引发处理后，达乌里胡枝子幼苗高度随质量分数的增加而减小，但与对照组相比差异均不显著（P＞0.05），只有PEG 质量分数为5%时，苗高大于对照组，比对照组提高19.1%。0.25 μmol/L MeJA 与5% PEG 引发处理间苗高的差异不显著

表3 MeJA 和PEG 对干旱胁迫下达乌里胡枝子种子幼苗生长活力的影响

在干旱条件下，经不同浓度MeJA 引发处理后，只有浓度为0.25 μmol/L 时引发达乌里胡枝子的根长显著长于对照组（P＜0.05），比对照组提高了30.6%。经不同质量分数的PEG 引发处理后，达乌里胡枝子的根长随着PEG 质量分数的增加呈降低趋势，且差异均不显著（P＞0.05）。所以，0.25 μmol/L MeJA 浸种能够更有效地促进种子根长的增长。

在干旱条件下，只有浓度为0.25 μmol/L的MeJA引发达乌里胡枝子种子后，幼苗活力指数显著大于对照组（P＜0.05），比对照组提高了72.7%。质量分数为5%～20%的PEG 引发后，幼苗活力指数与对照组相比差异均不显著（P＞0.05）。所以，0.25 μmol/L MeJA 浸种能够更有效地提高幼苗活力指数。

3 结论与讨论

种子引发技术在发达国家作为蔬菜、花卉、作物种子的常用播种前处理技术，其作用机制是当种子吸水速率受到限制时，修复种子细胞膜，并提前准备种子萌发所需要的代谢物质，从而提高种子的萌发能力和抗逆性[14]。本研究表明，应用0.25 μmol/L MeJA 和5%PEG 浸种能显著提高达乌里胡枝子种子的发芽率、发芽指数和发芽势（P＜0.05），这与前人的研究结果一致。杜锦等[15]研究表明，玉米（Zea mays L.）种子经5%的PEG 引发处理之后，可以提高玉米幼苗期的抗旱性，缓解水分胁迫，促进幼苗生长，提高种子的发芽率。孙园园等[16]研究结果表明，PEG 引发处理能显著提高在干旱胁迫下水稻（Oryza sativa）种子的发芽率和幼苗的抗旱性。王彦荣等[14]研究表明，PEG 对沙打旺（Astragalus adsurgens Pall.）引发后，在干旱条件下萌发，PEG 更显示出引发作用的优势。李兆举等[17]研究表明，低浓度的外源MeJA 浸种能促进干旱条件下玉米种子的萌芽和幼苗生长。李小玲等[18]研究干旱条件下的茉莉酸甲酯有助于商洛黄芩（Scutellaria baicalensis Georgi）的生长。杨艺等[19]研究表明，干旱条件下，棉花（Gossypium spp.）种子萌发及幼苗生长的最适Me-JA 浓度为2.5 μmol/L。所以，0.25 μmol/L MeJA 和5%PEG 浸种均能促进达乌里胡枝子种子的萌发。

但在多数情况下，田间出苗率与常规发芽试验所得发芽率不相符，也无法标志种子的真实质量水平。而根系作为植物重要的吸收器官和合成器官，较强的根系活力在干旱胁迫下更为重要。本试验中，0.25 μmol/L MeJA 浸种可以显著促进干旱条件下达乌里胡枝子幼苗根系和苗高的伸长（P＜0.05），由于根系伸长，进而提高了幼苗的吸水能力，增加了幼苗鲜质量，提高了幼苗活力，有效缓解了干旱胁迫的抑制作用，而5%PEG 的引发对幼苗苗高和根长的促进效果不明显，表明只有适宜浓度MeJA引发才能缓解干旱的抑制作用。

综上所述，用0.25 μmol/L MeJA 对达乌里胡枝子种子进行引发处理可以有效促进种子的萌发，提高达乌里胡枝子幼苗的抗旱性，缓解干旱胁迫，提高胡枝子幼苗活力，促进幼苗生长。