齐口裂腹鱼苗种培育及其苗种生长特性分析

张建明 姜华 田甜 姜伟

摘要：【目的】掌握齐口裂腹鱼苗种的生长特性及发育规律，为其苗种培育积累基础资料并提供技术支撑。【方法】采用流水单养培育模式，在水温15.9～24.2 ℃、养殖密度200尾/m3的人工养殖条件下，将齐口裂腹鱼苗种培育至130日龄，期间每隔10 d随机抽样10尾苗种进行全长、体长和体质量等生物学指标测量，并分析齐口裂腹鱼苗种的生长特性。【结果】从10～130日龄，齐口裂腹鱼苗种的平均体质量从35.38±2.73 mg/尾增长到2001.92±33.84 mg/尾，增幅为5558.34%，对应的体质量变异系数范围在1.55%～7.70%;平均体长从13.18±0.29 mm/尾增长到50.20±1.96 mm/尾，增幅为280.88%，对应的体长变异系数范围在1.31%～6.87%;平均成活率为71.0%。齐口裂腹鱼苗种体质量特定生长率范围在（0.92±0.29）%/d～（6.71±0.48）%/d，体长特定生长率范围在（0.47±0.25）%/d～（1.88±0.83）%/d，除120和130日龄外，体质量特定生长率均高于体长特定生长率;肥满度变化范围在1.23±0.06～3.22±0.15，整体上呈先升高后降低的变化趋势。齐口裂腹鱼苗种体长与体质量的擬合方程为y=0.0049x3.4473（R²=0.9689，P<0.01），b为3.4473，即呈异速生长;在水温17.0～23.0 ℃的范围内，齐口裂腹鱼苗种生长状况良好，体质量和体长的特定生长率在该水温区间范围内相对较高。在齐口裂腹鱼苗种的整个生长阶段，其种群生长离散呈加剧—减弱—加剧的变化规律。【结论】在人工养殖条件下，17.0～23.0 ℃是齐口裂腹鱼苗种适宜的生长水温范围。在齐口裂腹鱼苗种培育过程中，应根据不同日龄阶段的生长特性，控制适宜养殖条件，分阶段优化投喂策略，以促进齐口裂腹鱼苗种的快速生长。

关键词： 齐口裂腹鱼;苗种培育;生长特性;肥满度;生长离散;水温

中图分类号： S965.199                    文献标志码： A       文章编号：2095-1191（2019）09-2102-09

Abstract：【Objective】The research has clarified the growth characteristics and developmental rules of the larvae of Schizothorax prenanti， and accumulated basic data and technical support for the breeding of the fish. 【Method】In the single-culture mode of running water， under the artificial breeding conditions of water temperature of 15.9-24.2 ℃ and bree-ding density of 200 ind/m3， the larvae of S. prenanti were cultivated to 130 days old. Every 10 d， 10 larvae were randomly sampled to measure the biological indicators such as full length， body length and body weight， and the growth characteristics of the S. prenanti larvae were analyzed. 【Result】From 10 to 130 days old，the body weight of the fish was increased from 35.38±2.73 mg to 2001.92±33.84 mg on average， the increase was 5558.34%; the average body length increased from 13.18±0.29 mm to 50.20±1.96 mm， the increase was 280.88%. The coefficient of variation of body weight of the fish of the larvae was between 1.55% and 7.70%， and the variation coefficient of body length ranged from 1.31% to 6.87%. The average survival rate was 71.0%. The specific growth rate of the body mass of the larvae was between（0.92±0.29）%/d-（6.71±0.48）%/d， and the specific growth rate of the body length ranged between（0.47±0.25）%/d-（1.88±0.83）%/d， and the specific growth rate of body weightwas greater than the specific growth rate of body length.The change of fatness of larvae was between 1.23±0.06-3.22±0.15， and the change of fatness firstly increased and then decreased. The fit equation for the body length and body weight of the S. prenanti larvae was y=0.0049x3.4473（R2=0.9689，P<0.01）， b was 3.4473，which was an allometric growth. In the range of water temperature of 17.0-23.0 ℃， the growth of S. prenanti was good， and the specific growth rate of body mass and body length was relatively high in the water temperature range. Du-ring the growth stage of S. prenanti， the fish population showed a change in the growth dispersion intensification-weakening-intensification. 【Conclusion】The results show that the water temperature range of 17.0-23.0 ℃ under artificial culture conditions is the suitable growth temperature range of the larvae of S. prenanti. In the process of cultivating the larvae of S. prenanti， the suitable breeding conditions should be controlled according to the growth characteristics of the larvae at different ages， and the feeding strategy should be optimized in stages to promote its rapid growth.

Key words： Schizothorax prenanti; larvae culture; growth characteristics; fatness; growth dispersion; water temperature

0 引言

【研究意义】齐口裂腹鱼（Schizothorax prenanti）俗称雅鱼、齐口、细甲鱼、齐口细鳞鱼，隶属于鲤形目（Cypriniformes）鲤科（Cyprinidae）裂腹鱼属（Schizothorax），主要分布于长江上游、金沙江、岷江和大渡河等水系，属于底层鱼类，喜欢栖息于急缓流交界处，有短距离生殖洄游现象;主要以着生藻类为食，偶尔摄食一些水生昆虫、螺蛳和植物种子（董艳珍和邓思红，2011;张建明等，2019）。20世纪70年代，四川雅安周公河盛产齐口裂腹鱼，但20世纪90年代以后由于过度捕捞且自然生态环境遭到破坏，致使齐口裂腹魚产量急剧下降，许多河段已无齐口裂腹鱼踪影。2000年8月四川省政府将齐口裂腹鱼列为重点保护动物，并设立禁渔区（李山友等，2002）。鱼类生长特性研究可有效揭示鱼类的生长特点、发育规律等基础生物学指标，对养殖生产具有重要指导意义（张盛等，2015）。因此，开展齐口裂腹鱼苗种培育及苗种生长特性等基础生物学研究，对了解齐口裂腹鱼苗种的生长规律及其物种保护具有重要意义。【前人研究进展】根据鱼类不同发育阶段的生长特性制定相应养殖计划和方案，是进行科学健康养殖的前提。李文龙等（2012）研究表明，达氏鳇（Huso dauricus）稚幼鱼阶段为快速生长期，并提出在养殖过程中可充分利用其最佳生长期，通过科学养殖方法促进幼鱼生长。刘银华等（2015）通过分析云纹石斑鱼（Epinephelus moara）仔鱼的生长特性，发现23日龄的仔鱼因生长差异加剧而发生残食现象，至39日龄时由于生长差异进一步增大而导致残食现象加剧。张盛等（2015）通过分析长丝 （Pangasius sanitwongsei）人工养殖条件下的生长特性，证实长丝 具有较强的适应性和良好的抗病性，适宜在我国南方地区进行规模化人工养殖。严银龙等（2016）通过分析全人工繁育刀鲚（Coilia nasus）幼鱼的摄食规律和生长特性，指出刀鲚幼鱼具有晨昏摄食的特点，以摄食浮游动物和虾类为主，其生长特性表现为夏季生长迅速、秋冬季节生长减缓。姜虎成等（2017）通过研究人工养殖条件下麦穗鱼（Pseudorasbora parva）的生长特性，证实麦穗鱼鱼苗在室外水泥池中可较好地生长，即开展麦穗鱼人工养殖具有可行性。徐嘉波等（2018）研究表明，池养美洲鲥（Alosa sapidissima）1+龄鱼种呈匀速生长，日均增长量随养殖天数的增加呈U形变化，而日均增重量呈W形变化，肥满度最大值出现在夏季阶段平均水温最高的时段，其适宜生长水温范围为16～30 ℃，最适生长水温为19～24 ℃。严银龙等（2018）通过对比分析室内养殖1龄和2龄褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）的生长特性，结果发现1龄褐菖鲉的体长特定增长率和体质量特定增长率均高于2龄褐菖鲉，1龄褐菖鲉的肥满度整体上也高于2龄褐菖鲉，但1龄鱼成活率低于2龄鱼，推测是由于1龄鱼生长差异明显，易发生互相残食现象。于海波等（2018）在研究匙吻鲟（Polyodon spathula）越冬前后的生长特性时发现，匙吻鲟在越冬期间由于消耗自身的贮能物质为鱼体提供能量，导致越冬后体质量显著低于越冬前，且体型变化也主要是由越冬后体质量下降所引起。【本研究切入点】目前，针对齐口裂腹鱼的研究主要集中在急性毒性、繁殖生物学及胚胎发育等方面（吴青等，2004;若木等，2011;周波等，2013;于振海等，2016），关于其苗种培育虽然已有报道（董艳珍和邓思红，2011;张金平等，2015;董舰峰等，2016），但均未详细分析齐口裂腹鱼苗种的生长规律及其特性。【拟解决的关键问题】通过齐口裂腹鱼苗种培育并对其10～130日龄苗种的生长特性进行分析，掌握其苗种生长特性及发育规律，为齐口裂腹鱼苗种培育积累基础资料并提供技术支撑。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

齐口裂腹鱼苗种为中国长江三峡集团有限公司中华鲟研究所云南乌东德水电站鱼类增殖放流站2018年3月人工繁殖苗种。饵料来源：（1）浮游动物，为增殖放流站人工培育的生物饵料（主要包括轮虫、枝角类等浮游动物）;（2）配合饲料，为成都格蓝饲料有限公司生产的高龙牌特种鱼膨化配合饲料，饲料为浮性料，粒径0.5 mm，其营养成分为粗蛋白≥41.0%、粗脂肪≥6.0%、粗灰分≤17.0%、粗纤维≤6.0%、赖氨酸≥2.4%、钙≥1.2%、总磷≥1.4%、水分≤12.5%。培育方式及培育设施：开口前的暂养期阶段，齐口裂腹鱼苗种养殖于长方形玻璃纤维水槽（200.0 cm×80.0 cm×0.5 cm）内，微流水养殖，增氧机微曝气;仔鱼开口后培育阶段，养殖于28个圆形水泥池（直径4.0 m，水深1.0 m）中，微流水养殖，罗茨鼓风机连续曝气增氧，池内架设循环水泵造流，其中，开口至26日龄阶段（投喂浮游生物阶段）保持水流速度为1～2 cm/s，26日龄后转食配合饲料阶段保持水流速度为3～4 cm/s。

1. 2 培育方法

放养密度：仔鱼开口前的暂养期阶段为2000～3000尾/m3，仔鱼开口后培育阶段为200尾/m3。饲料投喂：开口前的暂养期阶段不投喂饵料;仔鱼进入平游期后，转入苗种培育池内，出膜后第10 d开始投喂轮虫，第1 d日投喂量为1%，第2 d日投喂量为2%～3%，之后日投喂量4%～6%，每天投喂3次;出膜后第26 d（26日龄）开始投喂微粒子配合饲料，日投喂量2%～3%，每天投喂2次。

1. 3 日常管理

水质管理：采用流水单养培育模式，试验用水为经曝气和静止沉淀后的金沙江水。试验期间养殖水温（15.9～24.2 ℃）遵循自然节律（图1），养殖池进水量为2 m3/h。每隔3 d采用水质快速检测试剂盒（杭州陆恒生物科技有限公司）监测氨氮、亚硝酸盐等水质指标，及时清除残饵和粪便等以保持良好的养殖水环境（溶氧量>6.0 mg/L、氨氮<0.2 mg/L、亚硝酸氮<0.05 mg/L），养殖过程中每天8：00、12：00和18：00监测并记录养殖池的水温和溶氧量。

鱼病预防：养殖过程中加强鱼病预防，每隔25～30 d采用聚维酮碘消毒剂泼洒养殖池，预防细菌性疾病;每隔5～7 d采用辣椒+生姜煮水全池泼洒预防小瓜虫病;开始投喂配合饲料后，每隔30～35 d采用水产用复合维生素拌饵投喂3 d，以增强养殖齐口裂腹鱼苗种体质。

1. 4 统计分析

选取3个养殖池作为培育试验池，每隔10 d从各养殖池中随机抽样10尾齐口裂腹鱼苗种，采用20 mg/L丁香酚麻醉鱼种，降低应激反应后进行全长、体长和体质量等生物学指标测量;培育期结束后，统计培育期间成活率。

体质量特定生长率（SGRW，%/d）=（lnW2−lnW1）/T×100

体长特定生长率（SGRL，%/d）=（lnL2−lnL1）/T×100

肥满度（CF）=W/L3×100

体质量日增长量[DWG，mg/（尾·d）]=（W2−W1）/T

变异系数（SV）=100×SD/X

體长日增长量[DLG，mm/（尾·d）]=（L2−L1）/T

体质量相对增长率（RGRW，%）=（W2−W1）/W1×100

体长相对增长率（RGRL，%）=（L2-L1）/L1×100

式中，W1和W2分别表示试验鱼的初始体质量和最终体质量（mg/尾）;T为试验天数（d）;L1和L2分别表示试验鱼的初始体长和最终体长（mm/尾）;SD为标准差;X为处理组试验鱼的平均体质量（mg/尾）。

试验数据采用Excel 2010和SPSS 19.0进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 齐口裂腹鱼苗种培育结果

齐口裂腹鱼苗种培育期间的水温为15.9～24.2 ℃，经130 d培育后其出池平均全长为61.30±2.08 mm/尾，平均体质量为2001.92±33.84 mg/尾，平均成活率为71.0%。

2. 2 齐口裂腹鱼苗种生长特性

从齐口裂腹鱼苗种培育生长数据（表1）可知，从10日龄至130日龄，齐口裂腹鱼苗种的平均体质量从35.38±2.73 mg/尾增长到2001.92±33.84 mg/尾，增幅为5558.34%，对应的体质量变异系数范围在1.55%～7.70%;平均体长从13.18±0.29 mm/尾增长到50.20±1.96 mm/尾，增幅为280.88%，对应的体长变异系数范围在1.31%～6.87%;30日龄后齐口裂腹鱼苗种进入快速生长阶段，其体质量和体长生长均较快。从齐口裂腹鱼苗种体质量和体长的生长曲线（图2）可看出，其体质量从30日龄开始快速增长，体长则在50日龄后迅速增长。在齐口裂腹鱼苗种培育过程中，其体质量变异系数在60日龄波动最大（6.32%），而体长变异系数在60和70日龄波动较大，分别为6.86%和6.87%。齐口裂腹鱼苗种体质量特定生长率范围在（0.92±0.29）%/d～（6.71±0.48）%/d，体长特定生长率范围在（0.47±0.25）%/d～（1.88±0.83）%/d，除120和130日龄外，体质量特定生长率均高于体长特定生长率;其中，体质量特定生长率在20～100日龄间相对较高，而体长特定生长率在20～80日龄间相对较高，90～110日龄间有所降低，但120日龄后略有升高，说明齐口裂腹鱼苗种体质量和体长的生长呈分阶段进行的特征。齐口裂腹鱼苗种肥满度变化范围在1.23±0.06～3.22±0.15，整体上呈先升高后降低的变化趋势。

2. 3 齐口裂腹鱼苗种体长与体质量和全长的相关性

对10～130日龄齐口裂腹鱼苗种的体长和体质量进行相关性分析，以Taylor公式（W=aLb）拟合体长与体质量的关系，b为异速生长系数。结果表明：齐口裂腹鱼苗种体长与体质量的拟合方程为y=0.0049x3.4473（R²=0.9689，P<0.01），b为3.4473。齐口裂腹鱼苗种全长与体长的拟合方程为y=1.2971x-2.1981（R²=0.9958，P<0.01）。齐口裂腹鱼苗种体长与体质量和全长的相关性详见图3和图4。

2. 4 齐口裂腹鱼苗种生长与水温的关系

由图5、图6和图7可看出，齐口裂腹鱼苗种在水温（与生长日龄对应，以10日内水温平均值为统计源）17.0～23.0 ℃的范围内，生长状况良好，体质量和体长的特定生长率在该水温区间范围内相对较高，当水温超过23.0 ℃，体质量和体长的特定生长率均呈降低趋势，即17.0～23.0 ℃是齐口裂腹鱼苗种适宜的生长水温范围。

2. 5 齐口裂腹鱼苗种的肥满度变化规律

在整个培育期间，齐口裂腹鱼苗种肥满度整体上呈先升高后降低的变化趋势（图8）。在20～110日龄、水温17.2～23.9 ℃期间，齐口裂腹鱼苗种肥满度呈升高变化趋势;从110日龄后，水温高于23.9 ℃，其肥满度呈降低变化趋势。

2. 6 齐口裂腹鱼苗种的生长离散变化

在齐口裂腹鱼苗种的培育过程中，以10日龄阶段的体质量变异系数最大，之后体质量变异系数呈降低—升高的波动变化趋势;而体长变异系数整体上呈升高—降低的变化趋势（图9），即在齐口裂腹鱼苗种的整个生长阶段，其种群生长离散呈加剧—减弱—加剧的变化规律。

3 讨论

3. 1 齐口裂腹鱼苗种的培育方式

在本研究的齐口裂腹鱼苗种培育过程中，采用人工培育的轮虫、小型枝角类等浮游动物进行开口，当鱼苗生长到26日龄后则进行配合饲料转食的培育方式，培育效果良好，经130 d培育后其出池平均全长为61.30±2.08 mm/尾，平均体质量为2001.92±33.84 mg/尾，平均成活率为71.0%。张金平等（2015）采用微粒子饲料对齐口裂腹鱼鱼苗进行开口，后期采用微粒子饲料和自制饼状软颗粒饲料交替投喂，经45 d培育后鱼苗平均成活率为80.04%;蒲德成等（2017）采用鸡蛋黄和枝角类浮游动物开口，然后逐步投喂水蚯蚓和鲟鱼专用饲料，经50～70 d培育齐口裂腹鱼（全长17～26 mm/尾）的平均成活率为67.20%。本研究的齐口裂腹鱼苗种培育方式与张金平等（2015）、蒲德成等（2017）的培育方式相似，均在小规格培育设施中进行，尚未采用池塘养殖方式培育，但三者的苗种成活率各不相同，究其原因可能与开口饵料种类、放养密度、培育规格、亲鱼来源及培育水温条件等不同有关，因此，关于齐口裂腹鱼苗种培育制约因素及培育方式的优化有待于进一步细化研究。

3. 2 齐口裂腹鱼苗种的生长特性

鱼类苗种鱼阶段生长迅速，营养需求量较大，生长过程极易受食物营养结构的影响（刘忠优等，2014）。在本研究的齐口裂腹鱼苗种培育过程中，10～30日龄为投喂生物饵料进行开口的生长阶段，生长较缓慢，30日龄转食配合饲料后，鱼苗进入快速生长阶段，说明食物种类和营养含量是影响苗种生长的主导因素。不同鱼类在不同生长阶段具有不同的生长强度，即鱼类生长具有阶段性（石振广等，2008;刘晓勇等，2013），且同种鱼类在不同的养殖水温环境下会表现出不同的生长特性。本研究结果表明，齐口裂腹鱼苗种在水温17.0～23.0 ℃的范围内生长状况良好，体质量和体长的特定生长率相对较高，当水温超过23.0 ℃后，体质量和体长的特定生长率均呈降低趋势，说明17.0～23.0 ℃是齐口裂腹鱼苗种适宜的生长水温范围。即适宜水温范围内，鱼类生长较快;超出适宜水温后，鱼类生长速度则呈下降趋势（鲁宏申等，2011;牟振波等，2011;谢永德等，2013;Besson et al.，2016）。

3. 3 齐口裂腹鱼苗种体长与体质量的关系

体长与体质量的关系是研究鱼类生长特性的主要内容之一，是判断鱼类养殖效果的常用标准（李思发，1998）。在鱼类生物学研究中可选择不同的生长模型进行拟合，其中幂函数W=aLb常用于描述鱼类体长与体质量的相关性（Schwamborn and Ferreira，2002;史方等，2008）。b为异速生长系数，表示体质量增加系数与体长增加系数的比值，反映鱼类生长发育的不均衡性（石振广等，2008）。本研究通过分析10～130日龄齐口裂腹鱼苗种体长与体质量的相关性，得知齐口裂腹鱼苗种的异速生长系数（b）为3.4473，大于3.000，即呈异速生长，与杂交鲟[达氏鳇×西伯利亚鲟（Acipenser baeri Brandt）]幼鱼（刘建魁等，2008）、人工养殖中华鲟（A. sinensis）幼鱼（冯广鹏等，2009）、施氏鲟（A. schrenckii ♂）×达氏鳇（♀）杂交后代（张颖等，2013）及人工养殖俄罗斯鲟（A. gueldenstaedtii）（许式见等，2018）的生长特性相似，但与施永海等（2017）关于养殖美洲鲥、何斌等（2012）关于人工养殖白甲（Onychostoma sima）幼鱼的研究结果不同，可能是由于鱼类的品种、生长阶段、营养供给、养殖环境及养殖方法等因素不同所造成。

3. 4 齐口裂腹鱼苗种肥满度的变化

肥满度常用于衡量鱼体的营养状况、丰满程度和环境条件等因素。本研究中，10～130日龄齐口裂腹鱼苗种的肥满度整体上呈先升高后降低的变化趋势。在菊黄东方鲀（Takifugu flavidus）（谢永德等，2013）、哲罗鱼（Hucho taimen）（徐浩然等，2016）等鱼类的相关研究中已证实，肥满度波动与水温的变化有关，一般在适宜水温范围内鱼类生长良好，其肥满度升高;超出适宜水温范围后，其肥满度降低。本研究结果表明，在20～110日龄、水温17.2～23.9 ℃期间，齐口裂腹鱼苗种肥满度呈升高变化趋势;从110日龄后，水温高于23.9 ℃，其肥满度呈降低变化趋势，除了与水温超出其适宜水温范围有关外，可能还与110日齡后齐口裂腹鱼苗种体长生长加快有关。因此，推测齐口裂腹鱼苗种肥满度的变化规律是水温及体质量和体长非等速生长等因素综合造成。

3. 5 齐口裂腹鱼苗种生长离散的变化

当鱼类生存受到水域空间和食物资源竞争时，具有生长优势的鱼类会占据更多资源，而处于劣势的鱼类生长受到影响，造成整个鱼群生长离散加剧（庄平等，2002）。本研究结果表明，在齐口裂腹鱼苗种培育过程中，10日龄（仔鱼开口阶段）生长离散最高，究其原因可能是仔鱼开口摄食不同步所造成。之后，苗种体质量变异系数呈降低—升高的波动变化趋势，而体长变异系数整体上呈升高—降低的变化趋势，即在齐口裂腹鱼苗种的整个生长阶段，其种群生长离散呈加剧—减弱—加剧的变化规律。在本研究的苗种培育条件下，齐口裂腹鱼群体未受到水域空间等因素的限制，因此，推测鱼群内个体间对饵料的适应能力、抢食能力及个体间生长优势差异等是造成其生长离散变化的主要原因（张建明等，2013）。

4 结论

在人工养殖条件下，17.0～23.0 ℃是齐口裂腹鱼苗种适宜的生长水温范围。在齐口裂腹鱼苗种培育过程中，应根据不同日龄阶段的生长特性，控制适宜养殖条件，分阶段优化投喂策略，以促进齐口裂腹鱼苗种的快速生长。

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（责任编辑 兰宗宝）