饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾生长性能、消化酶活力及免疫功能的影响

鲁耀鹏 汪蕾 张秀霞 王冬梅 李军涛 郑佩华 冼健安 王安利

摘要：【目的】探討不同脂肪源对红螯螯虾（Cherax quadricarinatus）幼虾生长性能、肌肉组成、肝胰腺消化酶及免疫酶活力的影响，筛选出适宜的饲料脂肪源，为红螯螯虾幼虾专用人工配合饲料的配制提供参考。【方法】分别以鱼油、豆油、花生油、玉米油和菜籽油作为脂肪源配制5种等氮等脂等能饲料，喂养红螯螯虾幼虾8周后，取样测定其生长性能（存活率、增重率和特定生长率）、肌肉组成（粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量）、肝胰腺消化酶（胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活力）及免疫功能[超氧化物歧化酶（SOD）、碱性磷酸酶（AKP）和酸性磷酸酶（ACP）活力及总抗氧化能力（T-AOC）]等相关指标。【结果】不同饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾存活率无显著影响（P>0.05，下同）;菜籽油组红螯螯虾幼虾的增重率和特定生长率均显著低于鱼油组（P<0.05，下同），而豆油组、花生油组和玉米油组与鱼油组间无显著差异。不同饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾肌肉成分和肝胰腺消化酶活力均无显著影响，但以豆油作为脂肪源时更有利于提高肝胰腺的消化酶活力。不同饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾肝胰腺的SOD、ACP和AKP活力均无显著影响，但在T-AOC方面，豆油组和花生油组显著高于菜籽油组。【结论】菜籽油作为单一脂肪源时红螯螯虾幼虾生长性能受到抑制，肝胰腺T-AOC相对较低，因此不宜选用菜籽油作为红螯螯虾幼虾饲料的单一脂肪源;以玉米油、豆油和花生油替代鱼油对红螯螯虾幼虾的生长性能、消化酶活力和免疫功能均无显著影响，且使用豆油和花生油时肝胰腺T-AOC相对较高，即豆油和花生油可作为替代鱼油的植物脂肪源。

关键词： 红螯螯虾;饲料;脂肪源;生长性能;消化酶;免疫功能

中图分类号： S966.12;S963.7                    文献标志码： A       文章编号：2095-1191（2019）09-2095-07

Abstract：【Objective】To provide reference for the formulation of special and practical compound feed for juvenile red claw crayfish（Cherax quadricarinatus）， effects of different dietary lipid sources on growth performance， muscle composition， hepatopancreatic digestive enzyme and immune enzyme activities of juvenile C. quadricarinatus were stu-died， and the suitable feed fat sources was comfirmed. 【Method】Fish oil， soybean oil， peanut oil， corn oil and rapeseed oil were used as lipid sources to prepare five kinds of diets with equal nitrogen， fat and energy. Juvenile C. quadricarinatus（0.54±0.09 g） were fed different diets for eight weeks， and then sampling and indexes of growth performance[survi-val rate， weight gain（WG） and specific growth rate（SGR）]， muscle composition（crude protein， crude lipid and crude ash contents）， hepatopancreatic digestive enzyme（trypsin， lipase and amylase activities） and immunity[superoxide dismutase（SOD）， and alkaline phosphatase（AKP）， acid phosphatase（ACP） and total antioxidant capacity（T-AOC）] were determined. 【Result】Survival rate of juvenile C. quadricarinatus was not significantly affected by different dietary lipid sources（P>0.05， the same below）. WG and SGR of rapeseed oil group were significantly lower than those of fish oil group（P<0.05， the same below）， while WG and SGR of soybean oil group， peanut oil group and corn oil group were not significantly different from fish oil group. Dietary lipid sources had no significant effects on muscle composition and hepatopancreatic digestive enzyme activities of juvenile C. quadricarinatus， but soybean oil used as a fat source was more bene-ficial to improve the digestive enzyme activity of hepatopancreas. Dietary lipid sources had no significant effect on the acti-vities of SOD， ACP and AKP in hepatopancreas of juvenile C. quadricarinatus， but T-AOC of soybean oil group and peanut oil group was significantly higher than that of rapeseed oil group. 【Conclusion】Growth performance of C. quadricarinatus is inhibited， and  hepatopancreas T-AOC is relatively weak when rapeseed oil is used as lipid source， indicating that rapeseed oil should not be used as a single fat source in compound feed for juvenile C. quadricarinatus. The substitution of corn oil， soybean oil and peanut oil for fish oil have no significant effect on the growth performance， digestive enzyme activity and immune function of juvenile C. quadricarinatus， and hepatopancreas T-AOC is relatively high when soybean oil and peanut oil are used， indicating that soybean oil and peanut oil can be used as vegetable fat source instead of fish oil.

Key words： Cherax quadricarinatus; diet; lipid source; growth performance; digestive enzyme; immunity

0 引言

【研究意义】红螯螯虾（Cherax quadricarinatus）又称澳洲淡水小龙虾，是从澳大利亚引进的淡水养殖虾类（鲁耀鹏等，2018a）。我国大陆最早于1992年在广东珠海进行试养，但因螯虾养殖技术滞后及对虾养殖的兴起，红螯螯虾养殖业一直发展缓慢。近年来，克氏原螯虾（Procambarus clarkii）的市场需求不断扩大，其资源已无法满足人们的消费需要。相对于克氏原螯虾，红螯螯虾具有个体大、出肉率高、生长速度较快、养殖周期较短等特点，且适应性强，病害较少，是填补螯虾市场的优质养殖品种（鲁耀鹏等，2018b），但目前红螯螯虾养殖主要以南瓜和冰鲜鱼为饵料，养殖过程中存在营养素缺乏、生长缓慢、水体污染及病害暴发等一系列问题（鲁耀鹏等，2018c），严重制约其养殖业规模化发展。因此，研制营养全面、健康环保的专用人工配合饲料是当前推动红螯螯虾养殖产业健康发展的关键所在。【前人研究进展】脂肪是维持水产动物生命活动的主要能源物质之一，除了能为机体提供能量外，还是某些生物酶的组成因子（李爱杰，1996）。脂肪源是饲料配制过程中必不可少的成分，不同脂肪源所包含的脂肪酸差异是导致其价值差异的根源（李超春等，2005）。已有研究报道，海洋鱼油是油脂的主要来源，已广泛应用于水产饲料配方，能提供必需的n-3脂肪酸，或常用于涂覆挤压颗粒以提高饲料适口性（Bahurmiz and Ng，2007）。但随着水产行业的快速发展，水产饲料的需求量日益增大，海洋鱼油供不应求而致使其价格居高不下，采用传统鱼油作为脂肪源已无法满足水产行业的发展需求（易昌金，2018），因此寻找出最佳替代鱼油的脂肪源是目前水产生产研究的重点。近年来，国内外学者已在罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）（王恒，2010）、异育银鲫（Carassius auratus gibelio）（王煜恒等，2010）、吉富罗非鱼（Oreochromis mossambicus）（李新等，2016）、条纹鲈鱼（Hybrid striped Bass）（Trushenski and Aardsma，2016）、中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）（王健懿等，2017）和黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）（易昌金，2018）等水产养殖动物上开展了饲料脂肪源的相关研究。关于红螯螯虾营养需求的研究主要集中在饲料营养物质最适添加比例方面，如蛋白水平（Pavasovic et al.，2004;Thompson et al.，2004）、豆粕替代鱼粉（Thompson et al.，2006;鲁耀鹏等，2018a）及脂肪水平（鲁耀鹏等，2018c）等，而针对红螯螯虾饲料脂肪源的研究报道较少。Hernández-Vergara等（2003）研究了半集约化养殖条件下饲料脂肪水平和脂肪源对红螯螯虾生长及其机体成分的影响，但研究对象仅限于玉米油和鱼油两种脂肪源;Campana-Torres等（2005）研究表明，饲料中含有植物源成分时红螯螯虾对干物质和蛋白质的消化率较高;郭占林等（2010）通过研究不同脂肪源（花生油、猪油、鱼油和豆油）对红螯螯虾生长性能和消化酶活性的影响，发现豆油是红螯螯虾饲料的最佳脂肪源;Thompson等（2010）分别以亚麻籽油、菜籽油、玉米油、牛油和月桂油为饲料脂肪源，研究饲料脂肪源对红螯螯虾生长和体内脂肪酸的影响，结果表明不同脂肪源会影响机体的脂肪酸组成;Sacristán等（2015）研究不同饲料（高、低脂饲料）对红螯螯虾消化能力的影响，结果发现投喂高脂饲料（粗脂肪含量21.29%）的红螯螯虾胰蛋白酶活力显著提高，但出现B细胞结构混乱且肥大及R细胞存在大液泡等营养不良现象，即高脂饲料不宜用于红螯螯虾养殖生产。【本研究切入点】红螯螯虾是近年兴起的经济虾种，但针对其营养需求的研究相对较少，市场上尚缺乏专用的人工配合饲料，因此急需筛选获得最适合红螯螯虾的脂肪源并研发出实用性配合饲料配方，以促进红螯螯虾养殖业的持续健康发展。【拟解决的关键问题】根据前期的研究结果（鲁耀鹏等，2018a，2018c），在鱼粉和豆粕比例及饲料蛋白含量均较适宜的实用性基础饲料配方上，分别以鱼油、豆油、花生油、玉米油和菜籽油为单一脂肪源，探讨不同脂肪源对红螯螯虾幼虾生长性能、肌肉组成及肝胰腺消化酶和免疫酶活力的影响，筛选出适宜的饲料脂肪源，为红螯螯虾幼虾专用人工配合饲料的配制提供参考。

1 材料与方法

1. 1 人工配合饲料制备

设5种脂肪源（鱼油、豆油、花生油、玉米油和菜籽油）的等氮等脂等能饲料，人工配合饲料配方见表1。将选定好的饲料原料进行超微粉碎后制成颗粒饲料，饲料颗粒直径1.5 mm，在烘箱中烘干后置于-20 ℃冰箱保存备用。

1. 2 饲养管理

养殖试验在中国热带农业科学院热带生物技术研究所养殖室的循环养殖系统中进行，供试红螯螯虾购自海南省某养殖场。红螯螯虾在实验室条件下先暂养1周，使其适应养殖环境。红螯螯虾的初始平均体重为0.54±0.09 g/尾，每个养殖箱（90 cm×60 cm×45 cm）放养30尾，且每个养殖箱放置30个PVC管作为遮蔽物。每个试验组设3个重复。养殖试验共8周，养殖期间每天8：00和18：00投喂2次，投喂量为虾体重的6%，并按实际情况进行调整。

1. 3 测定指标及方法

取样前饥餓红螯螯虾24 h，测定其体重并计算各生长指标。饲料和肌肉成分测定：采用凯氏定氮法、索氏抽提法、马弗炉灼烧法分别测定粗蛋白、粗脂肪和粗灰分的含量。

存活率（%）=终末尾数/初始尾数×100

增重率（%）=（终末体重-初始体重）/初始体重×100

特定生长率（%）=（lnWf -lnWi）/T×100

式中，Wf为平均终末体重（g/尾），Wi为平均初始体重（g/尾），T为试验天数（d）。

1. 4 酶活力测定

随机挑取红螯螯虾，无菌条件下剖取其肝胰腺和肌肉，液氮速冻后-80 ℃保存备用。红螯螯虾肝胰腺的消化酶（脂肪酶、淀粉酶和胰蛋白酶）活力、免疫功能相关指标[超氧化物歧化酶（SOD）、碱性磷酸酶（AKP）和酸性磷酸酶（ACP）活力及总抗氧化能力（T-AOC）]及蛋白含量采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒进行测定。

1. 5 统计分析

试验数据利用SPSS 18.0进行统计及单因素方差分析（One-way ANVOA）。

2 结果与分析

2. 1 饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾生长性能的影响

由表2可知，不同饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾的存活率无显著影响（P>0.05，下同），其存活率范围为69.3%～82.6%。菜籽油组红螯螯虾幼虾的增重率和特定生长率均显著低于鱼油组（P<0.05，下同），而豆油组、花生油组和玉米油组红螯螯虾幼虾的增重率和特定生长率与鱼油组均无显著差异。

2. 2 饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾肌肉组成的影响

由表3可知，在红螯螯虾饲料中添加不同脂肪源，红螯螯虾幼虾肌肉中的粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量均无显著差异。其中，以菜籽油组红螯螯虾幼虾肌肉中的粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量最高，较鱼油组分别提高1.88%、17.69%和5.35%;而玉米油组的含量最低，较鱼油组分别降低2.82%、4.42%和4.02%。尽管红螯螯虾在摄食不同脂肪源的饲料后，菜籽油组和玉米油组的红螯螯虾幼虾肌肉成分有一定变化，但变化差异均不显著。

2. 3 饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾肝胰腺消化酶活力的影响

由表4可知，不同饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾肝胰腺胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活力的影响均不显著，其中以豆油组红螯螯虾幼虾的肝胰腺消化酶活力最高，胰蛋白酶活力为7734.99±461.87 U/mg，脂肪酶活力为17.04±3.34 U/g，淀粉酶活力为0.19±0.03 U/mg。说明不同饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾消化酶活力无显著影响，但以豆油作为脂肪源时更有利于提高肝胰腺的消化酶活力。

2. 4 饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾免疫功能的影响

不同饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾肝胰腺的SOD、ACP和AKP活力均无显著影响（表5），其中，SOD活力表现为豆油组较高、花生油组较低，ACP活力表现为豆油组较高、菜籽油组较低，AKP活力表现为鱼油组较高、花生油组较低。在红螯螯虾幼虾T-AOC方面，以豆油组最高（7.06±1.19 U/mg），其次是花生油组（6.76±1.02 U/mg），二者均显著高于菜籽油组;各试验组红螯螯虾幼虾的T-AOC排序为豆油组>花生油组>鱼油组>玉米油组>菜籽油组。

3 讨论

水产动物对脂肪的利用效率主要取决于其对饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸的利用。在养殖过程中若缺乏必需脂肪酸，则会引起水产动物生长性能下降，并导致多种疾病发生（李爱杰，1996）。在饲料中添加不同脂肪源对虾蟹类水产动物的生长性能均会产生明显影响。Wen等（2003）以豆油、鳀鱼油、菜籽油、红花油、亚麻籽油和菜籽油为脂肪源，分析不同脂肪源对克氏原螯虾生长性能的影响，结果发现以鳀鱼油为脂肪源时克氏原螯虾的增重率最高;丁志丽等（2011）研究表明，以豆油作为脂肪源时日本沼虾（Macrobrachium nipponense）的增重率明显高于鱼油作为脂肪源时的增重率;王建懿等（2017）以鱼油、豆油、亚麻油、50%鱼油+50%豆油和50%鱼油+50%亚麻油为脂肪源，分别饲养中华绒螯蟹112 d，结果显示鱼油+亚麻油组的增重率和特定生长率均显著高于其他试验组。本研究结果表明，以菜籽油作为饲料脂肪源时，红螯螯虾幼虾的增重率和特定生长率显著降低，其他脂肪源间的变化差异均不显著，与郭占林等（2010）研究发现饲料脂肪源对红螯螯虾增重率有显著影响的结论存在差异，究其原因可能是红螯螯虾规格、饲料配方及饲料脂肪源种类、来源和添加比例不同所引起。本研究结果还显示，豆油、花生油和玉米油均能满足红螯螯虾幼虾的生长需求，可替代鱼油用于生产以降低饲料成本。此外，饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾肌肉成分无显著影响，与王恒等（2009）对罗氏沼虾的研究结果相似，说明菜籽油作为脂肪源时虽然导致红螯螯虾生长性能下降，但其肌肉脂肪沉积并未受影响。

饲料中的营养物质对水产动物消化酶有明显影响，其活力会根据饲料成分的不同而发生变化，因此，消化酶活力是判断水产动物对营养物质消化吸收能力的重要指标（陈立侨等，2000）。郭占林等（2010）研究显示，花生油组红螯螯虾的脂肪酶活力显著高于其他脂肪源试验组;王健懿等（2017）研究表明，鱼油作为中华绒螯蟹的饲料脂肪源时，幼蟹肝胰腺的类胰蛋白酶活力显著高于其他脂肪源。可见，不同脂肪源会直接影响甲壳类动物的消化酶活力。水产动物脂肪酶活力变化还受其他多种因素的影响（王重刚等，1998;Shields，2001），包括饲料蛋白含量及其蛋白源组成等。本研究结果显示，不同饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾肝胰腺胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活力均无显著影响，其中以豆油组红螯螯虾幼虾的肝胰腺消化酶活力最高，与郭占林等（2010）的研究结论存在差异，可能与选用的基础配方组成不同有关，具体原因有待进一步探究。

SOD是机体内重要的抗氧化酶，可催化超氧阴离子（O2-）转变为H2O2，是维持机体氧化平衡的重要途径（张亚娟，2003;李丹丹等，2018）。T-AOC反映机体的总体抗氧化活力，包括抗氧化酶类与非酶类抗氧化因子。关于饲料脂肪源对抗氧化活力的影响，不同水产动物表现出不同响应。潘瑜等（2012）分别以鱼油、豆油、菜籽油、亚麻籽油和猪油作为饲料脂肪源，结果表明猪油组鲤鱼（Cyprinus carpio）肝胰脏的SOD活力及T-AOC均显著低于其他脂肪源处理组，即猪油不适宜作为鲤鱼的单一脂肪源，会损害肝胰脏健康进而影响鱼体生长;赵卫红等（2014）研究发现，菜籽油组日本沼虾肝胰腺的SOD活力显著高于鱼油组;刘燕等（2016）研究表明，玉米油作为脂肪源时津新鲤（C. carpiovar Jian）肝胰脏的SOD活力及T-AOC均高于豆油组和菜籽油组;陆游等（2018）研究显示，以椰子油为脂肪源时黄颡鱼肝胰脏的SOD活力显著高于苏子油组和葵花籽油组，与鱼油和葵花籽油的混合组无显著差异。说明脂肪源对不同水產动物抗氧化活力具有不同影响。本研究结果表明，不同饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾肝胰腺的SOD活力无显著影响，但在T-AOC方面，豆油组和花生油组显著高于菜籽油组，可能是豆油和花生油对其他某些抗氧化酶或抗氧化因子产生影响，从而提高其总体抗氧化水平。

虾类主要依靠非特异性免疫以抵抗外来病源微生物的入侵，AKP和ACP是机体内参与抗菌防御的重要酶类，是反映其免疫功能的重要指标（李桂英等，2011;张曼等，2011）。ACP和AKP在甲壳类动物中扮演着重要角色，但目前有关营养素对红螯螯虾ACP和AKP活力影响及其作用机制的研究鲜见报道。谢国驷（2007）研究表明，不同饲料蛋白水平会显著影响日本沼虾的AKP和ACP活力;杨品贤等（2018）研究认为，不同饲料糖源对凡纳滨对虾的AKP和ACP活力无显著影响。本研究结果也显示，不同饲料脂肪源对红螯螯虾幼虾肝胰腺AKP和ACP活力均无显著影响。因此，有关营养物质变化对虾类AKP和ACP活力的影响及其作用机制尚有待进一步探究。

4 结论

菜籽油作为单一脂肪源时红螯螯虾幼虾生长性能受到抑制，肝胰腺T-AOC相对较差，因此不宜选用菜籽油作为红螯螯虾幼虾饲料的单一脂肪源;以玉米油、豆油和花生油替代鱼油对红螯螯虾幼虾的生长性能、消化酶活力和免疫功能均无显著影响，且使用豆油和花生油时肝胰腺T-AOC相对较高，即豆油和花生油可作为替代鱼油的植物脂肪源。

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（責任编辑 兰宗宝）