不同盐度对花鲈幼鱼消化器官组织结构的影响

温久福　蓝军南　周慧　王鹏飞　区又君　李加儿

摘要：【目的】探究花鱸幼鱼响应不同盐度的适应性变化规律，为建立健康大规格苗种培育技术提供参考依据。【方法】以人工繁育的淡水驯化花鲈幼鱼为研究对象，设4个盐度梯度（0、10‰、20‰和30‰），以盐度0为对照组，花鲈幼鱼放入不同盐度水体中养殖30 d后取样，然后基于石蜡切片技术比较分析不同盐度条件下花鲈幼鱼胃、肠道和肝脏组织结构的变化特征。【结果】对照组花鲈幼鱼的胃黏膜层较厚，皱褶数目少，胃小凹分布不均匀，胃腺发达;肠道黏膜皱褶较高，杯状细胞丰富;肝细胞空泡化严重。10‰盐度组花鲈幼鱼胃黏膜皱褶增高，皱褶数目增多，胃小凹发达，胃腺细胞增多;肠道黏膜皱褶变矮，杯状细胞增多，较饱满;肝细胞空泡明显减少，细胞界限清晰。20‰盐度组花鲈幼鱼胃黏膜上皮变薄，胃小凹变浅且数量减少;肠黏膜皱褶较矮且数量减少，杯状细胞减少;肝脏组织血管丰富，少数肝细胞呈空泡状，细胞核较大。30‰盐度组花鲈幼鱼胃黏膜皱褶宽大，胃小凹数量变少且较浅，胃腺发达，有少量杯状细胞分布;肠黏膜皱褶变矮且不规则，杯状细胞明显减少且体积缩小;肝细胞较大，肝血窦丰富。【结论】花鲈幼鱼消化系统组织结构能对不同盐度产生适应性变化，其中低盐度条件对肝脏组织影响最明显，高盐度条件对胃和肠道组织影响较明显。综合考虑，在10‰的盐度条件下花鲈幼鱼消化器官组织结构最完整，能满足其消化生理需求。

关键词： 花鲈;盐度;消化器官;组织结构

中图分类号： S965.211                        文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）12-2826-07

Effects of different salinities on histological structure of digestive organs of juvenile Lateolabrax maculatus

WEN Jiu-fu1， LAN Jun-nan1，2， ZHOU Hui1， WANG Peng-fei1， OU You-jun1*， LI Jia-er1

（1South China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences/Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization， Ministry of Agriculture and Rural Affairs ， Guangzhou  510300， China; 2Shanghai Ocean University/Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources， Ministry of Education/National Demonstration Center for Experimental Fisheries， Science Education/ Shanghai Universities Key Laboratory of Marine Animal Taxonomy and Evolution，Shanghai  201306， China）

Abstract：【Objective】To observe the adaptive changes of gastric， intestinal and liver histological structure of juvenile Lateolabrax maculatus under different salinity conditions and provide support for further improvement of fish fry cultivation technology of L. maculatus. 【Method】Cultured fresh water juvenile L. maculatus was used as object.Four diffe-rent salinity levels（0‰， 10‰， 20‰， 30‰） were set， among them， salinity 0‰ was used as the control group. Samples were collected after 30 d culture in various salinity water bodies， then gastric， intestinal and liver histological structures were observed after paraffin section and HE staining. 【Result】The results showed that， in salinity 0‰ group，gastric mucosa was thick，had a small number of folds of gastric mucosa， gastric pit wasunevenly distributed， gastric gland was well developed;the intestinal mucosa had high folds with lots of goblet cells;the vacuolation of liver cells were serious. In salinity 10‰ group，the folds of gastric mucosa got higher，the number of folds increased， gastric pit was well developed， a larger number of gastric gland was observed; the intestinal mucosa folds became shorter， the number of goblet cell increased and became plump， the vacuolation of liver cells reduced significantly and had a clear boundaries. In salinity 20‰ group，gastric mucosa epithelial became thinner， gastric pits became shallower and there was a decline in the number;the intestinal mucosa had shorter folds， the number of intestinal mucosa and goblet cells decreased;hepatic tissue hadmore blood vessels. Partial liver cell showed plump and the nucleus became large. In salinity 30‰ group，the folds of gastric mucosa were spacious， gastric pits became shallower and there was a decline in number， the gastric glands were well developed and a few goblet cells were distributed on it; the folds of the intestinal mucosa became shorter and irregular， the number of goblet cells decreased greatly and dwindled in size;hepatocytes became bigger and was rich in hepatic sinusoid. 【Conclusion】 The results indicated that the digestive system of juvenile L. maculatusis adapted to the different water environment salinities in this experiment set， the change of liver histological structureiss obvious at low salinity， while the histological structure of gastric and intestine change distinctly at high salinity. Generally speaking， the histological structure of juvenile L. maculatus digestive organ is relatively integrated at salinity 10‰， which can meet its physiological needs.

Key words： Lateolabrax maculatus; salinity; digestive organs; histological structure

0 引言

【研究意义】花鲈（Lateolabrax maculatus）隶属于鲈形目（Perciformes）鮨科（Serranidae）花鲈属（Lateolabrax），喜栖息于河口咸淡水水域，其体长侧扁，背腹面皆钝圆;因具有生长快、肉质鲜、营养高等特点而深受广大消费者青睐。我国花鲈养殖从20世纪70年代的港养和池塘养殖逐步向现代海水网箱养殖及工厂化集约式高密度养殖发展，2010—2014年连续五年其养殖产量均超过10×104 t，具有良好的養殖前景（温海深等，2016）。花鲈属于广盐性鱼类，但接近于等渗点的盐度更有利于其生长发育，因此探索花鲈幼鱼对不同盐度的响应规律，对建立大规格苗种高效培育技术体系具有重要指导意义。【前人研究进展】盐度是直接影响海洋鱼类生长发育的主要因素之一，在不同发育时期不同鱼类均具有特异的最适盐度，对其摄食、消化及代谢等生理活动有重要影响（尤宏争等，2013;Bertucci et al.，2017）。在不同盐度条件下，鱼类相应组织器官的组织结构、消化酶活性及生理功能等均会发生变化，进而影响其生长发育。刘伟等（2010）研究发现，盐度对大麻哈鱼幼鱼的谷丙转氨酶和谷丙转氨酶活性影响较大，而对碱性磷酸酶活性影响较小，综合其他生理指标可确定大麻哈鱼幼鱼降海期的适应盐度以10‰～20‰为宜。罗奇等（2010）研究证实，卵形鲳鲹幼鱼在盐度为25‰的海水中其消化酶活性最高，对食物中各种营养物质的吸收利用可能更彻底，因此建议在卵形鲳鲹的幼鱼培育阶段调整盐度至25‰～30‰以获得最佳摄食效果。边平江等（2014）通过对比不同盐度（6‰、12‰、18‰、24‰和30‰）对暗纹东方鲀的影响，发现高盐度（24‰和30‰）对其生长、非特异性免疫和抗氧化酶活力有显著影响。张晨捷等（2015）研究证实，盐度降低可显著影响黄姑鱼肝脏的抗氧化功能，虽然黄姑鱼对低盐度有较强适应能力，但胁迫过强也会消耗机体储备而降低其抵抗力。胡静等（2016）研究表明，盐度突变对克氏双锯鱼幼鱼的血清皮质醇浓度及Na+-K+-ATP酶活性存在重要影响，并证实克氏双锯鱼具有较强的盐度适应能力。吉中力等（2016）研究表明，鱼类肠道组织为维持水盐平衡会通过主动吸收Na+和K+等离子而吸收大量水分，以防止鱼体水分过量丢失。刘玲等（2018）研究发现，驼背鲈（♀）×鞍带石斑鱼（♂）杂交子代幼鱼对盐度的适应范围较广，低盐胁迫对其抗氧化性及消化生理的影响较大，随着胁迫时间的延长可能对肝脏抗氧化系统具有损害作用，进而影响其生长发育。可见，盐度对鱼类的抗氧化酶系统、消化酶活力及消化系统组织结构均会产生影响，因此揭示盐度对鱼类早期发育阶段的影响机制，对改善养殖条件及提高养殖效率均具有重要意义。【本研究切入点】目前，针对花鲈的研究主要集中在其营养成分、免疫功能、生长发育及种质资源等方面（韩枫等，2016;胡晓伟等，2018;李富祥等，2018;王伟等，2018），而有关盐度对花鲈消化系统组织结构影响的研究尚无报道。【拟解决的关键问题】以人工繁育的淡水驯化花鲈幼鱼为研究对象，基于石蜡切片技术比较分析不同盐度条件下花鲈幼鱼胃、肠道和肝脏组织结构的变化特征，探究花鲈幼鱼响应不同盐度的适应性变化规律，为建立健康大规格苗种培育技术体系提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试花鲈幼鱼由中国水产科学研究院南海水产研究所珠海基地培育而成，平均体长4.41±0.27 cm/尾，暂养水温27～29 ℃，水体盐度为0，连续24 h充气增氧，每日上午8：00和下午17：00各投喂一次配合饲料，投饵后1 h吸出残饵等废物，每日换水量1/3，暂养7 d。暂养结束后挑选体格健壮、规格相近的个体进行试验。

1. 2 试验设计

共设4个盐度梯度（0、10‰、20‰和30‰），以盐度0为对照组，每个盐度组设3个平行。每组放幼鱼50尾，试验用水由曝气自来水与净化处理的自然海水调配而成。盐度调节为每24 h提高5‰，达到相应盐度后放入花鲈幼鱼开始试验，试验期间的充气、水温及投喂管理与暂养时相同。试验周期为30 d。

1. 3 试验方法

试验结束后各组随机取样进行剖解，取出胃、肠道和肝脏等组织样品置于4%多聚甲醛中固定。固定好的组织样品经梯度乙醇脱水、二甲苯透明、浸蜡及包埋后，用切片机切成4～6 μm的切片，然后进行常规HE染色及中性树脂封片，制备好的组织切片置于ZEISS Axio Scope. A1型光学显微镜下进行观察拍照。

2 结果与分析

2. 1 胃组织结构

对照组花鲈幼鱼的胃腔较大，其黏膜皱褶总体上较宽较矮，皱褶数目少，黏膜上皮较厚;胃小凹分布不均匀，深浅差异较明显;胃腺发达，呈长管状;肌肉层较薄（图1-1）。10‰盐度组花鲈幼鱼的胃黏膜皱褶增大，皱褶数目增多，胃小凹发达;胃腺除呈长管状外还有短管状或椭圆形，排列紧密，分布均匀;肌肉层较对照组厚（图1-2）。20‰盐度组花鲈幼鱼的胃黏膜层厚度较对照组和10‰盐度组变薄，几乎无向胃腔凹陷的皱褶;黏膜上皮变薄，胃小凹变浅且数量减少;胃腺以短管状和椭圆形居多，胃腺细胞增大;肌肉层增厚（图1-3）。30‰盐度组花鲈幼鱼的胃黏膜皱褶宽大，向胃腔凹陷加深;胃小凹数量变少且较浅，胃腺发达，呈长管状或椭圆形;胃腺细胞饱满，多呈圆形，有少量杯状细胞分布（图1-4）。

2. 2 肠道组织结构

2. 2. 1 前肠 随着盐度的增加，花鲈幼鱼前肠黏膜皱褶逐渐变矮，杯状细胞也逐渐减少。对照组花鲈幼鱼前肠黏膜皱褶较整齐，有少数分支，几乎布满整个肠腔，杯状细胞丰富（图2-1）。10‰盐度组花鲈幼鱼前肠黏膜皱褶较对照组稍矮但宽度增加，黏膜上皮增厚，杯状细胞较饱满（图2-2）。20‰盐度组花鲈幼鱼前肠黏膜皱褶明显变矮，且宽度变窄，杯状细胞减少（图2-3）。30‰盐度组花鲈幼鱼前肠黏膜皱褶形状不规则，数量极少，杯状细胞明显减少且体积缩小（图2-4）。

2. 2. 2 中肠 中肠黏膜皱褶较前肠变宽变矮，呈柱状，基部膨大有较多分支，且杯状细胞较前肠更丰富。对照组花鲈幼鱼中肠黏膜皱褶较高，数量较多且分布均匀，杯状细胞丰富，多集中在皱褶前端（图2-5）。10‰盐度组花鲈幼鱼中肠黏膜皱褶减少，较对照组变宽变矮，呈圆柱状，杯状细胞增多，较饱满，且在黏膜皱褶基部和上部均有分布（图2-6）。20‰盐度组花鲈幼鱼中肠黏膜皱褶较10‰盐度组矮，皱褶数减少，杯状细胞数量也减少（图2-7）。30‰盐度组花鲈幼鱼中肠黏膜皱褶呈指状，基部膨大多分叉，皱褶大小不均，高度差异较明显，杯状细胞明显减少且体积缩小（图2-8）。

2. 2. 3 后肠 随着盐度的增加，花鲈幼鱼后肠黏膜皱褶变矮变寬，杯状细胞逐渐减少（图2-9～图2-12）。尤其30‰盐度组花鲈幼鱼后肠黏膜皱褶较宽矮且分布不规则，杯状细胞明显少于低盐度组。

2. 3 肝脏组织结构

对照组幼鱼花鲈幼鱼的肝细胞界限不明显，细胞核清晰，着色较深，多数肝细胞肿大变形出现空泡，肝脏组织破裂（图3-1）。10‰盐度组花鲈幼鱼肝脏组织血管丰富，呈椭圆形、多角形或形状不规则;肝小板沿中央静脉和肝血窦呈放射状排列，结构清晰;肝细胞空泡显著减少，肝细胞较对照组小，细胞界限清晰（图3-2）。20‰盐度组花鲈幼鱼肝脏组织中血管特别丰富，少数肝细胞呈空泡状，细胞核较大（图3-3）。30‰盐度组花鲈幼鱼肝细胞增大，细胞界限明显，但排列疏松;细胞核增大着色浅，核仁清晰，位于细胞核中央，呈紫红色;肝血窦丰富（图3-4）。

3 讨论

3. 1 盐度对花鲈幼鱼胃组织结构的影响

花鲈具有明显的胃黏膜皱褶，胃腺发达且胃小凹丰富，有利于提高其消化能力（赵向炯等，2017）。本研究结果表明，不同盐度致使花鲈幼鱼胃组织结构发生明显的适应性变化。胃黏膜上皮基部通过产生新细胞以更替因摩擦而损耗或衰老的上皮细胞，因而黏膜上皮具有抵抗摩擦和保护的作用（Grau et al.，2010）。花鲈幼鱼胃黏膜上皮在低盐度（对照组和10‰盐度组）条件下较厚，在高盐度（20‰盐度组和30‰盐度组）条件下变薄，说明黏膜上皮对抵御高盐度造成的损伤有一定保护作用。10‰盐度组花鲈幼鱼胃黏膜皱褶较发达，能扩大胃组织与食物的接触面积而有利于食物充分消化吸收。胃小凹是胃腺的开口，胃腺细胞排列紧密围绕形成胃腺，胃腺细胞具有分泌大量胃蛋白酶原和盐酸的功能，分泌物通过胃小凹进入胃腔，促进食物消化。本研究也发现，低盐度组（对照和10‰）花鲈幼鱼的胃小凹较高盐度组（20‰和30‰）发达，更有助于分泌物的释放;随着盐度的增加，花鲈幼鱼胃腺细胞增多且变大，而有利于胃酸和消化酶的分泌。此外，10‰盐度组花鲈幼鱼胃肌肉层较对照组增厚，与高盐度组（20‰和30‰）无明显差异，其内环外纵的肌肉层结构增厚使得食物研磨更充分，增强消化能力（Anderson，2010）。可见，花鲈幼鱼的胃组织结构特征与其养殖环境的盐度存在一定关联。

3. 2 盐度对花鲈幼鱼肠组织结构的影响

肠道是鱼类消化和吸收的主要部位，营养物质经消化酶分解成小分子后被肠黏膜吸收，并通过血液运输到各部位（Grau et al.，2010）。本研究结果表明，随着盐度的变化，花鲈幼鱼肠道组织主要表现出黏膜皱褶数量、高矮、形态及杯状细胞数量和大小的适应性变化，与孙梦蕾等（2016）对红鳍东方鲀（Takifugu rubripes）的研究结果相似，但黏膜皱褶及杯状细胞形态是否与维持渗透平衡有关还需进一步探究。前肠和中肠的黏膜上皮较厚，杯状细胞较多，后肠的肌层较厚，与赵向炯等（2017）对花鲈消化道组织的观察结果相似。本研究结果显示，随着盐度的增加，花鲈幼鱼肠黏膜皱褶逐渐减少，黏膜上皮增厚，杯状细胞数量变化较明显，尤其是前肠和后肠的组织结构变化更明显。10‰盐度组和20‰盐度组花鲈幼鱼的肠黏膜皱褶较高，杯状细胞数目最多;30‰盐度组花鲈幼鱼肠黏膜皱褶明显变矮，杯状细胞数目明显减少且体积变小。杯状细胞通过分泌消化酶和黏液，提高机体对营养物质的吸收效率，同时起到润滑及保护肠道上皮的作用;黏膜皱褶增高，有效扩大肠道的吸收面积，增加肠容量及延长食糜在肠道的停留时间，从而提高食物的消化率（陈慕雁和张秀梅，2006）。由此推测，10‰～20‰的盐度范围有助于花鲈幼鱼肠道组织发挥其生理功能作用。

3. 3 盐度对花鲈幼鱼肝脏组织结构的影响

肝脏作为鱼类最大的消化腺，参与多种能量物质的合成、储存、代谢及转化（刘奇奇等，2017）。广盐性鱼类从淡水过渡到海水，由于渗透压的变化其肝脏、肾脏和鳃等组织结构及生理功均发生适应性变化（Hirose et al.，2003;张晨捷等，2013）。本研究结果表明，对照组花鲈幼鱼的肝细胞间出现大量空泡，肝细胞肿大变形;随着盐度的增加，10‰盐度组和30‰盐度组花鲈幼鱼的肝脏组织未观察到空泡，但20‰盐度组的肝脏组织出现较多空泡;与刘伟等（2010）对大麻哈鱼（Oncorhynchus keta）、金希哲等（2015）对大黄鱼（Larimichthys crocea）的研究结果基本一致。鱼类长期生活在淡水或低盐度水体中，会造成其肝脏组织不同程度的损伤。肝细胞空泡化的原因主要有：一是肝细胞内物质合成速度与向循环系统释放的速度失衡导致细胞空泡化，二是肝糖原在肝细胞中的积累造成空泡出现。花鲈属广盐性鱼类，在淡水水体中需消耗更多的能量以维持渗透平衡，加上代谢过程需消耗大量能量物质，因此导致肝细胞内物质合成速度与向循环系统释放的速度失衡而造成肝组织结构出现异常。花鲈幼鱼为了适应低渗环境而通过激素调节，增强糖酵解途径，导致肝脏中肝糖原大量积累以供应更多的能量参与体内渗透压调节，肝糖原大量积累则导致肝细胞中出现大量空泡或细胞肿大膨胀。随着盐度的增加，花鲈幼鱼肝脏组织的血管增加，肝血窦变大，以20‰盐度组和30‰盐度组花鲈幼鱼的变化尤为明显，可能是鱼类从低盐度水体转移到较高盐度水体中产生应激反应而需消耗大量能量，丰富的血管为血液运输提供便利，以满足机体对氧的需求（Kültz，2015）。

4 结论

花鲈幼鱼消化系统组织结构能对不同盐度产生适应性变化，其中低盐度条件对肝脏组织影响最明显，高盐度条件对胃和肠道组织影响较明显。综合考虑，在10‰的盐度条件下花鲈幼鱼消化器官组织结构最完整，能满足其消化生理需求。

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（責任编辑 兰宗宝）