基于高通量GBS-SNP标记的栽培燕麦六倍体起源研究

周萍萍 颜红海,3,* 彭远英

基于高通量GBS-SNP标记的栽培燕麦六倍体起源研究

周萍萍1,2颜红海1,2,3,*彭远英2,*

1西华师范大学生命科学学院, 四川南充 637009;2四川农业大学小麦研究所, 四川成都 611130;3西华师范大学组织修复材料工程技术中心, 四川南充 637009

栽培六倍体燕麦是世界重要粮食作物, 理清其起源对燕麦种质资源的高效利用和保护具有重要意义。本研究利用GBS (genotyping by sequencing)对27份来自中国的大粒裸燕麦材料测序, 结合先前发表的包括6个六倍体燕麦种在内的66份燕麦材料的GBS数据进行SNP挖掘。UNEAK管道挖掘共计得到MAF大于0.5, call rate大于0.95的SNP标记8902个。进一步剔除缺失值大于0.15的4个燕麦材料后, 对其余89份材料进行PCA分析、STRUCTURE分析以及UPGMA聚类分析。结果表明, 在野生种中, 除外, 大多数来自同一物种的材料聚为一类, 不同物种间能够较好地分开, 表明这些物种之间存在较强的遗传分化。聚类分析将供试材料分为分别代表野生种和栽培种的2支, 表明野生种和栽培种之间存在明显的遗传差异; 在栽培种中,与具有较高的遗传多样性, 分散在不同的类群中, 二者未出现明显的遗传分化, 具有较高的遗传同质性,ssp. nuda与亲缘关系较近, 但存在一定的遗传分化, 因此形成独立的类群。值得注意的是, 来自野生种的材料被分在2个类群中, 其中来自西南亚地区(伊朗-伊拉克-土耳其地区)的居群与和聚在一起, 揭示此地区的居群可能是和的祖先种。野生种显示出与较高的遗传同质性, 因此将其作为的亚种较为合理。本研究为栽培六倍体燕麦起源提供了理论依据。

栽培六倍体燕麦; GBS测序; 驯化; 起源; SNP标记

普通栽培六倍体燕麦(L.)隶属于禾本科(Poaceae), 燕麦属(L.), 是一种重要的粮饲兼用型作物, 因具有较高的营养价值[1], 应用价值得到不断提升,然而由于产量较低, 其在全球的种植面积不断下滑[2], 因此, 加强新品种选育是燕麦发展亟待解决的关键问题。野生资源是作物改良的优质基因库, 在燕麦中, 一些野生资源中的优质基因已通过杂交成功转移到栽培燕麦, 培育出一些优良的燕麦新品种[3-5]。然而, 通过杂交、回交等方式难以导入单个优异基因, 往往伴随着连锁累赘等问题[6]。且2个亲本间的亲缘关系越远, 越难打破目标基因与非目标基因间的连锁, 使得连锁累赘效应更加突出[7]。因此, 了解燕麦属物种种间亲缘关系, 尤其是野生六倍体与栽培六倍体燕麦之间的亲缘关系对野生六倍体种质资源的利用和保护, 以及燕麦育种具有重要的理论和现实意义。

燕麦属中包含多种六倍体物种, 但关于其分类还存在诸多争议。现今广泛采用的是Baum[8]的分类系统, 将六倍体燕麦分为7个物种。然而该分类并未得到其他分类学家的完全认同[7,9]。如Baum[8]将所有栽培六倍体燕麦归为, 而Coffman[3,10]认为栽培六倍体燕麦至少存在2个物种, 即和。此外, 我国学者将起源于我国的裸粒型栽培六倍体燕麦(大粒裸燕麦)视为一个独立的物种[11], 而多数西方学者则将其作为的一个亚种(ssp.nuda)[8-9]。目前比较认同的六倍体物种有、、,和(包括大粒裸燕麦)。

目前, 关于栽培六倍体燕麦的起源还存在很大争议。多数研究认为栽培六倍体燕麦起源于地中海沿岸和亚洲西南地区[12-13], 但其基因组起源存在单亲起源和多亲起源两种观点[14]。单亲起源认为栽培六倍体燕麦起源于某个共同的六倍体祖先亲本, 包括[15]、s[3,10]以及[16]在内的物种都被认为是栽培六倍体燕麦的祖先种; 多亲起源则认为栽培六倍体燕麦有多个的祖先亲本[14]。最初,被认为是栽培六倍体燕麦的祖先,是的衍生种。Ladizinsky[15]观察到的小花轴断裂方式和相似, 因此支持来源于的观点;与在小花轴断裂方式十分相似, 因此认为a是传播到地中海后, 与基因融合的产物。然而, Coffman[10]认为栽培六倍体燕麦来源于, 而则是的衍生物。Loskutov[13]认为所有六倍体物种均起源于一种大粒型的, 由于颖果性状上的突变, 从而衍生出栽培种, 以及另外一个野生种;在东扩的过程中突变产生小粒型的, 其进一步在颖果脱落方式上产生突变, 由此得到杂草型的;在东扩过程中产生早熟的春性物种。此外, Baum[16]根据形态学特征将作为可能的祖先种。

综上可知, 尽管前人就栽培六倍体燕麦的祖先进行了研究, 但仍不明确。同时, 上述研究大多基于形态学特征, 易受环境影响, 不能完全真实反映物种间的亲缘关系。DNA分子标记是目前生物学研究最重要的工具之一, 已广泛用于包括物种亲缘关系研究在内的各类研究。近年来发展起来的基于二代测序技术的DNA标记技术为大规模标记开发提供了可能。GBS (genotyping by sequencing)是一种基于二代测序技术的简化基因组测序技术, 具有通量高, 成本低的优点, 已经成功应用于燕麦标记开发[17-20]。在之前的研究中, 我们利用GBS技术对燕麦属物种的亲缘关系进行了系统研究, 揭示了六倍体燕麦的D基因组起源[19]。然而并未对燕麦属六倍体物种的关系进行系统分析。本研究对包括6个物种和1个亚种(ssp. nuda)在内的93份六倍体燕麦材料的亲缘关系和群体结构进行了深入分析, 旨在为六倍体燕麦之间的亲缘关系、栽培六倍体燕麦的起源提供分子学证据, 同时为燕麦野生种质资源保护和利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

93份燕麦材料, 除根据Coffman[3]的分类标准视为独立物种外, 均采用Baum[8]的分类系统。所有供试材料种子均来自加拿大植物基因资源库(Plant Gene Resources of Canada, PGRC), 美国农业部种质资源信息网络(the United States Department of Agriculture Germplasm Resources Information Network, USDA-GRIN), 以及中国国家种质资源库(Chinese Crop Germplasm Resources Information System, CGRIS)。详细信息见表1。

1.2 DNA提取和GBS文库构建

除27份来自中国的大粒裸燕麦外, 其余66份燕麦材料的GBS数据来自Yan等[19]。中国大粒裸燕麦材料DNA提取自幼嫩叶片。采用凯杰公司的植物基因组DNA提取试剂盒(DNAeasy Plant Mini kits, Qiagen Inc, Canada)进行。参见Huang等[17]I-I双酶切法构建GBS文库。文库构建完成后, 送至Illumina公司的HighSeq2500平台进行双端测序。

表1 六倍体燕麦种质材料的种名、材料编号、来源地及种质类型

(续表1)

a除外, 其余物种采用Baum[8]的命名系统,则根据Coffman[3]分类依据作为独立物种处理。b以CN、PI、ZY开头的材料分别来自PRGC、USDA-GRIN以及CGRIS。除来自CGRIS的材料外, 其余材料的GBS数据来自Yan等[19]。

aThe classification system of Baum[8]is adopted with the exception of species, which is considered as an independent species in this study based on Coffman[3].bThe accessions with number beginning with CN, PI, and YZ are obtained from PGRC, USDA-GRIN, and CGRIS, respectively. All GBS data with exception of those from taxa kept in CGRIS are obtained from Yan et al.[19]

1.3 SNP标记鉴定

目前尚无燕麦参考基因组, 因此本研究基于无参方式进行SNP标记挖掘。研究表明, 目前广泛采用的2种无参分析管道STACKS和UNEAK中, 后者获得的标记更多, 准确率更高[21]。因此本研究采用UNEAK管道[22]进行SNP标记分析。UNEAK管道参数设定为容错率(error tolerance rate) 0.02[17], 单个Tag最小检出率10次, 最小等位基因频率(minor allele frequency, MAF) 0.05。数据分析完成后, 利用TASSEL 3.0软件[23]进行位点和材料筛选, 即将缺失值大于5%的位点, 以及缺失值大于15%的材料剔除。

1.4 群体结构分析和聚类分析

分别采用主成分分析(principal component analysis, PCA)以及基于模型的聚类方法探究各材料间的群体结构。PCA分析在TASSEL 3.0[23]中完成, 以相关系数矩阵为基础, 缺失值以平均值代替, 其余参数采用默认设置。基于模型分析的聚类分析则在STRUCTURE 2.3.4[24]中完成。STRUCTURE分析采用祖先模型中的混合模型(admixture model)。随后进行马尔科夫链蒙特卡罗(Markov Chain Monte Carlo, MCMC)迭代分析, 设置Burn-in长度为5000, 计入迭代分析的MCMC长度为20,000。设置值为1~12, 每个值独立运算5次, 取5次独立运算的平均值为每个个体在个群体中的分布比例。根据Evanno等[25], 在在线软件STRUCTURE HARVESTER[26]中进行最佳值判别。最后, 根据每份材料的遗传组成进行群体划分, 即与特定亚群遗传相似性比例(Q值)大于0.5的材料划分到相应亚群中, 与任何亚群的Q值低于0.5的材料视为混合个体(mixed), 不进行群体划分。采用基于欧氏距离的非加权组平均法(unweighted pair-group method with arithmetic means, UPGMA)进行聚类分析。聚类分析在R软件[27]中完成。

2 结果与分析

2.1 GBS数据分析

TASSEL-UNEAK管道分析共计得到151,386个SNP标记, 经群体水平筛选后, 得到MAF大于0.05, 且call rate大于0.95的SNP标记8902个。获得的8902个标记的MAF区间分布不尽相同(图1)。MAF位于0.4~0.5的标记数量最多, 为3118个, 占比达到35.0%。供试93燕麦材料中, 2份来自(CN21269, PI 560776), 1份来自(CN 63917), 以及1份来自的材料(CN 24168)缺失值大于15%不纳入后续分析, 其余材料则用于群体结构分析和系统发育树构建。

2.2 群体结构分析的主成分分析

前5个主成分累积变异贡献率达到44.06%, 前2个主成分变异贡献率分别为21.06%和10.38%, 因此对前2个主成分作图。由图可知 (图2), 在野生种中, 除了外, 其余物种之间存在明显的遗传差异, 各自聚在一起, 并且显示出与栽培种较强的遗传分化; 而来自的材料则大体分为2个类群, 一个类群包含来自不同地区的7份材料, 并与野生种紧密聚在一起; 另一类群同样包含7份材料, 这些材料分别来自伊拉克(CN 20234、CN 20235、CN 20239、CN 20242、CN 20280)、伊朗(CN 19991)和土耳其(CN 24842), 在PC1上显示出与栽培种和较近的遗传距离; 另外2份材料则与野生种和关系较近。在栽培种中, 来自和的材料则较为分散, 表现出较高的遗传多样性, 而大粒裸燕麦ssp. nuda则显示出较低的遗传多样性, 与和1份聚在一起, 形成较为紧密的一个类群。

图1 获得的GBS-SNP标记在不同MAF区间的分布

柱状图上面的数字表示占所获的GBS标记的百分比。

The number above each bar represents the percentage of distribution of MAF of obtained GBS markers.

图2 基于8902个GBS标记的89份燕麦材料的PCA分析

2.3 群体结构的STRUCTURE分析

Delta在=4时出现明显转折(图3-A), 达到最大值, 表明供试材料的最佳类群数为4。在=4时, 各材料分组见图3-B。G1包含27份材料, 主要由六倍体野生种组成, 其中包括9份、5份、5份, 以及全部的, 此外还包括3份栽培燕麦(2份以及1份), 这表明野生种和栽培种之间存在较强的遗传分化; G2由20份材料组成, 主要由普通栽培燕麦(15/22)组成, 此外, 还包括2份、1份, 以及2份ssp. nuda; G3由14份材料构成, 包括7份、5份, 以及2份, 这些中, 有5份来自伊拉克, 1份来自伊朗, 1份来自土耳其, 表明这些地区的与和具有较近的亲缘关系; G4则全由大粒裸燕麦(25/27)组成, 表明大粒裸燕麦与其他栽培燕麦存在一定的遗传分化。此外, 3份来自(1份)和(2份)的材料由于其与任何群体的遗传相似性比例均低于0.5, 因此被划归为混合个体, 不做任何分类。

2.4 聚类分析

UPGMA聚类分析将供试燕麦分为2个大类(图4), 分别代表野生种(W)和栽培种(C)。W支又分为3个亚支。W1支主要包括、、以及, 此外还包括2份和1份, 来自、的种质展现出较强的遗传同质性, 各自聚为一个分支; 2份分别来自阿尔及利亚和埃塞俄比亚的和1份来自美国的与1份来自美国的野生种聚为一个小支, 表明这3份栽培燕麦与有较近的亲缘关系。来自摩洛哥、阿尔及利亚、土耳其、以色列和黎巴嫩的显示出与较近的亲缘关系, 聚为亚支W2。同样地, 5份来自伊拉克和2份分别来自土耳其和伊朗的显示出与和较近的亲缘关系, 共同组成了亚支W3。C支进一步分为2个亚支(C1和C2)。一支由大粒裸燕麦(ssp. nuda)组成(C1), 另一支则由和组成(C2)。在裸燕麦内也出现一定的分化, 来自陕西、青海, 以及部分来自云南、山西和河北的材料聚为一个亚支, 而来自内蒙古和其他地区的裸燕麦则形成另一个分支。

图3 基于8902个GBS标记的STRUCTURE分析

A: Delta在=4时达到最大值。B: 最佳(4)时分组情况。每种颜色代表一个类群(=4), 每条竖线代表一个燕麦材料。

A: the delta K value reaches to the peak with=4. B: the grouping results at the optimal(4) value. Each color represents a group. Each vertical bar represents one of.

图4 基于UPGMA方法的系统发育树

3 讨论

目前, 关于栽培六倍体燕麦的起源还存在争议。起初,被认为是栽培六倍体燕麦的祖先种。这一观点得到Ladizinsky[15]的认同, 其比较了与的驯化特征以及气候适应性, 认为前者是的起源, 并且推测另一个栽培燕麦源于对的基因渗入。而其他学者则根据和栽培燕麦之间的形态学特征, 以及其杂交后代的遗传分化比例等认为所有栽培六倍体燕麦均起源于[3,10]。本研究中, 群体结构和聚类分析结果均表明, 除外, 大部分野生种和栽培种间存在明显的遗传分化, 但有7份分别来自伊拉克、伊朗、土耳其的与部分和聚在一起, 显示出较近的亲缘关系。这个结果与Zhou等[12]的结果相一致, 其利用RAPD标记研究和栽培燕麦的关系时发现, 大多数栽培燕麦(21/24)与来自伊朗、伊拉克和土耳其的聚在一起。上述结果表明栽培燕麦和可能起源于西南亚(伊朗-伊拉克-土耳其)地区的。值得注意的是, 在聚类分析中, 有2份来自阿尔及利亚和埃塞俄比亚的, 以及1份来自美国的与1份来自美国的野生种具有较近的亲缘关系(图4)。据Souza和Sorrells[28]报道, 这份应该来自欧洲地区。同时美洲并非燕麦的起源中心, 燕麦最早由欧洲传入美洲, 因此野生种也应由此传入美洲。关于与栽培种的关系有以下2种可能。第一种可能是, 不同地区的栽培六倍体由不同的野生种驯化而来,是栽培燕麦可能的祖先之一。事实上,一直以来都被认为是栽培燕麦的祖先种, 这主要是因为在很多燕麦种植地中均能发现, 同时,与存在很多相似的表型特征[8, 15]。第二种可能是, 在燕麦栽培过程中,与栽培燕麦之间发生了基因渗入。如上所述, 在栽培燕麦地块中, 总能发现的存在, 这为它们之间进行基因渗入提供了条件。

栽培六倍体燕麦中, 关于与的关系还未有一致观点。最早提出的是Koch[29]。这一分类得到Coffman[3,10]的认同, 并认为起源于。Loskutov[13]则根据大多数中存在7C-17染色体间异位, 而只有少数存在这一异位这一结果, 认为和是独立进化的两支,是向地中海东扩的结果, 而则来自亚洲西南地区的。然而的独立物种地位并未得到其他学者的支持。Baum[8]认为当属的亚种, 而这一分类体系得到大多数北美学者的认同。本研究中,和表现出高度的遗传同质性(图3和图4), 并未表现出群体分化。似乎支持Baum的观点。然而, 需要注意的是, 本研究中所用的多为选育品种, 因此遗传背景较为复杂, 这从一定程度上削弱了与其他物种间的群体结构差异, 因此关于物种地位还需要加入更多遗传背景单一的地方品种进行深入研究。

关于大粒裸燕麦, 多数西方学者认为其是的一种变异形式, 从而将其作为的一个亚种。而多数中国学者则认为大粒裸燕麦的独立物种地位[11]。本研究中, 大粒裸燕麦与其他野生物种分开, 而与聚为一个大支, 表明其与具有较近的亲缘关系, 可能来源于, 或由一个共同祖先驯化而来。同时, 从本研究结果可以看到, 大粒裸燕麦单独聚为一个亚支, 表现出与其他栽培燕麦之间一定的遗传分化(图3和图4), 这与Baohong等[30]的研究结果不同, 其利用RAPD标记研究了普通栽培燕麦和大粒裸燕麦sspnuda的遗传多样性, 结果表明二者并未出现明显的遗传分化, 且大粒裸燕麦sspnuda与北欧的普通栽培燕麦遗传相似性较高。由于本研究供试的大粒裸燕麦sspnuda是来源于中国的地方品种, 因此这种遗传差异不排除由于材料的地域来源引起。关于栽培燕麦中大粒裸燕麦sspnuda的分类地位和物种定位, 有待收集更多栽培皮燕麦和裸燕麦的全面系统研究。

本研究中, 除外, 其他野生六倍体物种表现出较强的遗传分化, 来自同一物种的材料多聚为一类。值得注意的是,与聚为一类, 而表现出与栽培燕麦较远的亲缘关系, 因而不支持Baum[16]提出的关于是栽培六倍体燕麦祖先物种的观点。事实上, 形态学证据表明与具有高度的遗传相似性, 因此被Malzew[31]作为的亚种ssp. septentrionalis。而Baum[8]以浆片、中胚层细胞形态为依据将作为独立物种而分类。这一分类未得到其他学者的广泛认同。因此, 将作为的亚种更为合理。

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Hexaploid ancestor of cultivated hexaploid oats inferred from high throughput GBS-SNP markers

ZHOU Ping-Ping1,2, YAN Hong-Hai1,2,3,*, and PENG Yuan-Ying2,*

1College of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong 637009, Sichuan, China;2Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan, China;3Collaboration and Innovation Center of Tissue Repair Material Engineering Technology, China West Normal University, Nanchong 637009, Sichuan, China

Cultivated hexaploid oat is one of the most important cereal crops in the word, clearing its hexaploid ancestor would substantially improve the utilization efficiency of the genetic resources of oat, and therefore provide theoretical reference for oat germplasm conservation. In this study, 27 naked oats originated from China were sequenced by using GBS (genotyping by sequencing). SNPs were calling by combining the previously published GBS data of another 66 hexaploid oats including six species using UNEAK pipeline. A total of 8902 SNPs with MAF > 0.5, call rate > 0.95 were obtained. Four taxa with missing value greater than 15% were excluded for further analyses. Finally, 89 oat taxa meeting the requirement were used for PCA, STRUCTURE and UPGMA clustering analyses. All three analyses revealed some consistent results as follows: most wild hexaploid oats with the exception ofshowed strong genetic differentiations among each other, resulting in a grouping by species. Clustering analysis divided all the taxa into two clusters representing wild species and cultivated species, respectively, indicating some significant genetic differences existed between this two types of hexaploids. Within cultivated hexaploid oats,showed a high degree of genetic homogeneity with, while naked oats differed from the others and formed an independent subcluster with close relationships with. The taxa from the wild hexaploid specieswere mainly subdivided into two groups. Notably, these accessions oforiginated from western Asia (Iran-lraq-Turkey region) were clustered with the cultivated oatsand, suggesting thatandmight be derived from progenitor germplasm from Iran-lraq-Turkey region. Another wild hexaploid speciesshowed high degree of genetic homogeneity with, is better to consider as a subspecies of. This research contributes to clarifying the hexaploid origin of cultivated hexaploid oats.

cultivated hexaploid oat; GBS; domestication; origin; SNPs

本研究由国家自然科学基金项目(31571739)和西华师范大学博士科研启动基金(17E081)项目资助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31571739) and the Doctoral Scientific Research Foundation of West China Normal University (17E081).

颜红海, E-mail: Honghai_yan@outlook.com; 彭远英, E-mail: yy.peng@hotmail.com

E-mail: 410792146@qq.com

2018-12-24;

2019-05-12;

2019-07-06.

10.3724/SP.J.1006.2019.81091

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20190706.0909.002.html