安西自然保护区放归普氏野马的采食斑块选择研究

王 亮 裴鹏祖 杨永伟 邵亚平 包新康

(1.甘肃安西极旱荒漠国家级自然保护区管理局，瓜州，736100；2.兰州大学生命科学学院，兰州，730000)

普氏野马(Equusprzewalskii)是世界上现存唯一真正的野马，曾广泛分布于欧亚草原带，后因人类及家畜的排挤，逐渐退缩到中蒙西部边界的荒漠地带，其野生种群于20世纪60年代在野外灭绝，现存的个体均为圈养种群的后代[1]。普氏野马种群目前仍处于濒临灭绝状态，全世界只有2 109匹，其中1/4在中国和蒙古。2005年，由16匹野马组成的繁殖群分2次在安西极旱荒漠自然保护区北片黄草滩实施了半放归。截至目前，放归的普氏野马种群数量为30匹，组成3个繁殖群，1个全雄群。

数量分析为定量研究植物群落的组成、分布提供了合理、有效的途径[2]。双向指示种分析(two-way indicator species analysis，TWINSPAN)作为效果理想的多元等级分类方法，在植物群落的数量分析中有大量应用[3]。荒漠草原植被最显著的特点是小地形的差异造成了植物群落物种多样性的变化及不同尺度上的空间异质性，斑块化分布是荒漠草地生态系统植物资源的典型特征[4]。食物资源的空间异质性决定着动物采食及其食物的组成[5]。食性选择不但在精细尺度上选择植物个体或斑块，而且在更大的尺度上对植物群落、大斑块和景观水平做出选择[6]。植物斑块的高度、密度、大小、生物量、植物种类以及斑块间质量差异等因素对动物在景观水平及植物个体水平的采食选择有重要影响[7-9]。基于此，我们对普氏野马放归地的植被群落进行客观的斑块划分，并以此探究普氏野马对采食斑块是否具有选择性，以及哪些植被特征影响着普氏野马的采食斑块选择？从而为评估放归区的食物资源状况以及识别普氏野马潜在的栖息地和评估放归栖息地景观环境质量提供科学依据。

1 研究区域自然状况

野马半放养场(93°34′54″—95°14′33″E，41°23′55″—41°26′16″N)位于瓜州县城北100 km处的保护区北片黄草滩，面积42.5 km2，属于典型的荒漠生态系统，干燥、少雨多风，年平均气温8.74℃，极端最高气温42.8℃，极端最低气温-29.3℃，年平均降水量50.87 mm，年蒸发量为2 381.32 mm，干燥度为11.7，属极干旱区。区内有自然湿地泉一处，人工开挖泉7处。地形主要以流水滩地、盐碱湿地、山前冲地或冲沟、低山丘陵以及河道为主，植被类型主要有流水滩地荒漠化草原、砾质荒漠灌丛、绿洲草甸等。

2 研究方法

2.1 样方的设置和调查

2016年7月，以42 km2放归区为研究区域，在 1∶50 000地形图上对研究区域进行网格化，2条相邻的平行线相差500 m，并在每个网格中心标注坐标位置(经纬度)。野外工作时用全球卫星定位仪(GPS)找到预先标注的位点，以其位点为点中心布设1个10 m×10 m灌木样方，同时在每个灌木样方内沿对角线设置3个1 m×1 m的草本样方。记录植物的种类、数量、株高、冠幅以及地理坐标、海拔、地貌特征等群落生境指标。共调查灌木样方75个，草本样方225个。将野外调查得到的数据录入Excel表格，然后计算样方内各个植物种类的相对密度、相对高度、相对盖度、相对频度、重要值。

2016年8月和 2017年5月，用望远镜观察放归普氏野马，发现其采食后前往该地点，以采食点为中心，布设10 m×10 m的样方，每个样方沿对角线布设3个1 m×1 m 草本样方。共调查普氏野马采食斑块样方80个。生态因子选择及划分参照杨维康等[10]、骆颖等[11]、赵宠南等[12]对其他兽类生境选择研究中的方法。

2.2 普氏野马采食斑块选择分析

利用Bailey’s法判断普氏野马对某一生境因子类别或等级的选择性[13-14]。Pi为实际利用比例，Pi=ni/N，ni代表i类别或等级样方数，N代表采食斑块总数。对于选定的置信度(α=0.05)，Pi的Bailey’s置信区间的端点值计算公式参见陈龙等[15]和戎可等[16]。Pw为期望利用比例，与Pi的Bailey’s置信区间比较，当时表示偏好选择，选择性记作“+”；当时表示避开选择，选择性记作“-”；在置信区间内表示随机选择，选择性记作“0”。

3 数据处理

3.1 普氏野马放归区植被TWINSPAN数量分类

采用重要值作为各植物种在相应群落中的作用和地位的综合数值指标。重要值的计算公式为具体计算公式：重要值=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3[17]。75个样方共记录24个种，剔除样方中的频度小于10%的植物种，最终得到74×19的样地—植物种重要值原始矩阵。以样地—植物种原始矩阵为基础数据，应用TWINSPAN对植物群落进行数量分类。TWINSPAN在软件WinTWINS 3.2中实现。

3.2 普氏野马采食斑块生境因子的选择倾向分析

利用卡方检验分析植被类型、生境类型2种非数值型生态因子在采食斑块和对照斑块中的差异。用单个样本的 Kolmogorov-Smirnov Test 检验植被盖度、灌木盖度、灌木高度、草本盖度、针茅(Stipacapillata)盖度、芨芨草(Achnatherumsplendens)盖度、植物种数7种数值型生态因子的数据是否呈正态分布，对符合正态分布(P>0.05)的数据用T-test检验采食斑块与对照斑块的差异，不符合正态分布的用非参数检验中2个独立样本的Mann-WhiteyUTest 检验采食斑块与对照斑块的差异。所有数据均利用 SPSS 19.0进行分析，P<0.05认为差异有统计学意义。利用SPSS 19.0对普氏野马采食斑块的9种生态因子数据进行主成分分析(principal component analysis，PCA)，以确定普氏野马对采食斑块利用起主导作用的主要因子及次要因子。利用EXCEL软件函数通过Bailey’s判别方法对普氏野马采食的样方数据和对照斑块数据进行“利用—可利用”判别分析，得出普氏野马采食对不同生态因子的偏好或回避。

4 结果

4.1 TWINSPAN 分类

应用TWINSPAN指示种分析方法，对研究区74个样地和19个植物种的数据进行分类，结果表明TWINSPAN第六级水平上将普氏野马半放养区群落划分为12个斑块类型(图1)，以重要值大于30% 作为优势种，斑块类型依次为泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)群落(Ⅰ)，主要伴生种为红砂(Reaumuriasongarica)；梭梭(Halxylonammodendron)群落(Ⅱ)，伴生种为红砂、泡泡刺；红砂群落(Ⅲ)，伴生种为泡泡刺、合头草(Sympegmaregelii)；合头草+戈壁霸王(Zygophyllumgobicum)(Ⅳ)群落，伴生种有白皮锦鸡儿(Caraganaleucophloea)、红砂、针茅；合头草+沙生针茅(Stipaglareosa)(Ⅴ)，主要伴生种有木本猪毛菜(Salsolacollina)、草麻黄(Ephedrasinica)、红砂，泡泡刺、沙葱(Alliummongolicum)；木本猪毛菜+沙生针毛群落(Ⅵ)，主要伴生种为驼绒藜(Ceratoideslatens)、内蒙古旱蒿(Artemisiaxerophytica)、合头草、红砂、沙葱；驼绒藜群落(Ⅶ)，常见伴生种有合头草、内蒙古旱蒿、猪毛菜、草麻黄、针茅、沙葱；荒漠锦鸡儿(Caraganaroborovskyi)+芨芨草群落(Ⅷ)，主要伴生种有合头草、红砂、内蒙古旱蒿、白莎蒿(Artemisiablepharolepis)、戈壁霸王、中亚紫菀木(Asterothamnuscentrali-asiaticus)；灌木铁线莲(Clematisfruticosa)+芨芨草群落(Ⅸ)，主要伴生种有荒漠锦鸡儿、合头草、红砂、沙蒿、膜果麻黄(Ephedraprzewalskii)；芨芨草群落(Ⅹ)，主要伴生种有芦苇(Phragmitesaustralis)、冰草(Agropyroncristatum)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、盐地凤毛菊(Saussureasalsa)；芦苇群落(Ⅺ)，主要伴生种有盐爪爪、芨芨草、乳苣(Mulgediumtataricum)；柽柳(Tamarixchinensis)+芨芨草群落(Ⅻ)，主要伴生种为芨芨草、宽叶独行菜(Lepidiumlatifolium)、芦苇、枸杞(Lyciumruthenicum)。参照《甘肃植被》[18]和 《中国植被》[19]的分类原则将研究区植物群落12个群丛类型划归为2个植被型(温带荒漠植被型(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ)和盐化草甸植被型(Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ))，4个植被亚型(荒漠植被亚型(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅷ、Ⅸ)，半灌木荒漠植被亚型(Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ)、禾草盐化草甸植被亚型(Ⅹ、Ⅺ)、杂类草盐化草甸植被亚型(Ⅻ))。

图1 安西自然保护区普氏野马半放养区植物群落的双向指示种(TWINSPAN)分类结果矩阵图Fig.1 TWINSPAN classification results of plant communities in semi-release area of Przewalski’s horses s1.芨芨草Achnatherum splendens；s2.尖叶盐爪爪Kalidium cuspidatum；s3.柽柳Tamarix chinensis；s4.芦苇Phragmites australis；s5.碱地凤毛菊Saussurea salsa；s6.木本猪毛菜Salsola collina；s7.合头草Sympegma regelii；s8.红砂Reaumuria soongarica；s9.沙生针茅Stipa glareosa；s10.沙葱Allium mongolicum；s11.泡泡刺Nitraria sphaerocarpa；s12.旱蒿Artemisia xerophytica；s13.沙蒿Artemisia arenaria；s14.驼绒藜Ceratoides latens；s15.荒漠锦鸡儿Caragana korshinskii；s16.膜果麻黄Ephedra przewalskii；s17.戈壁霸王Zygophyllum gobicum；s18.灌木铁线莲Clematis fruticosa；s19.梭梭Haloxylon ammodendron

4.2 采食斑块选择的相关生态因子

共调查普氏野马采食样方80个，以TWINSPAN分类的74个样地为对照。普氏野马采食斑块选择相关生态因子的描述性统计和差异性比较结果见表1。普氏野马采食斑块与对照斑块在数值型生态因子上2个独立样本的Mann-WhitneyU检验表明，在所记录的 7个生境因子中：普氏野马采食斑块与对照斑块在灌木高度方面差异不显著(P>0.05)，而在植被盖度、草本盖度、针毛盖度、芨芨草盖度生态因子方面差异显著(P<0.05)。独立样本t检验得出在灌木盖度、植物种数方面差异不显著(P>0.05)。非数值型卡方检验表明普氏野马采食斑块与对照斑块在斑块群丛类型(χ2=40.145，df=11，P<0.01)和生境类型(χ2=28.721，df=4，P<0.01)的选择上差异显著。

Bailey’s法分析结果(表2)表明，普氏野马偏好选择斑块群丛类型为合头草+针毛、猪毛菜+针毛、柽柳+芨芨草、驼绒藜，草本盖度(>15%)，针茅盖度(10%

表1 普氏野马采食斑块选择相关生态因子的描述性统计和差异性比较Tab.1 Descriptive statistics and comparison of ecological factors on grazing patch selection of Equus przewalskii

注：*差异显著(P<0.05)，**差异极显著(P<0.01)
Note：*Difference was significant.**Difference was extremely significant

表2 生态因子划分标准及普氏野马对生态因子的选择倾向Tab.2 Classification criteria of ecological factors and selectivity of Equus przewalskii using each ecological factor

续表2

注：w期望利用斑块，i实际利用斑块；+表示偏好选择，-表示避开选择，0表示随机选择
Note：w，Expected patch used.i，Actual patch used.+ Represents preference selection.-Represents avoidance selection.0 Represents random selection

4.3 采食斑块变量与主成分相关分析

对80个采食斑块样地进行生态因子与主成分相关性分析，结果表明(表3)，普氏野马采食斑块选择的相关矩阵特征值大于1的累积贡献率为89.713%，其中第1主成分的贡献率为62.925%，说明第1主成分包含了采食斑块生态因子的基本信息，可以反映普氏野马采食斑块选择的特征。第1主成分中绝对值较大的权系数出现在生境类型(0.955)、斑块类型(0.941)2个生态因子上，说明这2个生态因子具有较大的信息荷载量，对普氏野马的采食选择具有重要影响。

5 讨论

本研究结果表明，斑块的群丛类型、生境类型对普氏野马在景观水平及植物个体水平的采食选择具有重要影响，普氏野马采食大多选择沙生针茅、芨芨草和驼绒藜为建群种的植被类型，生境优先选择地势相对平坦、开阔、低地，优势牧草(针毛、芨芨草)盖度较高的流水滩地荒漠草原或湿地灌丛草甸。Crane等[20]对生活在美国怀俄明州中南部野马生境选择的研究结果表明，禾本科(Gramineae)草类的适口性、多度及是否靠近野马偏爱的生境类型最终决定着野马对生境的选择。普氏野马的生境选择可能与不同植被类型的植物组成和密度相关，和所有马科(Equidae)动物一样，普氏野马喜食多年生单子叶禾本科类植物，如针毛蕨属(Macrothelypteris)、披碱草属(Elymus)、剪股颖属(Agrostis)、灯芯草属(Juncus)[21]。刘姝[22]对新疆卡拉麦里保护区野放的普氏野马的生境选择进行研究，得出普氏野马主要选择食物丰富的区域，偏爱地势平缓，植物盖度在中高度范围，尤其选择针茅盖度相对较高的生境。Kajiwara等[23]在蒙古呼斯坦自然保护区的普氏野马放归地随机设置样方，将每一个样方内计数的粪样数定义为因变量，通过构建基于粪样计数的广义线型模型(generalized linear model，GLM)，对最可能影响普氏野马栖息地利用的7个生态变量(到河流的距离、到森林的距离、到道路的距离、坡度、海拔、植物群落的数量、优势饲草植物的种类)进行了探究，结果表明普氏野马喜欢选择靠近河流和森林，地势较平缓，海拔较低，群落结构简单且以针毛为主的栖息地。这些关于普氏野马的生境选择研究结果与本研究的结论相似。普氏野马并未对针毛盖度>20%或芨芨草盖度>40%的斑块做出偏爱选择，而是偏爱其中高盖度的斑块，可能与斑块面积大小、饲草质量以及夏季避免高温等因素有关。臧森[9]对放归在新疆卡拉麦里山的普氏野马的釆食对策研究得出，放归野马对植被资源的利用首先取决于植被斑块的面积，即那些连片的植被成为优先的采食地。尽管普氏野马喜食针毛，但高盖度的针毛斑块在放归区内数量少并且零星分布，而中高盖度的针毛斑块数量较多且集中分布。King等[24]研究表明，夏季避免高温、蚊虫叮咬也是影响普氏野马生境选择的主要因素。在夏季，普氏野马偏爱选择柽柳+芨芨草群丛，一是可以利用高大柽柳的树荫在夏季调节温度；二是和芨芨草饲草质量相关。据我们对普氏野马摄食行为的长期观察，普氏野马喜食嫩绿的枝叶。夏季，柽柳群中的芨芨草仍保留绿色的枝叶，而高盖度的芨芨草群落中的芨芨草已基本干枯。

表3 普氏野马采食斑块变量与主成分之间的相关性Tab.3 Correlations of habitat variables with the principal components derived from feeding of Equus przewalskii

虽然有蹄类动物的栖息地选择可以通过食物可利用性、植物覆盖可利用性和种群密度等因素结合起来判断，但生境中食物和水源的特征、隐蔽场所、空间和时间的可利用性、捕食、竞争、干扰等因素都会影响到动物生境选择取向。因此对于某个生态因子是影响其生境选择的主要因子或次要因子是相对的，随着环境条件的改变，主要因子和次要因子会相互转化，甚至原来并不重要的因子会变得很重要[25-26]。尽管不同季节里普氏野马在采食植物组成上相似，但不同的季节里随着气候、植被的变化会导致选择的生境不一样。Feh等[27]对蒙古国大戈壁保护区 B 区的蒙古野驴(Equushemionus)的生境选择研究发现，不同季节蒙古野驴对绿洲(芦苇、灯芯草属、芨芨草)和荒漠草原(针毛属、蒿属)生境的选择性明显不同，对绿洲的选择利用主要在春季，而荒漠草原生境的选择利用是在秋季和冬季早期。因此，由于观察采样时间(只在春末和夏季)和生态要素选择(只在群落水平)的局限，使得我们研究的结果不能代表栖息地利用的全年情况和其他生态因子对其采食斑块选择的影响。