蚂蚱麦和小白麦衍生系的遗传多样性分析

白彦明 李 龙 王绘艳 柳玉平 王景一 毛新国 昌小平 孙黛珍 景蕊莲,*

蚂蚱麦和小白麦衍生系的遗传多样性分析

白彦明1,2李 龙2王绘艳1,2柳玉平2王景一2毛新国2昌小平2孙黛珍1,*景蕊莲2,*

1山西农业大学农学院, 山西太谷 030800;2中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081

陕西关中蚂蚱麦和山西平遥小白麦是我国北方小麦品种的原始骨干亲本, 解析蚂蚱麦和小白麦及其衍生系的遗传多样性对于小麦品种改良具有重要的参考意义。本研究利用小麦660K SNP芯片对蚂蚱麦、小白麦及其衍生品种(系)进行全基因组扫描, 分析其遗传多样性。结果表明, 小麦3个基因组的多态性SNP标记数为B>A>D, 第4同源群的多态性标记数最少, 149份供试材料基因多样性(H)范围为0.095~0.500, 平均值为0.336; 核苷酸多样性指数(π)范围为0.272~0.435, 平均值为0.340; 而遗传相似系数(GS)变幅为0.335~0.997, 平均值达0.619, 表明蚂蚱麦和小白麦衍生系的遗传多样性较低。聚类分析表明蚂蚱麦和小白麦紧密地聚在亚群I, 其衍生品种(系)分为5个亚群, 其中2000年以前以蚂蚱麦或小白麦的单一衍生系为主, 分在亚群I、II、III, 2000年以后多数品种同时拥有蚂蚱麦和小白麦血缘, 分在亚群IV、V, 遗传多样性较高, 且与大面积推广品种聚为一类。因此, 应加强优异基因资源导入, 拓宽小麦品种的遗传基础, 最终提高育种水平。

小麦; 地方品种; 骨干亲本; SNP标记; 核苷酸多样性

小麦是世界第二大粮食作物, 满足全球约35%人口对粮食的需求[1-3], 同时也是我国的主要口粮作物。黄淮冬麦区和北部冬麦区是我国的小麦主产区, 在保障国家“口粮绝对安全”中占有重要地位[4]。自20世纪40年代以来, 黄淮冬麦区以陕西关中地区的小麦地方品种蚂蚱麦、北部冬麦区以山西平遥的地方品种小白麦为原始骨干亲本, 分别育成系列大面积推广的优良品种和骨干亲本, 形成两大衍生系及两者的混合衍生系, 在我国北方小麦品种改良中发挥了重要作用[5]。这表明蚂蚱麦和小白麦中存在着有利基因并在子代中能高频传递。然而, 由于相同或相似优良亲本在小麦育种进程中的重复利用, 致使新品种遗传基础日益狭窄[6]。与其他作物类似, 在现代育种计划中, 小麦经过人为驯化和选择, 遗传多样性逐渐下降, 不仅使育种工作难以取得突破性进展, 而且降低了小麦应对不良环境的能力, 增加潜在风险[7]。因此, 通过分子标记研究小麦骨干亲本及其衍生系群体的遗传多样性, 对于高效利用种质资源及合理选配亲本, 拓宽品种的遗传基础具有重要意义[8]。

遗传多样性是植物遗传、育种、保护和进化的重要组成部分, 根据遗传多样性可以了解群体遗传特征, 解析品种之间的亲缘关系[9]。遗传多样性亦是表型-基因型关联分析的前提, 对于关联分析定位结果的准确性至关重要[10]。传统的系谱追踪分析法只能定性判断品种之间的亲缘关系, 加之某些品种的遗传背景比较复杂, 培育过程涉及多个亲本和多代杂交, 为鉴定品种之间的亲缘关系增加了挑战。然而, 随着分子标记技术的发展, 单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)标记因其数量多、分布广、密度高等特点[11-12], 已被广泛应用于小麦遗传多样性研究。Chao等[13]利用SNP标记对来自64个国家的429份春小麦品种进行遗传多样性分析, 发现该群体多样性较丰富; 陈广凤等[14]利用SNP标记分析发现, 由我国冬麦区205份小麦育成品种(系)构成的自然群体遗传多样性丰富; 刘新伦等[15]通过对骨干亲本阿夫及其衍生系的遗传分析, 揭示了该衍生系重要性状的演变规律; 曹廷杰等[8]利用SNP标记将河南省近年审定的96个小麦品种分为7个亚群, 并指出河南小麦品种的遗传多样性较低, 迫切需要引入新的种质资源以拓宽遗传基础。

陕西关中蚂蚱麦和山西平遥小白麦是我国的小麦地方品种, 以这两个地方品种为原始亲本, 均培育出了大量的品种。前人曾经研究了蚂蚱麦[16]和小白麦[17]衍生品种的遗传构成, 但对其衍生系进行综合遗传多样性分析的研究尚未见报道。本研究以黄淮冬麦区蚂蚱麦衍生品种(系)和北部冬麦区小白麦衍生品种(系)为材料, 采用小麦660K SNP芯片标记检测基因型, 分析其遗传多样性, 旨在为优异基因资源合理利用和亲本选配提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 小麦材料

供试小麦材料149份(附表1), 分为两类: (1)蚂蚱麦、小白麦及其衍生系136份, 包括蚂蚱麦4份(陕西关中地区3份, 山东冠县1份), 关中地区蚂蚱麦衍生品种(系) 87份; 山西平遥的小白麦1份, 小白麦衍生品种(系)103份; 其中同时具有蚂蚱麦和小白麦血缘的衍生品种(系) 59份; (2)大面积推广品种13份, 没有蚂蚱麦和小白麦血缘, 作为对照品种。供试材料分别由中国农业科学院作物科学研究所国家作物种质库及甘肃农业大学杨德龙教授提供。

1.2 DNA提取及检测

小麦种子经7 d水培, 取5株幼苗叶片混合为1个样品, 采用CTAB法提取基因组DNA[18], 用1%的琼脂糖凝胶电泳定性检测DNA质量和浓度, 用紫外分光光度计通过NanoDrop 2000软件定量检测DNA浓度及纯度, 将达标的DNA稀释到50 ng μL–1用于SNP标记检测。

1.3 SNP芯片检测结果分析

利用小麦660K SNP芯片对小麦材料进行全基因组标记扫描(博奥晶典生物技术有限公司)。该芯片含有630,517个SNP标记, 标记的物理位置来源于中国春基因组测序结果(IWGSC WGA v0.4)。剔除缺失率大于20%和频率小于5%的SNP标记, 获得有效标记用于遗传多样性分析。

1.4 遗传多样性分析

利用PowerMarker V3.25软件[19]计算SNP位点的基因多样性(gene diversity,); 利用TASSEL 5.0软件计算核苷酸多样性指数(nucleotide diversity, π); 采用MEGA 6.0软件构建NJ聚类树, 并通过ITOL在线工具对图形润色; 用NTSYS-PC 2.1软件[20]计算遗传相似系数(genetic similarity, GS)。

2 结果与分析

2.1 多态性SNP位点分布

利用小麦660K SNP芯片检测149份材料的基因型, 共获得630,517个SNP位点, 剔除缺失率大于20%及频率小于5%的SNP位点, 最终获得368,376个多态性SNP位点, 分布于21条染色体上。不同染色体上的多态性SNP位点数差异明显, 变幅为2954~43,997个, 其中染色体3B的多态性SNP位点最多, 4D最少; 在A、B、D三个基因组中, 第3同源群的多态性SNP位点数最多, 为67,909个, 第四同源群的多态性SNP位点数最少, 只有28,496个(图1-A, B)。比较3个基因组的多态性SNP位点数目, B基因组的多态性位点数最多, D基因组上的位点数目远少于A和B基因组, 其顺序为B>A>D (图1-C)。

2.2 小麦材料SNP位点多态性

对149份小麦材料的SNP位点多态性分析表明, 其基因多样性()变幅为0.095~0.500, 平均为0.336。不同材料间的遗传相似系数(GS)变幅为0.335~0.997, 平均为0.619, 95.23%材料的GS<0.74 (图2)。供试材料的核苷酸多样性指数π值变幅为0.272~0.435, 平均为0.340。

图1 多态性SNP标记在染色体(A)、部分同源群(B)和基因组(C)上的分布

图2 供试材料间遗传相似系数频次分布图

2.3 蚂蚱麦、小白麦衍生系核苷酸多样性随年代和衍生世代变化趋势

根据SNP标记检测结果, 分析蚂蚱麦和小白麦衍生系, 以及大面积推广品种的核苷酸多样性(π)随育成年代的变化趋势, 结果显示1980s及之后育成品种和1960s及之前育成品种π值基本稳定, 差异微小,而1970s育成品种(系) π值最小, 为0.352 (表1)。分别分析蚂蚱麦和小白麦不同世代衍生系π值变化趋势发现, 蚂蚱麦衍生九代π值最小, 为0.275, 衍生六代π值最大, 为0.355 (表2); 将小白麦与其系选品种燕大1817归为同一世代, 其衍生一代π值最小, 为0.233, 衍生五代π值最大, 为0.375 (表3)。由于不同世代选择的育种亲本不同, 衍生世代和π值间没有必然规律可循, 不同衍生世代的π值可用于比较分析各世代的核苷酸多样性。

表1 不同年代育成材料的核苷酸多样性

表2 蚂蚱麦各衍生世代材料及相关信息

表3 小白麦/燕大1817各衍生世代材料及相关信息

2.4 聚类分析

根据SNP标记信息聚类分析表明, 供试材料可分为三大类群, 5个亚群(图3), 即北部冬麦区小白麦衍生系(亚群I和III), 黄淮冬麦区蚂蚱麦衍生系(亚群II), 以及同时具有蚂蚱麦和小白麦血缘的衍生系(亚群IV和V)。

第I亚群有39份材料, 以小白麦及其衍生系材料为主。包括小白麦及其系选品种燕大1817, 小白麦衍生材料21份, 具有小白麦和蚂蚱麦共同血缘的衍生材料8份, 蚂蚱麦4份, 以及蚂蚱麦衍生材料4份。在这个主要由北部冬麦区小白麦及其衍生系构成的亚群中, 来自黄淮冬麦区的4份蚂蚱麦(D1~D4)与来自北部冬麦区的小白麦(D5)及其系选品种燕大1817 (D7)紧密地聚在一起, 表明6份地方品种之间的遗传相似性很高。小白麦(D5)与其系选品种燕大1817 (D7)的SNP位点一致性高达99.1%, 表明燕大1817与小白麦间只有微小的遗传变异。该亚群平均π值为0.306, 主要为2000年之前的育成品种(表4), 分布于山西、陕西、河北和北京(表5)。

图3 149份材料基于多态性SNP的聚类分析图

黑色表示蚂蚱麦和小白麦/燕大1817; 紫色表示蚂蚱麦衍生系; 红色表示小白麦衍生系; 蓝色表示有蚂蚱麦和小白麦共同血缘的衍生品(系); 绿色表示大面积推广品种。

The black fonts indicate Mazhamai and Xiaobaimai/Yanda 1817. The purple fonts indicate the derivative varieties (lines) of Mazhamai. The red fonts indicate the derivative varieties (lines) of Xiaobaimai. The blue fonts indicate derivative varieties (lines) with both kinship of Mazhamai and Xiaobaimai. The green fonts indicate commercial varieties.

表4 各亚群材料的育成年代

表5 各亚群材料的地理来源分布

第II亚群共19份材料, 除科遗29 (D61)外, 其余均为蚂蚱麦后代碧蚂4号的衍生系, 其中7份材料具有蚂蚱麦和小白麦的共同血缘。该亚群平均π值为0.288, 主要为1960s—1970s的育成品种, 分布于北京、甘肃和山东。

第III亚群有30份材料, 以小白麦衍生一代农大183和农大311及其衍生材料为主, 其中小白麦衍生材料20份, 拥有小白麦和蚂蚱麦共同血缘的衍生材料8份, 另外2份为蚂蚱麦衍生材料平凉21 (D32)和长武702 (D45)。该亚群平均π值为0.305, 以1960s—1990s的育成品种为主, 分布于北京、山西和甘肃。

第IV亚群的32份材料主要是具有蚂蚱麦和小白麦共同血缘的衍生系, 蚂蚱麦单一衍生材料5份, 另外有大面积推广品种3份。该亚群平均π值为0.333, 以2000年之后的育成品种为主, 分布于山西、陕西、河南、河北和北京。

第V亚群的29份材料以蚂蚱麦衍生系为主, 其中晋麦63 (D90)具有蚂蚱麦和小白麦共同血缘, 由其衍生的品种(系) 13份, 只有蚂蚱麦血缘的衍生品种6份, 以及大面积推广品种10份。该亚群平均π值为0.314, 主要为2000年之后的育成品种, 分布于山西、河南、山东和北京。

2.5 同名异种蚂蚱麦、小白麦及燕大1817的遗传相似性

149份供试材料中, 来自黄淮冬麦区的4份蚂蚱麦(D1~D4)与来自北部冬麦区的小白麦(D5)和燕大1817(D7)紧密地聚为一类(图3)。该6份材料两两间GS变幅为0.628~0.989, 平均GS为0.750。其中D5和D7间GS最大, 为0.989; D5、D7与D4的GS最小, 均为0.628。D1~D4间GS变幅为0.738~0.889, 平均为0.802, 其中D1与D4的GS最小, 为0.738, 与D3的GS最大, 为0.889。陕西关中地区3份蚂蚱麦和小白麦、燕大1817间的GS范围在0.635~0.799, 平均GS为0.699, 其中D1与两者的GS最高, D3与两者的GS最低(表6)。该结果表明, 不同地域来源的同名异种蚂蚱麦间的GS有差别。

表6 蚂蚱麦、小白麦及燕大1817间的遗传相似系数

3 讨论

利用分子标记研究小麦遗传多样性的报道较多[21-26], 不过早期研究所用的分子标记多数是SSR、AFLP或者RFLP, 标记数量较少, 难以覆盖全基因组。本研究利用小麦660K SNP标记对149份材料进行全基因组扫描表明, B基因组的多态性标记数最多, D基因组的多态性标记数最少(图1-C), 这与曹廷杰等[8]和贾继增等[27]的研究结果一致。其原因可能是D基因组中基因序列相对保守, 亦或是其最后参与了六倍体小麦的形成, 进化时间较短[8]。本研究还发现第四同源群多态性标记数最少, 与之对应的4A、4B、4D多态性标记数在三个基因组中也分别最少(图1-A), 与以往研究结果相同, 表明第四同源群的基因组序列相对保守。

前人已对多种作物进行了遗传多样性研究, 如小麦[28-29]和水稻[30-31]等研究发现, 由于人工和自然选择的影响, 使得作物遗传多样性逐渐降低。本研究利用SNP标记分析不同世代或年代育成品种(系)的核苷酸多样性(π), 发现蚂蚱麦衍生九代(表2)和小白麦衍生一代(表3)的π值均最小, 可能是这2个衍生世代中的品种分别为姊妹系。然而, 对包括13份大面积推广品种的综合分析发现, 1980s及之后育成品种和1960s及之前育成品种π值基本稳定, 而1970s育成品种的π值最小(表1), 可能是1970s育成品种所用种质材料的遗传基础比较狭窄, 且在品种培育过程中受到了较强的人工选择所致。

聚类分析结果表明, 黄淮冬麦区的同名异种蚂蚱麦与北部冬麦区的小白麦均位于第I亚群, 并且紧密地聚为一小类(图3), 6份地方品种间的平均GS为0.750 (表6), 遗传相似性较高, 其原因可能是在早期较低的生产水平和环境条件下, 通过长期的人工和自然选择, 地方品种等位基因趋同化, 例如植株较高, 茎秆较细, 分蘖力强, 小穗小粒, 耐逆性强等[32]。陕西关中地区蚂蚱麦(D1~D3)与山西平遥小白麦间的平均GS为0.699 (表6), 遗传相似性也较高。第I亚群主要是1980年之前选育的品种, 与近年来的育成品种相比, 早期育成品种与地方品种的性状特征相似性更高, 这在一定程度上较好地解释了蚂蚱麦和小白麦紧密地聚在第I亚群的现象。第II亚群中, 碧蚂4号衍生系聚为一类, 李小军等[16]曾报道碧蚂4号在主要农艺性状上对后代衍生品种具有较高的遗传贡献, 这或许是其衍生品种(系)能够单独聚为一类的原因。但是, 在第III亚群中, 具有蚂蚱麦和小白麦共同血缘的8份材料与小白麦衍生系聚为一类, 而在第IV亚群中, 具有蚂蚱麦和小白麦共同血缘的品种(系)则与蚂蚱麦衍生系聚为一类, 其原因可能是不同地区的育种目标侧重点不同, 因此对蚂蚱麦和小白麦优良基因的人工选择方向有所区别。第V亚群中晋麦63衍生系(D144、D145等)与大面积推广品种聚为一类, 可能是因为晋麦63不仅拥有蚂蚱麦和小白麦的血缘, 同时也导入了多个国外种质的优良基因, 例如胜利麦(美)、早洋麦(美)、伊卡124D (罗)、苏早1号(苏)、小鹅186 (苏)等, 这些优良基因也传递到其衍生后代中, 使其成为重要推广品种。前人研究表明, 大面积推广品种的亲本可以追溯到较多的骨干亲本, 因此也聚合了大量优良基因, 这可能也是大面积推广品种能够聚在同一亚群的原因。

聚类分析结果还表明, 具有共同亲本或同一育种单位选育的品种(系)优先聚为一类(图3)。例如, 以燕大1817、有芒红7号、华北187、晋麦47、晋麦63、北京8号和鲁麦14为亲本的衍生系在各亚群中优先聚类。不过, 聚类分析结果与系谱信息也存在一定差异, 例如, 亚群I和III大部分为小白麦及其衍生系, 亲缘关系较近, 但却被亚群II隔开, 可能是尽管碧蚂4号衍生系拥有较多的蚂蚱麦血缘, 而蚂蚱麦和小白麦的遗传相似性较高, 同时亚群I和II主要是1960s—1970s的育成品种, 且以北京的材料居多, 具有较高的相似性, 因此亚群II优先与亚群I聚在一起。徐州6号(D15)和陕农18 (D16)均为1961年从杂交组合“碧蚂1号/苏联早熟1号”中选育的品种, 但却分别聚在亚群I和亚群IV, 其GS为0.572, 表明两个品种遗传差异较大, 可能是由于江苏省徐州地区与陕西的生态和生产条件差异较大, 育种目标各有侧重, 因此从相同的亲本组合中选出了遗传差异较大的品种。分析各亚群材料的育成年代和地理来源(表4和表5), 发现149份供试材料按育成年代大致可以划分为两大类, 即以2000年为分界点, 之前为一类(I, II, III), 之后为另一类(IV, V), 其原因可能是不同年代的小麦生产水平和主要育种目标各有侧重, 2000年之前以提高产量为主, 之后以产量、品质和抗性的同步提高为主要目标。同时亚群I、II和III的π值均小于亚群IV和V, 表明2000年之后的品种(系)遗传多样性提高。从品种的地理来源上看, 不同地区在品种选育过程中存在基因交流现象, 而同一地区因育种目标、亲本选配及中间亲本材料的不同, 品种间的差异可能较大。本研究149份供试材料的平均基因多样性为0.336, 遗传相似系数GS为0.619, 核苷酸多样性π值为0.340, 表明蚂蚱麦和小白麦衍生系群体, 以及大面积推广品种的总体遗传多样性水平较低。在今后的育种工作中应进一步加强优异种质资源的引进和应用, 以拓宽新品种的遗传基础, 提高小麦育种水平。

4 结论

黄淮冬麦区的4份蚂蚱麦(D1~D4)与北部冬麦区的小白麦(D5)、燕大1817 (D7)紧密地聚为一类, 6份地方品种之间的遗传相似性很高; 2000年之前的育成品种以蚂蚱麦或小白麦的单一衍生系为主, 2000年之后的多数育成品种同时拥有蚂蚱麦和小白麦血缘, 两大衍生系之间存在基因交流, 提高了遗传多样性; 但蚂蚱麦和小白麦衍生系以及大面积推广品种的总体遗传多样性水平较低, 应加强优异种质资源的引进和应用, 拓宽新品种的遗传基础。

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附表1 小麦材料信息

Supplementary table 1 Information of wheat accessions

序号No.材料名称Accession统一编号Accession number育成年份Released year系谱Pedigree来源Origin类型Type D1蚂蚱麦 MazhamaiZM12666Landrace陕西岐山Qishan, Shaanxi陕西 ShaanxiM D2蚂蚱麦 MazhamaiZM4160Landrace陕西武功Wugong, Shaanxi陕西 ShaanxiM D3蚂蚱麦 MazhamaiZM3807Landrace陕西扶风Fufeng, Shaanxi陕西 ShaanxiM D4蚂蚱麦 MazhamaiZM2635Landrace山东冠县Guanxian,Shandong山东 ShandongM D5小白麦 XiaobaimaiZM1213Landrace山西平遥Pingyao, Shanxi山西 ShanxiX D6碧蚂2号Bima 2ZM0095921948蚂蚱麦/碧玉麦Mazhamai/Quality陕西 ShaanxiM D7燕大1817 Yanda 1817ZM0093781950小白麦系选Selection line of Xiaobaimai北京 BeijingX D8太原566 Taiyuan 566ZM0093821954胜利麦/燕大1817Triumph/Yanda 1817山西 ShanxiX D9农大183 Nongda 183ZM0090271955胜利麦/燕大1817Triumph/Yanda 1817北京 BeijingX D10农大36 Nongda 36ZM0090131955胜利麦/燕大1817Triumph/Yanda 1817北京 BeijingX D11农大90 Nongda 90ZM0090161955燕大1817/坎红Yanda 1817/Kanred北京 BeijingX D12石家庄407 Shijiazhuang 407ZM0090991956胜利麦/燕大1817Triumph/Yanda 1817河北 HebeiX D13济南2号Jinan 2ZM0093911960碧蚂4号/早洋麦Bima 4/Early Premium山东 ShandongM D14郑州24 Zhengzhou 24ZM0094661960碧蚂4号/早洋麦Bima 4/Early Premium河南 HenanM D15徐州6号Xuzhou 6ZM0102141961碧蚂1号/苏联早熟1号Bima 1/СкоросПпелкаЛ-1江苏 JiangsuM D16陕农18 Shaannong 18ZM0095701961碧蚂1号/苏联早熟1号Bima 1/СкоросПпелкаЛ-1陕西 ShaanxiM D17北京6号Beijing 6ZM0089611961华北187系选Selection line of Huabei 187北京 BeijingX D18北京7号Beijing 7ZM0089621961华北187系选Selection line of Huabei 187北京 BeijingX D19北京5号Beijing 5ZM0132391961华北187系选Selection line of Huabei 187北京 BeijingX D20农大311 Nongda 311ZM0090281963胜利麦/燕大1817Triumph/Yanda 1817北京 BeijingX D21陕农1号 Shaannong 1ZM0095541963碧蚂1号/西农6028Bima 1/Xinong 6028陕西 ShaanxiM D22石家庄54 Shijiazhuang 54ZM0091011964碧蚂4号/早洋麦Bima 4/Early Premium河北 HebeiM D23北京8号Beijing 8ZM0089631965碧蚂4号/早洋麦Bima 4/Early Premium北京 BeijingM D24北京10号 Beijing 10ZM0089651965华北672/辛石14//苏联早熟1号/华北672Huabei 672/Xinshi 14//СкоросПпелкаЛ-1/Huabei 672北京 BeijingX D25晋麦5号Jinmai 5ZM0093641965农大16/华北187Nongda 16/Huabei 187山西 ShanxiX D26长治515 Changzhi 515ZM0093481965小鹅186/农大17//早洋麦Xiaoe 186/Nongda 17//Early Premium山西 ShanxiX D27陕农17-17 Shaannong 17-17ZM0095691965陕农17选系Selection line of Shaannong 17陕西 ShaanxiM D28工农12 Gongnong 12ZM0092011965农大183/阿桑Nongda 183/San Pastore山西 ShanxiX D29旱选1号 Hanxuan 1ZM0093651966农大16/华北187Nongda 16/Huabei 187山西 ShanxiX D30旱选2号 Hanxuan 2ZM0093661966农大16/华北187Nongda 16/Huabei 187山西 ShanxiX D31青春2号 Qingchun 2ZM0095781966碧蚂4号/尤皮2号Bima 4/Jubileina 2陕西 ShaanxiM D32平凉21 Pingliang 21ZM0100581966新乌克兰83/钱交麦//西北612/辛石3号Hовоукраинка 83/Cheyenne×Early Blackhull//Xibei 612/Xinshi 3甘肃 GansuM D33青春1号 Qingchun 1ZM0095761967碧蚂4号/尤皮2号Bima 4/Jubileina 2陕西 ShaanxiM D34旱选3号 Hanxuan 3ZM0093671968北京6号/马坡Beijing 6/Mapo山西 ShanxiX D35农大155 Nongda 155ZM0090231968农大183/伊利亚//农大183Nongda 183/Elia//Nongda183北京 BeijingX D36济南10号Jinan 10ZM0093981968石家庄407//早洋麦/碧蚂4号Shijiazhuang 407//Early Premium/Bima 4山东 ShandongMX D37农大166 Nongda 166ZM0090241968农大183/伊利亚//农大183Nongda 183/Elia//Nongda183北京 BeijingX D38西峰9号Xifeng 9ZM0100021969甘麦4号/济南2号Ganmai 4/Jinan 2甘肃 GansuM D39晋麦8号Jinmai 8ZM0093681970华北187/阿桑Nongda 187/San Pastore山西 ShanxiX D40昌乐5号Changle 5ZM0094191970济南4号系选Selection line of Jinan 4山东 ShandongM D41淮沭10号 Huaishu 10ZM0102251970碧蚂1号/欧柔Bima 1/Orofen江苏 JiangsuM D42北京13 Beijing 13ZM0089681970北京8号//农大183/伊卡124-DBeijing 8//Nongda 183/Yika 124-D北京 BeijingMX D43晋麦17 Jinmai 17ZM0144311971晋麦5号/67-321Jinmai 5/67-321山西 ShanxiX D44陕合6号Shaanhe 61971郑州24单株选育Single plant breeding of Zhengzhou 24陕西 ShaanxiM D45长武702 Changwu 702ZM0235571971北京8号/水原11//苏联早熟3бBeijing 8/Suwon 11//СкоросПпелка 3б陕西 ShaanxiM D46冀麦2号Jimai 21972北京8号//亥恩•亥德/欧柔Beijing 8//Heine Hvede/Orofen北京 BeijingM D47农大198 Nongda 198ZM0133301972农大45/北京8号Nongda 45/Beijing 8北京 BeijingMX D48洛农10号 Luonong 10ZM0172141973马格尼夫/北京7号//北京7号Magnif/Beijing 7//Beijing 7北京 BeijingX D49晋麦1号Jinmai 1ZM0155511973胜利麦/燕大1817//铭贤169Triumph/Yanda 1817//Mingxian 169山西 ShanxiX D50邢选1号 Xingxuan 1ZM0091471974小鹅1号/石家庄407//西北54Xiaoe 1/Shijiazhuang 407//Xibei 54河北 HebeiMX D51冀麦6号Jimai 61976石家庄40/农大311Shijiazhuang 40/Nongda 311河北 HebeiX D52冀麦9号Jimai 91977欧柔/北京7号//农大183/尤皮1号Orofen/Beijing 7//Nongda 183/Jubileina 1河北 HebeiX D53庆丰1号 Qingfeng 1ZM0100381977西峰3号/北京9号//甘麦4号Xifeng 3/Beijing 9//Ganmai 4甘肃 GansuMX D54冀麦1号Jimai 11978北京8号//亥恩•亥德/欧柔Beijing 8//Heine Hvede/Ourou北京 BeijingM D55延安15 Yanan 15ZM0096291979保加利亚10号/太谷49//北京5号Bulgarian 10/Taigu 49//Beijing 5陕西 ShaanxiX D56丰抗8号 Fengkang 8ZM0131061979有芒红7号/洛夫林10号Youmanghong 7/Lovrin 10北京 BeijingMX D57丰抗7号 Fengkang 7ZM0131051979有芒红7号/洛夫林10号Youmanghong 7/Lovrin 10北京 BeijingMX D58晋麦13 Jinmai 13ZM0092171980太谷49/扁穗鹅冠草//无芒雀麦草Taigu 49/Agropyron cristatum (L.) Gaertn/Bromus inermis Leyss山西 ShanxiX D59渭麦4号Weimai 4ZM0172211980农大311/丰产3号Nongda 311/Fengchan 3陕西 ShaanxiX D60西峰16 Xifeng 16ZM0236051980延安11/晋农106Yanan 11/Jinnong106甘肃 GansuX D61科遗29 Keyi 29ZM0090501980扁穗麦/圆锥佛手//农大183 Biansuimai/Yuanzhuifushou//Nongda 183北京 BeijingX D62丰抗10号 Fengkang 10ZM0131081980有芒红7号/洛夫林10号Youmanghong 7/Lovrin 10北京 BeijingMX D63晋麦18 Jinmai 18ZM0144321983东方红1号/无芒4号//忻1199/农大155Dongfanghong 1/Wumang 4//Xin 1199/Nongda 155山西 ShanxiX D64丰抗13 Fengkang 13ZM0131111984北京14/抗引655Beijing 14/Kangyin 655北京 BeijingM D65丰抗11 Fengkang 11ZM0131091984有芒红7号/洛夫林10号Youmanghong 7/Lovrin 10北京 BeijingMX D66冀麦22 Jimai 22ZM01378319856354C22/东方红1号6354C22/Dongfanghong 1河北 HebeiX D67平凉35 Pingliang 35198576试4选系Selection line of 76shi 4甘肃 GansuM D68衡水6404 Hengshui 6404ZM0091501987小鹅1号/石家庄407//西北54Xiaoe 1/Shijiazhuang 407//Xibei 54河北 HebeiMX D69冀麦29 Jimai 291988冀麦9号/洛夫林231Jimai 9/Lovrin 231河北 HebeiX D70晋麦29 Jinmai 29ZM0218591989晋麦5号//农大311/北京8号Jimai 5//Nongda 311/Beijing 8山西 ShanxiMX D71晋麦16 Jinmai 16ZM0092081990工农12/6014（农大183/阿桑//6014）Gongnong 12/6014(Nongda 183/San Pastore//6014)山西 ShanxiX D72晋麦33 Jinmai 33ZM0103741990平阳79391/平阳76262Pingyang 79391/Pingyang 76262山西 ShanxiMX D73东方红3号 Dongfanghong 3ZM0090381990农大45选系Selection line of Nongda 45北京 BeijingX D74北京8694 Beijing 8694ZM0209711991丰抗9号//双2-洛/双3Fengkang 9//Shuang 2-luo/Shuang 3北京 BeijingMX D75京437 Jing 437ZM0209851991丰抗2号/长丰1号Fengkang 2/Changfeng 1北京 BeijingMX D76冀麦32 Jimai 321992农大311/科繁68Nongda 311/Kefan 68河北 HebeiX D77晋麦44 Jinmai 4419927602-18/太原843//穗367602-18/Taiyuan 843//Sui 36山西 ShanxiX D78陕优225 Shanyou 225ZM0235081992小偃6号/南斯拉夫 NS2761Xiaoyan 6/Yugoslavia NS2761陕西 Shaanxi* D79鲁麦14 Lumai 14ZM0157101992C149/F4-530C149/F4-530山东 ShandongMX D80兰天9号Lantian 91993西峰16/76-89-13Xifeng 16/76-89-13甘肃 GansuX D81西峰20 Xifeng 20ZM0285851994西峰18/CA8055Xifeng 18/CA8055甘肃 GansuMX D82兰天4号Lantian 41994庆丰1号/76-89-13Qingfeng 1/76-89-13甘肃 GansuMX D83晋麦46 Jinmai 461994小偃9448/75180Xiaoyan 9448/75180山西 ShanxiX D84晋麦51 Jinmai 51ZM026909199670126/晋麦12号70126/Jinmai 12山西 ShanxiX D85晋麦53 Jinmai 53ZM0269101996晋麦15/CA7916Jinmai 15/CA7916山西 ShanxiX D86晋麦47 Jinmai 47199812057//旱522/K37-2012057//Han 522/K37-20山西 ShanxiMX D87长武134 Changwu 134ZM0271211998长武131/小黑麦4R/4D代换系//长武131/3/NS2761/京花3号 Changwu 131/Xiaoheimai 4R/Substitution lines of 4D//Changwu 131/3/NS 2761/Jinghua 3陕西 ShaanxiMX D88京冬8号 Jingdong 81999F4/京农79-106F4/Jingnong 79-106北京 BeijingMX D89兰天10号 Lantian 10ZM0271741999西峰16/76-89-13Xifeng 16/76-89-13甘肃 GansuX D90晋麦63 Jinmai 63ZM0269142000旱83-3227/长治2017Han 83-3227/Changzhi 2017山西 ShanxiMX D91烟农19号 Yannong 19ZM0283672001烟1933/陕82-29Yan 1933/Shan 82-29山东 Shandong* D92临丰615 Linfeng 615ZM0269332002临汾87-6015/运85-24//冀麦26Linfen 87-6015/Yun 85-24//Jimai 26山西 ShanxiM D93邯6172 Han 6172ZM02686220034032/中引1号4032/Zhongyin 1河北 Hebei* D94洛旱2号Luohan 2ZM0269602003洛阳78（111）矮/晋麦33Luoyang 78(111) ai/Jinmai 33河南 HenanMX D95长6154 Chang 6154ZM0268932003晋麦63/运8337-17-5-2-1Jinmai 63/Yun 8337-17-5-2-1山西 ShanxiMX D96长6878 Chang 6878ZM0268962003临旱5175/晋麦63Linhan 5175/Jinmai 63山西 ShanxiMX D97晋太170 Jintai 170ZM0269262003SWM788912/京437SWM 788912/Jing 437山西 ShanxiMX D98洛旱3号Luohan 3ZM0282302004豫麦48号/豫麦2号//衡水6092/豫麦18Yumai 48/Yumai 2//Hengshui 6092/Yumai 18河南 HenanM D99长4640 Chang 4640ZM0268912004长治5613/晋麦63Changzhi 5613/Jinmai 63山西 ShanxiMX D100矮抗58 Aikang 582005周麦11//温麦6号/郑州8960Zhoumai 11//Wenmai 6/Zhengzhou 8960河南 Henan* D101西农979 Xinong 979ZM0271412005西农2611/（918/95选1）F1Xinong 2611/(918/95 xuan 1)F1陕西 Shaanxi* D102郑麦366 Zhengmai 366ZM0269752005豫麦47/PH82—2—2Yumai 47/PH82-2-2河南 Henan* D103周麦18 Zhoumai 18ZM0269692005内乡185/周麦9Neixiang 185/Zhoumai 9河南 Henan* D104运旱22-33 Yunhan 22-33200589D46/90-13-2089D46/90-13-20山西 ShanxiMX D105长6452 Chang 6452ZM0268952005晋麦63号/长治4025Jinmai 63/Changzhi 4025山西 ShanxiMX D106济麦22 Jimai 22ZM0283872006935024/935106935024/935106山东 Shandong* D107衡观35 Hengguan 35200684观749/衡87-426384 guan 749/Heng 87-4263河北 Hebei* D108晋麦79 Jinmai 79ZM0269242006晋麦33号/临丰9271Jinmai 33/Linfeng 9271山西 ShanxiMX D109洛旱6号Luohan 6ZM0282642006豫麦49号/山农45Yumai 49/Shannong 45河南 HenanM D110临旱6号Linhan 62006晋麦47号/晋麦60号Jinmai 47/Jinmai 60山西 ShanxiMX D111长7016 Chang 70162007晋麦63号/98-1Jinmai 63/98-1山西 ShanxiMX D112石麦15 Shimai 15ZM0259812007(GS冀麦38/92R137)/GS冀麦38(GS Jimai 38/92R137)/GS Jimai 38河北 Hebei* D113运旱20410 Yunhan 20410ZM0288072007晋麦54/长5613Jinmai 54/Chang 5613山西 ShanxiMX D114陕农4号 Shaannong 4ZM0095582007碧蚂2号/西农6028Bima 2/Xinong 6028陕西 ShaanxiM D115良星66 Liangxing 662008济91102/济935031Ji 91102/Ji 935031山东 Shandong* D116洛旱11 Luohan 11ZM0279622008豫麦25号/山农45Yumai 25/Shannong 45河南 HenanM D117中麦175 Zhongmai 175ZM0272212008BPM27/京411BPM27/Jing 411北京 BeijingMX D118太10604 Tai 10604ZM0288062008太原610/太原851Taiyuan 610/Taiyuan 851山西 ShanxiX D119长5222 Chang 5222ZM028812200998-6619/98-576498-6619/98-5764山西 ShanxiMX D120洛麦23 Luohan 23ZM0282892009豫麦18/淮阴9628Yumai 18/Huaiyin 9628河南 Henan* D121洛旱13 Luohan 13ZM0283142009洛旱2号/晋麦47Luohan 2/Jinmai 47河南 HenanMX D122晋麦87号Jinmai 872009冀5023/晋麦63号Ji 5023/Jinmai 63山西 ShanxiMX D123洛旱9号Luohan 9ZM0283112009豫麦49/山农45Yumai 49/Shannong 45河南 HenanM D124山农20 Shannong 202010PH82-2-2/954072PH82-2-2/954072山东 Shandong* D125沧麦6005 Cangmai 6005ZM0274422010临汾6154/冀麦32Linfen 6154/Jimai 32河北 HebeiX D126衡136 Heng 136ZM0272052011衡4119/石家庄1号Heng 4119/Shijiazhuang 1河北 HebeiM D127长8744 Chang 8744ZM0288132011晋麦62号/98-6160Jinmai 62/98-6160山西 ShanxiMX D128晋麦92号Jinmai 92ZM0288032012临优6148/晋麦33Linyou 6148/Jinmai 33山西 ShanxiMX D129洛旱15 Luohan 152014晋麦47/豫麦2号Jinmai 47/Yumai 2河南 HenanMX D130宁冬16号 Ningdong 162015西峰20/长6878Xifeng 20/Chang 6878宁夏 NingxiaMX D131晋太114 Jintai 1142016F1686/长6878F1686/Chang 6878山西 ShanxiMX D132晋太1310 Jintai 13102016长6878/轮选987Chang 6878/Lunxuan 987山西 ShanxiMX D133运旱137 Yunhan 1372016运旱早23-35/长6154Yunhanzao23-35/Chang 6154山西 ShanxiMX D134ZHM 35 ZHM 352016(鲁麦14/西峰20//鲁麦14）BC3F7(Lumai 14/Xifeng 20//Lumai 14)BC3F7北京 BeijingMX D135ZHM 40 ZHM 402016(晋麦47/鲁麦14//晋麦47) BC3F10(Jinmai 47/Lumai 14//Jinmai 47)BC3F10北京 BeijingMX D136ZHM 41 ZHM 412016(鲁麦14/长6878//鲁麦14) BC3F10(Lumai 14/Chang 6878//Lumai 14)BC3F10北京 BeijingMX D137ZHM 42 ZHM 422016(晋麦47/长6878//晋麦47)(Jinmai 47/Chang 6878//Jinmai 47)北京 BeijingMX D138ZHM 43 ZHM 432016(晋麦47/长6878//晋麦47) BC3F6(Jinmai 47/Chang 6878//Jinmai 47)BC3F6北京 BeijingMX D139ZHM 44 ZHM 442016(鲁麦14/陕合6号//鲁麦14) BC3F5(Lumai 14/Shaanhe 6//Lumai 14)BC3F5北京 BeijingMX D140ZHM 45 ZHM 452016(鲁麦14/长6878//鲁麦14) BC3F9(Lumai 14/Chang 6878//Lumai 14)BC3F9北京 BeijingMX D141长麦6197 Changmai 61972017长治6960/长6878Changzhi 6960/Chang 6878山西 ShanxiMX D142晋麦100 Jinmai 1002017晋麦79/临旱5408Jinmai 79/Linhan 5408山西 ShanxiMX D143陇育5号Longyu 52017西峰20/庆农4号Xifeng 20/Qingnong 4甘肃 GansuMX D144长6990 Chang 6990201803-6564/晋太17003-6564/Jintai 170山西 ShanxiMX D145长6794 Chang 67942018京农CR188/长6452JingnongCR 188/Chang 6452山西 ShanxiMX D146中麦36 Zhongmai 362018晋麦47/陕优225//晋麦47Jinmai 47/Shaanyou 225//Jinmai 47北京 BeijingMX D147长6388 Chang 6388Last two years长8744/长4738Chang 8744/Chang 4738山西 ShanxiMX D148长7050 Chang 7050Last two years京农CR188/长6452JingnongCR188/Chang 6452山西 ShanxiMX D149长9499 Chang 9499Last two years邯00-5030/03-6564Han 00-5030/03-6564山西 ShanxiMX

M：蚂蚱麦及其衍生品种(系)；X：小白麦及其衍生品种(系)；MX：同时具有蚂蚱麦和小白麦血缘的品种(系)；*：大面积推广品种。

M: derivative varieties (lines) of Mazhamai; X: derivative varieties (lines) of Xiaobaimai; MX: derivative varieties (lines) with both kinship of Mazhamai and Xiaobaimai; *: commercial varieties.

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Genetic diversity assessment in derivative offspring of Mazhamai and Xiaobaimai wheat

BAI Yan-Ming1,2, LI Long2, WANG Hui-Yan1,2, LIU Yu-Ping2, WANG Jing-Yi2, MAO Xin-Guo2, CHANG Xiao-Ping2, SUN Dai-Zhen1,*, and JING Rui-Lian2,*

1College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu 030800, Shanxi, China;2Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China

“Mazhamai” originated in Guanzhong region of Shaanxi province, and “Xiaobaimai” in Pingyao county of Shanxi province, two landraces of wheat (L.), are the primitive founder parents of wheat cultivars in northern China. The genetic diversity assessment of “Mazhamai”, “Xiaobaimai” and their derivative offsprings will be helpful to wheat cultivar improvement. In this study, a wheat 660K SNP Array was used to perform genome-wide scanning for analyzing genetic diversity of “Mazhamai”, “Xiaobaimai” and their derivatives. The polymorphic SNP marker number in three genomes was B>A>D, and the fourth homoeologousgroup had the least number of polymorphic markers. The gene diversity (H) and nucleotide diversity (π) ranges were 0.095−0.500 and 0.272−0.435, with corresponding average values of 0.336 and 0.340 in 149 wheat accessions, respectively. The genetic similarity coefficient (GS) ranged from 0.335 to 0.997, with an average value of 0.619 in the wheat panel. It indicated a low genetic diversity in the derivative offsprings of “Mazhamai” and “Xiaobaimai”. Cluster analysis exhibited that the derived cultivars of “Mazhamai” and “Xiaobaimai” were divided into five clusters, “Mazhamai” and “Xiaobaimai” were closely grouped into Cluster I. The cultivars released before 2000 were mainly the single derivatives of “Mazhamai” or “Xiaobaimai” in Cluster I, II and III and grouped, while the most cultivars released after 2000 possessed both bloodof “Mazhamai” and “Xiaobaimai” with higher genetic diversity than the former, and grouped in Cluster IV and V just like commercial cultivars widely grown. Therefore, we should strengthen the introduction of beneficial genetic resources, broaden the genetic basis of wheat cultivars, resulting in improved breeding level.

wheat; landrace; founder parent; SNP marker; nucleotide diversity

本研究由国家重点研发计划项目(2017YFD0300202)和山西省重点研发计划项目(201703D211007-6)资助。

This study was financially supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300202) and the Key Research and Development Program of Shanxi Province (201703D211007-6).

孙黛珍, E-mail: sdz64@126.com; 景蕊莲, E-mail: jingruilian@caas.cn, Tel: 010-82105829

E-mail: 624142368@qq.com

2019-02-01;

2019-04-15;

2019-04-22.

10.3724/SP.J.1006.2019.91012

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190419.1641.008.html