绿尾虹雉迁地保护现状及对策

张 敬 邓江宇 马 红 罗 毅 陶玉静 李 莹 左 琳 张成林

(1.北京动物园重点实验室，北京，100044；2.四川宝兴蜂桶寨国家级自然保护区管理局，宝兴，625700；3.北京(大兴)濒危动物驯养繁育中心，北京，110000)

绿尾虹雉(Lophophoruslhuysii)，又名贝母鸡、鹰鸡、火炭鸡、羊鸡。属鸡形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)虹雉属。在华盛顿公约(CITES)濒危等级中，绿尾虹雉被列为附录I中(2017年10月4日生效)，1989年被列为国家Ⅰ级重点保护动物；1996年在《中国濒危动物红皮书》中为濒危级别，被世界自然保护联盟(IUCN))列为世界性易危物种，有较高的灭绝危险。分布于我国甘肃东南部、西藏东北部、青海东南部、云南西北部和四川。绿尾虹雉是我国特有高山雉类，终年生活于林线以上，多见于海拔3 500—4 200 m左右的高山草甸、灌丛和裸岩地带，尤其喜欢多陡崖和岩石的高山灌丛和灌丛草甸[1]，栖息地属于寒温性气候，1月最低气温低于-20℃，7月最高温度不超过25℃[2]。绿尾虹雉是植食性鸟类，吃食植物的根、地下茎、嫩叶、幼芽、花蕾、果实和种子等，偶尔也吃昆虫。在四川宝兴野外繁殖期从3月底到6月初，繁殖季节常呈小群活动，但群体中成对个体并不都在当年繁殖[3]。

绿尾虹雉是世界上人工饲养繁殖记录最少的雉类之一，为长寿命雉类，野外状态下其平均寿命尚无报道，但其近缘种棕尾虹雉(Lophophorusimpejanus)圈养下可存活并繁衍至25岁甚至30岁[4]，推测同属的绿尾虹雉寿命也相差不多[1]。据谱系记录北京动物园饲养的1只最初来自野外的雄性个体寿命达到了19—22岁，美国圣迭戈动物园繁殖的1只雄性个体圈养寿命达到了20年另10个月24 d。人工饲养条件下的绿尾虹雉雄鸟3岁、雌鸟2岁时性成熟，雌雄鸟2岁时体羽与成年鸟完全一样[5]。绿尾虹雉的炫耀行为属于典型的正面炫耀型[6]，雄性通常面向雌性展开并煽动尾羽和双翅进行炫耀(图1)。笼养下每年春季4—5月间产卵，雌鸟利用地面上的人工巢，每窝产卵3—6枚，产卵间隔2—4 d，孵化期28—30 d[7-8]，卵呈暗棕黄色，上有大小不一的紫色斑点(图2，图3)。

图1 绿尾虹雉炫耀行为Fig.1 Display of Chinese monal

图2 绿尾虹雉卵 张敬 摄影Fig.2 Egg of Chinese monal(Photoed by ZHANG Jing)

图3 绿尾虹雉雏鸟 张敬 摄影Fig.3 Chick of Chinese monal(Photoed by ZHANG Jing)

1 野外种群现状

绿尾虹雉分布区海拔高，研究条件艰苦且不易观察，近20 年缺乏对该物种的野外研究资料。1995年我国开展了陆生野生动物资源调查，对四川、云南、西藏、青海和甘肃分布的绿尾虹雉种群数量进行了调查，估算种群数量约为12 000只，其中四川省分种群密度约0.009—0.019只/km2，数量约2 500只；西藏种群密度约0.092只/km2，数量约4 500只；甘肃省内约1 000 km2栖息地内，种群密度为0.125只/km2，数量约为5 000只；而云南和青海省内均未见到实体。调查结果显示，导致绿尾虹雉濒危的主要原因是自然或人为因素造成的栖息地破碎化和消失。草原地带牧区不断扩大，缩小了其栖息地面积，当地居民采药等人为活动对环境造成一定程度的破坏[9]。

2 研究现状

1983—1984年，对四川盆地西缘的夹金山和茶坪山地区进行了绿尾虹雉野外种群调查，种群密度为1.32—1.58只/km2[10]；1995年前后，甘肃白水江自然保护区的绿尾虹雉平均密度为3.25只/km2[11]；2015—2016年，四川小寨沟自然保护区繁殖期种群平均密度为4.99只/km2[12]。圈养保护方面开展了迁地保护、饲养繁殖[13-15]；人工孵化和人工育雏[5-7]；营养、光照对繁殖的影响[16]；繁殖行为[6，8，17-18]；疾病[19]；卵结构[20]，消化系统[21]，基因组[22-23]及血液生理生化指标研究[24]。目前尚无圈养下亲鸟繁育成功的记录。

3 圈养现状

绿尾虹雉圈养始于20世纪初到20世纪30年代，据已有的文献记载，4个圈养单位饲养繁殖该物种年限较长：北京动物园圈养59年(1955—2014)[25]，北京(大兴)濒危动物驯养繁育中心圈养22年(1988—2010)，美国圣迭戈动物园圈养25年(1983—2008)，四川宝兴蜂桶寨保护区绿尾虹雉研究中心至今圈养27年(1992—2019)。2008年全国绿尾虹雉谱系正式建立，在一定程度上完善了圈养种群的基础信息。本文通过查阅谱系资料和文献历史记录及实地走访和咨询相关人员等方法，对圈养现状进行分析。

3.1 繁殖状况

4个圈养单位使用的繁殖方式均为人工繁殖，即采用人工孵化，人工育雏；北京(大兴)濒危动物驯养繁育中心，美国圣迭戈动物园和四川宝兴蜂桶寨保护区绿尾虹雉研究中心均成功繁殖了子二代；4个圈养单位的繁殖率均很低，平均繁殖率只有9.6%；美国圣迭戈动物园的繁殖率最高为12.5%，并首次成功运用人工授精方法繁殖出后代。圈养绿尾虹雉繁殖状况见表1。

3.2 人工繁育管理

4个圈养单位所采用的人工管理方式参见表2。

有3个单位进行个体标识，蜂桶寨保护区绿尾虹雉研究中心曾使用过DNA技术进行个体之间亲缘关系测定。4个单位均以成对饲养为主，也有1雄带2—3雌的饲养方式；种鸟均以自然交配为主，2个单位使用过人工辅助交配和人工授精方法。繁殖期均人为捡卵，刺激雌鸟在一个繁殖期多产卵。均使用人工繁殖方式进行孵化和养育雏鸟，也曾使用过家鸡代孵和养育雏鸟。至少3个单位中的卵与其他雉类的卵一起机器孵化。卵在入孵之前均采取一定的清洁消毒措施；中国的3个单位使用恒温恒湿孵化法，美国圣迭戈动物园使用梯度湿度孵化法。至少有3个单位中雏鸟在养育早期与其他雉类分开养育。

3.3 食物

各饲养单位均以粮食种子和蔬菜水果类植物性饲料为主，以牛肉末、熟鸡蛋和面包虫等动物性食物为辅饲喂绿尾虹雉。我国饲养单位使用自制的颗粒饲料饲喂成鸟，育雏时使用自制颗粒粉料和商品鸡雏鸡颗粒饲料，在繁殖期和育雏期均使用维生素、微量元素和矿物质添加剂。国外饲养单位使用商品雉鸡颗粒饲料和火鸡雏鸟颗粒饲料。

表1 绿尾虹雉圈养条件下繁殖状况Tab.1 Breeding status of Chinese monal in captivity

注：繁殖率为：卵受精率×孵化率×雏鸟成活率
Note：Reproduction rate=fertilization rate of eggs × hatchability × survival rate of chicks

表2 绿尾虹雉圈养下繁殖管理方式Tab.2 Breeding managements of Chinese monal in captivity

3.4 疾病

圈养绿尾虹雉容易感染其他禽类易感的细菌、病毒和寄生虫，患上各种疾病：夏季的传染性疾病，如呼吸道霉菌感染、霉菌性肺炎，成年和幼年个体易感禽传染性鼻炎(或支气管炎)(Haemophilusgallinarum)；秋季易发皮肤性禽痘病；成年个体发生过球虫病、禽白血病(绿尾虹雉对引起此病的禽网状内皮增生病毒(reticuloendotheliosis virus)有高致病性)[15]、鸡虱、鸡白痢、禽霍乱、禽伤寒和副伤寒、大肠杆菌感染、维生素缺乏症、雉鸡大理石脾病和骨关节炎等。据调查，4个饲养单位均发生过禽痘病，至少有2个单位发生过禽白血病，2个单位发生过羽虱和球虫病，说明绿尾虹雉对这几种疾病易感。

4 人工圈养难点

人工圈养绿尾虹雉近120年，目前仅存四川宝兴蜂桶寨一个人工圈养小种群，其他种群未能长久维持，圈养难点主要包括以下几方面。

4.1 圈养下绿尾虹雉存活率低

文献记载1955—1987年间国内引种近百只，仅存活几只[13]。可见圈养绿尾虹雉非常困难，主要有以下几个原因导致了绿尾虹雉在圈养下存活率低。

首先地理位置和气候环境的改变影响了圈养个体的存活。绿尾虹雉栖息地海拔高，生存地气候属于寒温型，在海拔3 900 m处，7月最高温度25℃，日平均温度低于20℃。1月最低温度低于-20℃。日平均气温低于0℃。冬季降雪量一般低于80 mm，夏季潮湿多雨，相对湿度在90%以上[13]。而4个圈养单位中除宝兴蜂桶寨绿尾虹雉研究中心地理位置海拔1 600 m，其他3个单位均位于平原地区，平均海拔在50 m以下，气候环境与自然栖息地有较大差异。以北京地区为例，北京气候属于暖温带大陆性季风气候，冬季寒冷干燥，夏季炎热多雨，7月、8月的日平均气温为30℃，极端温度可以达到40.6℃，不利的气候条件使圈养个体容易患上各种疾病[13]。此外圈养下很难为其提供如野外环境中的种类繁多的食物，圈养个体容易发生营养缺乏和营养代谢疾病；与其他鸟类和雉类混养或相临饲养，也会增加绿尾虹雉感染禽类疾病的机会而影响存活。

饲养笼舍的环境条件也是影响个体存活的重要因素。20世纪我国雉类饲养笼舍普遍比较简陋，像国外那些配备有植物更适于雉类生活的美观笼舍十分罕见[25]，直到21世纪初期，才逐步认识到环境和压力对圈养个体的影响，珍稀雉类饲养笼舍在内部环境的自然化和隐蔽场所的设置等方面才开始有所改观。

4.2 圈养下绿尾虹雉繁殖率低

繁殖率由卵受精率、孵化率和雏鸟成活率决定，只有各方面水平同时提高，圈养繁殖率才能最终得到提高。圈养下繁殖状况统计表1显示，各饲养单位的总体繁殖率虽然均较低，但在地理环境、饲养设施和技术管理水平上的差异，使它们在卵的受精、孵化和雏鸟成活方面又各具优势，通过横向对比发现，卵受精率低和雏鸟成活率低是各单位普遍存在的问题，而在人工孵化方面，各单位卵平均孵化率为75.2%，并不是导致圈养下低繁殖率的主要原因。

卵受精率受圈养环境、繁殖管理方式、营养等因素影响。根据对饲养单位实际饲养状况的了解，笔者认为圈养环境和管理方式是影响卵受精率的两个主要因素。圈养环境条件的限制与不足，如饲养笼舍空间不足，笼舍中缺乏隐蔽场所，使雌鸟总处于压力之中，缺乏安全感；相邻笼舍之间缺乏视觉隔离，不同种鸟之间繁殖期彼此有干扰；雌雄个体发情不同步及种鸟身体上的损伤都会直接影响正常交配和卵的受精。

繁殖管理方式是否合理对卵的受精率会产生很大影响。繁殖管理时多数管理者通常优先考虑尽快扩大种群数量。4个圈养单位在繁殖期均采用捡卵的方式，即雌鸟产卵后将卵捡出，促使雌鸟再产卵，在一个繁殖季雏鸟能产数窝卵，试图以此来增加受精卵数量，但雄鸟的自然繁殖期却不能随之延长，无法保证使所有的卵受精，同时如果种鸟繁殖行为缺失，精液质量低，不能正常有效交配，不受精卵会随之增加，卵的受精率因此会降低。长期处于这种管理方式的圈养个体，由于孵化和育雏行为始终无法表现，这对圈养个体未来的自身行为和繁殖会有不利的影响。

人工育雏过程中疾病是影响雏鸟成活的主要原因。育雏环境和条件的限制，会使雏鸟患各种疾病导致死亡。所以雏鸟生长过程中疾病的预防和如何创造与自然栖息环境相似的育雏环境是提高雏鸟成活和繁殖率的难点。

4.3 圈养种群基础建立者缺乏，遗传多样性降低

多年来由于很难再从野外获得个体，圈养繁殖个体有限，出现父女、母子或兄妹之间的繁殖，进一步降低了繁殖率，使有限的圈养个体难以形成一定规模的健康种群。

5 圈养保护对策

绿尾虹雉圈养保护应在其野外生活史指导下进行，在饲养场地选择，笼舍设施建造，人工繁殖管理，疾病预防等方面有针对性措施，保护重点放在提高圈养个体存活率和繁殖率。

5.1 选择适合的圈养场地，建造生态式饲养笼舍

圈养地点应选择远离家禽、鸟类或雉类饲养场和动物园的地区。位置选择首先应考虑全年环境温度，夏季最高温度不应超过25℃，选址地点的海拔和湿度与自然栖息地越接近越有利于圈养个体的存活。

饲养一对种鸟建议的笼舍面积为200 m2[26]，笼舍中选择种植栖息地植物，模拟自然环境，提供隐蔽和栖息筑巢场所；笼舍具有良好的防鼠、鼬等天敌害兽功能；建立专门的卵储存室和孵化室，通风良好的育雏室和育雏笼舍。

5.2 根据生活习性科学地进行繁殖管理

根据野外生活习性，供给种类多样的食物。做好圈养个体标识，引进野外个体，增加基础建立者数量，降低圈养种群近亲繁殖发生率。扩大种群数量同时兼顾后代质量，每年有计划增殖，繁殖期适量捡卵，建议捡出一到两窝卵，不无限制捡卵，创造条件鼓励种鸟的自然繁殖行为和亲鸟养育。按照人工孵化规程进行卵储存，入孵前处理和孵化操作，对绿尾虹雉胚胎发育进程做进一步观察和研究，引进新的孵化技术，进一步提高卵孵化率和孵化效果。为雏鸟提供营养全面多样的食物，保持育雏环境良好的通风，环境的干燥，预防雏鸟感染各种禽类疾病，提高雏鸟成活率。

5.3 建立疾病防预体系和卫生防疫制度

建立检疫、卫生消毒制度，杜绝与其他雉类和家禽混养，孵化和育雏，防止禽病的交叉感染。建立卫生防疫制度，定期注射禽痘病，新城疫，禽流感等疫苗，对于如霉菌病、禽白血病、寄生虫病、羽虱、外伤等，以预防为主，结合给药预防治疗，保持饲养环境清洁卫生、通风、干燥和合理的饲养密度。育雏笼舍有防蚊虫叮咬措施以有效预防禽痘病的发生。

5.4 开展技术交流与合作，加快圈养保护前进步伐

加强绿尾虹雉圈养单位与国内外野生动物饲养单位之间的交流与合作，积极探索尝试饲养繁殖的关键技术，提高技术水平，加快圈养保护步伐。宝兴蜂桶寨绿尾虹雉研究中心2010年以来与四川大学、世界雉类协会、西华师范大学、成都熊猫基地和北京动物园等单位开展技术交流与合作，先后开展了人员培训，笼舍改造，个体标识和新孵化技术的研究。建成了绿尾虹雉生态式饲养笼舍(图4)，2018年尝试使用梯度湿度孵化技术提高了卵的孵化率，圈养保护方面有了许多新进展。

图4 蜂桶寨保护区研究中心的绿尾虹雉生态式饲养笼舍 张敬 摄影Fig.4 Ecological aviaries in Fengtongzhai Chinese Monal Research Center(Photoed by ZHANG Jing)

致谢：世界雉类协会专家John Corder，Alain Hennache，Bernard Giboin，Laurent Fontaine，David Rimlinger；北京师范大学生命科学学院张正旺；四川宝兴蜂桶寨管理局董伟、王勇、杨本清；北京大兴濒危动物驯养繁殖中心程彩云；东北林业大学野生动物资源学院田秀华；北京动物园孟彤，谨此一并致谢。