桦褐孔菌资源分布及其地域环境条件分析

李艳婷，郭尚*，徐莉娜，郭霄飞，李银生，高圣朝

(1.山西省农业科学院食用菌研究所，太原030031；2.山西省太原市阳曲县农委，太原030100；3.太原师范学院生物系，太原030031)

桦褐孔菌受到全世界的广泛关注是从1968年前苏联诺贝尔文学奖获得者Aleksandr Isayevich的小说《癌病房Rakovy Kovpus》而开始的[1]。近年来，桦褐孔菌作为一种珍贵药用真菌，逐渐引起越来越多国内学者的关注。桦褐孔菌[Inonotusobliquus(Fr.)Pilat]，属担子菌亚门(Basidiomycotina)、层菌纲(Hymeno-mycetes)、锈革孔菌目(Hymenochaetales)、锈革菌科(Hymenochaetaceae)、褐卧孔菌属(Inonotus) (=纤孔菌属)，异名斜纤孔菌、斜生纤孔菌、桦癌孔菌、白桦茸、茶卡、和蔷甘等[2]。目前，国内外对桦褐孔菌的研究主要集中在化学活性成分和药理作用上。桦褐孔菌菌核及其发酵产物均含有三萜类化合物、甾类化合物、多糖类化合物、酚类色素、香草酸、丁香酸和γ-羟基苯甲酸等化学活性成分，因此具有调节血糖血脂、抗肿瘤、抗氧化、调节、抗炎、保肝、调节免疫等作用[3]。

范宇光等在“长白山自然保护区大型真菌物种优先保护的量化评价”中，评价了长白山自然保护区桦褐孔菌濒危程度和保护级别，结果表明，桦褐孔菌濒危系数为0.4655，处于濒危等级，优先保护系数为0.6593，属于一级保护等级[4]。戴玉成在调查长白山森林生态系统中的多孔菌时，也认为桦褐孔菌属于稀有和濒危类型[5]。在桦褐孔菌的其他主要分布区域也存在同样的问题。桦褐孔菌的野生资源匮乏，人工栽培虽有成功报道，但尚未实现规模化生产[6-10]。

本文在分析研究了国内外有关资料的基础上，对桦褐孔菌在我国的资源分布特点及其环境条件进行探索，并通过与山西省桦褐孔菌的形态特征、环境条件、品质进行比较分析，希望对桦褐孔菌的资源调查利用与资源保护提供更多的依据。

1 桦褐孔菌的生物学特性

1.1 形态特征

桦褐孔菌子实体1年生, 完全平伏，菌肉浅黄褐色，木栓质，通常很薄，厚1～5mm,皮壳状，暗褐色，通常发生在书皮下，不容易从生长基质上分离。菌管3～10mm，脆、通常菌管的前端开裂，菌孔每毫米6～8个，圆形，浅白色，后变暗褐色；孢子阔椭圆状至卵状，光滑，9～10μm×5.5～6.5μm，有刚毛。桦褐孔菌子实体不易观察，通常发现的是其不育性块状物—菌核，菌核多年生，呈现瘤状，外表黑灰或黑色，内部黄色，无柄，一般直径10～20cm[11-12]。

桦褐孔菌子实体与菌核是完全不同的发育结构，虽然两者均为组织化了的菌丝体，但是无性结构的菌核与有性结构的子实体有本质区别，后者具有完整的子实层和发育完全的菌孔与成熟的担孢子。从国内外报道来看，即使在野生条件下，桦褐孔菌也大多只形成菌核，很少观察到子实体，因此，人们对其生活史了解甚少。在实际研究和应用中作为原料使用的基本是桦褐孔菌的“菌核”组织部分。

1.2 营养条件

张立秋[13]等通过研究不同碳氮源及无机盐对桦褐孔菌菌丝培养特性的影响，得出其菌丝生长的最佳培养基及其配比为：葡萄糖25g,黄豆粉20g,硫酸钙1.25g，琼脂20g，VB110mg，水1000mL，并确定葡萄糖是影响菌丝体干重的主要因素。韩鹏[14]等进行的桦褐孔菌最适培养条件研究实验表明，F1501菌株的最适碳源、氮源、C/N和生长因子分别为麦芽糖、牛肉浸膏、10/1、VB2。

1.3 环境条件

桦褐孔菌属木腐菌，引起木材白色腐朽，生于白桦、银桦、榆树、赤杨等的树皮下或活立木的树皮下或砍伐后树木的枯干上，形成菌核，常见于树木疤痕处，可以在砍伐后的枯干上生存6年之久。

桦褐孔菌的菌丝体及其耐寒。生活在木材中的菌丝体，能耐-40℃的低温。陈艳秋[6]等研究了温度对桦褐孔菌菌丝纯培养性状的影响，结果表明最适温度是30℃，在30℃时10d生长58.3mm，其次为25℃、20℃、15℃、35℃、10℃、5℃，但40℃菌丝会死亡。韩鹏[14]等认为桦褐孔菌最适温度为28℃。这与韩国国立农业学院的结论相同。

桦褐孔菌菌丝在pH3～10范围内均能生长，冀宏[15]等研究认为桦褐孔菌在pH 6～7的培养基上菌丝生长最为旺盛，江玉姬等[16]报道桦褐孔菌最适pH为9～10、陈艳秋[17]等认为其最适pH为 5～6，韩鹏[14]等认为最适pH值为8.0。四者结果差异较大，可能是因为菌株来源不同或试验方法不同。

2 桦褐孔菌的分布及其生境条件

2.1 桦褐孔菌的分布区域

桦褐孔菌主要分布在北半球北纬40°～50°的地区，如北美(北部)、芬兰、波兰、俄罗斯(西西伯利亚、远东部分地区、堪察加半岛)、日本(北海道、埼玉、东京、静岗、枥木、茨城、千叶)等国家和地区[6,18]。自戴玉成[19]于1996年等首次报道了桦褐孔菌在我国的分布后，我国学者开始了对桦褐孔菌的资源分布调查。

桦褐孔菌在我国主要分布在黑龙江、吉林和内蒙古自治区，在青海、河北、山西、陕西[20-21]也有发现，另外，2015年李玉[22]等出版的《中国大型菌物资源图鉴》一书中记载，东北、华北、西北和华南地区等都有桦褐孔菌资源的分布。

潘学仁等1996年于大兴安岭阿里河林区进行了森林真菌资源调查，在活桦树干上发现桦褐孔菌[23]。毕湘虹等2003年到2005年从生态学角度对黑龙江省小兴安岭天然红松林林内的大型真菌进行了较全面的调查和研究，发现了在丰林国家自然保护区、凉水自然保护区和大海林林业局的红松阔叶混交林中有数量较多的桦褐孔菌，而红松云冷杉针叶混交林中则没有发现[24]。张跃华等从2003年到2008年对位于黑龙江省东部地区小兴安岭南麓的大亮子河国家森林公园和临近的黑金河和腰营林场的野生大型经济真菌资源进行了全面、系统的调查，发现在红松阔叶混交林中同样也存在数量较多的桦褐孔菌，而红松云冷杉针叶混交林中则没有发现[25]。孙亚红等在地处大兴安岭北段的内蒙古根河市也发现了桦褐孔菌分布[26]。张春凤等在黑龙江省和吉林省的汪清、延吉、长白山、敦化都采集到了桦褐孔菌[27]。赵俊[12]等在1997年考察长白山木腐菌时发现，桦褐孔菌在长白山区只发生在海拔较高的活桦树上，特别是成熟树上。

2.2 我国桦褐孔菌的生长环境条件

按山脉分布来看，桦褐孔菌主要集中在我国东北地区的大兴安岭、小兴安岭和长白山，另外，在秦岭、祁连山和吕梁山也有发现。

从气候条件看，大兴安岭、小兴安岭和长白山地处我国东北地区，处于41°41′～53°33′ N，分别属于寒温带大陆性季风气候、北温带大陆季风气候区和受季风影响的温带大陆性山地气候，四季分明，冬季严寒、干燥而漫长，夏季温热而暂短，年平均温度在-2.8～3℃，无霜期90～120d。年平均日照数2300～2400h，年降雨量700～1400mm。

从生长环境看，桦褐孔菌的集中分布与土壤密切相关，桦褐孔菌多发生在暗棕色森林土、山地草甸土、山地苔原土、棕色针叶林土、暗棕壤、漂灰土、黑钙土、栗钙土、沼泽土、暗棕壤、黑钙土。森林类型是针阔叶混交林，共生树种主要有红松、云杉、冷杉、兴安落叶松、桦、椴木、杨、椴、榆等。表1列出了桦褐孔菌的主要分布地区及生长环境条件。

表1 桦褐孔菌的主要分布地区及生长环境条件

续表1

地区土壤类型植物种类气候条件平均气温无霜期平均降水量平均海拔最高海拔波兰石灰土、棕色土、灰化土、黑钙土、黑土、沼 泽土、冲 积土、松树、栋、枥、山毛榉、冷杉、椴、梣、紫杉、落叶松介于东欧大陆性气候和西欧海洋性气候之间,全境基本上属由海洋性向大陆性气候过渡的温带阔叶林气候6～6.8℃135～165d600mm173m1602m吉林省长白山地区暗棕色森林土、山地草甸森林土、山地苔原土、棕色针叶林土红松阔叶林、针叶林、岳桦林、高山苔原温带大陆性山地气候,冬季漫长凛冽,夏季短暂温凉,春季风大干燥,秋季多雾凉爽3～7℃100d左右700～1400mm1000～1800m2749.2m吉林省汪清暗棕色森林土、山地草甸森林土、山地苔原土、棕色针叶林土红松、柞树、云杉、紫衫、椴树、黄菠萝、桦木、红松、落叶松林属于大陆性中温带多风气候,冬长夏短, 四季分明,垂直变化较大3.9℃110～141d580mm806m1293.7m吉林省延吉灰棕壤土、水稻土、冲积土、草甸土和黑土等红松、柞树、云杉、桦木、红松、落叶松林春季干燥多风,夏季温热多雨,秋季凉爽少雨,冬季漫长寒冷,属中温带半湿润气候区5.5℃160d479.0mm150m1470m内蒙古根河市暗棕壤、漂灰土、黑钙土、栗钙土兴安落叶松、白桦、樟子松、杨柳、维管植物、苔藓植物、蕨类植物、真菌温带湿润型森林气候,并具有大陆季风性气候某些特征,特点使寒冷湿润,冬长夏短,春秋相连-5.3℃70d445mm1000m1530m黑龙江大兴安岭阿里河林区棕色针叶林土、暗棕壤、灰黑土、草甸土、沼泽土杜娟、越桔、杜香、草类、白桦、兴安落叶松、榛子松、云杉、白桦、黑桦、蒙古柞、山杨寒温带大陆性季风气候,气候湿润,夏冬多雨。温差较大,夏日昼长夜短,冬季夜长昼短。-5℃80～110d460mm573m1528m黑龙江省大亮子河国家森林公园暗棕壤、黑钙土有冷杉、云杉、红松、落叶松、桦、栎、杨、柳、和槭等中温带大陆性季风气候、中温带大陆性季风气候,四季分明1.5℃128.9d600～1100mm650m741.4m黑龙江省张广才岭棕色针叶林土、暗棕壤、灰黑土、草甸土、沼泽土红松、黄菠萝、水曲柳、胡桃楸、黑豆果、草莓、山葡萄等浆果和山野菜气候冬暖夏凉,雨量充沛,所在海林市属寒温带大陆性季风气候1.9～3.6℃85～130d450～1000mm800m1780m

3 山西省桦褐孔菌的资源

3.1 分布特点及生态环境

山西省农业科学院资环所潘保华等在汾西县姑射山(吕梁山中段)混交林内树木内也发现了桦褐孔菌；另外，山西省农业科学院食用菌研究所在方山县的关帝山(吕梁山南段)也发现有大量的桦褐孔菌分布，当地还成立有专门的公司进行桦褐孔菌的粗加工及销售。

吕梁山中段包含有文水、交城、离石、方山、古交和娄烦共6个县(市)，土壤类型为亚高山草甸土、棕壤土、淋溶褐土，这里分布有油松、辽东栎、山杨、白桦、华北落叶松、醋柳、侧柏、云杉等树种，气候类型为温带大陆性气候，年平均气温4.3℃，无霜期100～130d，平均降水量820mm，平均海拔1300m，最高海拔2830m，平均日照2800h；吕梁山南段包含有中阳、交口、石楼、尧都、乡宁、吉县、蒲县、隰县、汾西、襄汾共10个县(市)，土壤类型为山地粗骨性褐土、山地褐土、山地淋溶褐土，这里分布有油松、红桦、山杨、辽东栎、林白桦、沙棘、灌丛黄刺玫、灌丛三裂绣线菊、虎榛子、灌丛美蔷薇等树种，气候类型属于暖温带大陆性季风气候，平均降水量570mm，无霜期150d，年平均气温9.9℃，平均海拔1000～2000m，最高海拔2830m，平均日照2000h[28]。

3.2 形态特征

吕梁山的桦褐孔菌于秋季主要发生于桦树上，偶见其他阔叶树活树干上。子实体呈块状，在树干上形成大小不等的团状物，菌核。菌核呈瘤状物、黑褐色或黑色，有不规则沟痕，内部呈棕色或黄褐色，直径为20～30cm，表面很硬，干时脆。菌管长3～10mm，前段开裂，管孔每毫米6～8个，圆形，浅白色，后变暗褐色；菌肉木柱质，有模糊不清的环纹，淡黄色[21]。

3.3 品质分析

吕梁山桦褐孔菌菌核多糖含量极高，达到4.01g/100g，与采自大兴安岭的桦褐孔菌(2.31g/100g)[29]相比，超出73.59%，且其中的β-葡聚糖含量达到了6.25mg/g；蛋白质含量2.82g/100g；三萜类化合物0.74%，黄酮含量4.9mg/100g ，DPPH自由基清除抗氧化活性为93.90%。有益矿物元素从高到低为K、Mg、Ca、Fe、Mn、Na、Zn，含量依次为40532.4、2924.0、2824.2、1200.8、164.3、127、116.0mg/kg，采自大兴安岭的桦褐孔菌中K含量为20990mg/kg[29]，比吕梁山的桦褐孔菌低93.1%，其他有益矿质元素均略高于吕梁山的桦褐孔菌。(数据未发表)

4 结语

本文对濒危资源桦褐孔菌的资源分布及其环境条件进行了汇总分析。桦褐孔菌在我国主要分布在东北地区的大兴安岭、小兴安岭和长白山，地处41°41′～53°33′N，四季分明，冬季严寒、干燥而漫长，夏季温热而暂短，年平均温度在-2.8～3℃，土壤类型为森林土、山地草甸土、山地苔原土、棕色针叶林土等，多发生在针阔叶混交林，另外在华北、西北和华南地区也有发现；尤其是山西省农业科学院在山西的吕梁山中段和南段区域也发现了桦褐孔菌，通过分析其形态特征、环境条件、品质等情况，与大兴安岭的桦褐孔菌相比，形态特征相似，环境条件差异较大，而品质则不相上下。其中多糖含量达4.01g/100g，超过其73.59%；K含量为40532.4mg/kg ，超出其93.1%。文中对山西桦褐孔菌的资源调查及品质分析，希望能够补充我国桦褐孔菌资源库，并对桦褐孔菌的资源调查利用与资源保护提供更多的依据。下一步，我们还将对山西吕梁山的桦褐孔菌进行进一步的生物学、功能学、栽培学等方面的研究。

桦褐孔菌是一种极具研究价值的药食两用大型真菌，由于其在肿瘤、糖尿病、艾滋病和高血脂等的防治方面有非常重要的作用，桦褐孔菌成为国内外许多学者的研究热点。与其他已经商业化应用的食药用真菌一样，对桦褐孔菌的研究与开发也基本遵循，“由生物学—功能学—栽培学—深加工技术”构成的认识轨迹[30]。黄年来等于2003年发表的“俄罗斯神秘的民间药用真菌—桦褐孔菌”一文，标志着我国菌物工作者对桦褐孔菌研究的新开端。我国学者早期对桦褐孔菌的研究较多的集中在药理作用和临床药用价值的分析上；随后的研究以桦褐孔菌的生物学特性、人工培养及深加工产品技术为主。然而，从相关技术的成熟度和商业化规模看，我国对桦褐孔菌的研究与开发仍处于起步阶段。

目前，我国对桦褐孔菌的研究还存在以下几方面问题：第一，要对桦褐孔菌进行全面的调查研究。桦褐孔菌因为生长环境特殊，自然资源分布有限，在我国仅在东北地区有集中分布，要全面开展对桦褐孔菌野生资源的勘查与研究，在主要分布地区以外的其他地区的分布需要投入更多的人力与时间进行调查研究，掌握桦褐孔菌的生态分布状况。借助现代分子生物学技术进行桦褐孔菌遗传多态性研究，筛选具有开发潜力的优良菌株，减少私挖乱采，为桦褐孔菌的资源利用和资源保护打好基础，可持续发展桦褐孔菌资源；第二，要加大对桦褐孔菌技术产品的开发。目前桦褐孔菌应用技术的开发主要集中在医药行业，而在食品工业中的研究和应用几乎为空，有关桦褐孔菌在食品和保健品方面的制备工艺报道不多，我国还没有较为成熟的桦褐孔菌食品和保健产品。第三，要加强对桦褐孔菌的基础研究。从国内外报道来看，由于在野生条件下，桦褐孔菌也大多只形成菌核，很少观察到子实体，因此，人们对其生活史了解甚少。因此，要采用新的实验手段和方法，加深对桦褐孔菌发育生长特性的认识和了解，尤其是桦褐孔菌的生活史。加强桦褐孔菌的基础研究，充分了解其生长发育特点，我们才能更好地对其进行人工驯化和应用研究。