植物生长季节早期高原鼠兔挖掘觅食对植被的影响

李文靖

摘要 为探讨植物生长季节早期高原鼠兔挖掘觅食行为对高寒草甸植被的影响，对高原鼠兔的挖掘觅食行为及挖掘坑的大小及挖掘觅食对植被特征的影响进行了研究。结果表明：植物生长季节早期高原鼠兔会更多地在以前的干扰空地上进行挖掘觅食活动，挖掘取食坑数目显著高于原生草地，挖掘坑和挖掘出的土壤覆盖形成的干扰面积的比例也显著大于原生草地。植物生长季节早期高原鼠兔挖掘觅食是造成干扰空地上植被盖度、物种丰富度、物种多样性指数降低的一个重要原因。

关键词 高原鼠兔;挖掘觅食;盖度;物种丰富度;物种多样性指数

中图分类号 S 812.6  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）16-0118-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.16.031   开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Effects of the Digging Behavior of Plateau Pika on Vegetation in Early Period of Plant Growth Season

LI Wen-jing （Northwest Institute of Plateau Biology，Chinese Academy of Sciences，Xining，Qinghai 810008）

Abstract In order to investigate the influences of the digging behavior of  plateau pika on alpine meadow vegetation during the early period of vegetation growing season，the digging  behavior of plateau pika and the size of digging pits，as well as the effects of digging on vegetation characteristics were investigated.The results showed that plateau pika dug more often in the previously disturbed bare grounds in the early stage of vegetation growth season，and the number of digging pits was significantly higher than that in the primary grassland，and the proportion of digging pits and the disturbed bare grounds formed by excavated soil cover was also significantly larger than that in the primary grassland.Digging by plateau pika during the early vegetative growth period was an important cause of the decrease in vegetation cover，species richness，and species diversity index on disturbed bare grounds.

Key words Plateau pika; Digging behavior;Coverage;Species richness;Species diversity index

在高原鼠兔（ Ochotona curzoniae） 对植被影响的研究中，不同洞口密度的高原鼠兔对植被的物种组成、生物多样性指数、盖度、高度、生物量、群落组成物种变化状况以及土壤理化性质等的作用[1-3]是近期关注的重点，这些研究从不同的角度阐述了高原鼠兔对高寒草甸植被的影响，但这些研究均基于原生草地类型进行研究，均没有涉及高原鼠兔活动造成的微生境（也就是干扰空地）对植被的作用。亦有研究对不同年限的高原鼠兔土丘对地上生物量、物种组成等的影响和高原鼠兔洞口空地的群落演替及土壤理化性质等进行研究[4-6]。

高原鼠兔在植物生长季节早期存在挖掘觅食行为[7]，在以前的干扰空地上留下大小不等的挖掘痕迹，对生长在挖掘觅食取食地的植物造成毁灭性的作用，这些会对高寒草甸的植被特征产生一定影响，因高原鼠兔的挖掘覓食行为一直没有被明确提出，因此其对植被的作用特别是对干扰空地上植物的影响没有相关研究关注。

1 研究方法

1.1 样地选择及样线选择 样地位于100°21.638′E，34°24.052′N，海拔3 841 m，位于青海省果洛州玛沁县大武镇羊场，全年放牧。

一次雨后的第二天下午（6月3日），在平坦高寒草甸内选择8条平行样线，样线间的距离为20 m。每一样线设15个样方，样方大小为50 cm×50 cm，样方间的距离为10 m。统计每一样方的植被覆盖情况，分别为原生草地、干扰空地、原生草地和干扰空地共存。每一样方内，采用目测法统计样方内植被总盖度和各植物的分盖度，记录高原鼠兔挖掘取食坑的数目，挖掘取食坑及挖出的土壤覆盖面积占整个样方的面积比例。

1.2 行为观察 观察时间为14：00—15：45，天气晴，风力2～3级，气温约15 ℃。静坐于草甸上，每一目标动物的观察时间为1 min，记录1 min内其不同行为的时间，观察到的行为有挖掘觅食、草地取食、移动、观望、晒太阳5种。所有观察对象均为成体，幼体未发现有挖掘觅食行为。

1.3 原生草地及干扰空地植被特征和高原鼠兔挖掘取食坑的大小

随机选择原生草地及干扰空地样方各20个，样方大小为50 cm×50 cm，样方之间的距离大于20 m。目测法统计样方内的植被总盖度和各植物的分盖度，高原鼠兔挖掘取食坑的数目及挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆盖面积占整个样方的面积比例。随机选择35个高原鼠兔挖掘取食坑，使用卷尺测量其长、宽及深度，精确到mm。物种多样性指数的计算采用Shannon-Wiener多样性指数公式[8]：

H=Si=1（P i） （log 2 P i） （1）

式中， H为群落多样性指数，S为每个样方中植物的数目，P i 为样方中第 i 种植物的盖度。

1.4 数据处理与分析 所有数据均以平均值±标准误表示，采用SPSS 16.0软件（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）进行统计分析（独立样本  t 检验）。

2 结果与分析

2.1 高原鼠兔挖掘取食坑的大小

高原鼠兔挖掘取食坑的平均长度为（62.77±3.98）mm，宽度为（40.54±3.07）mm，深度为（42.83±2.22）mm。

2.2 挖掘觅食行为观察结果

行为观察过程中，共观察到36只次成体高原鼠兔的有效数据，其中有29只观察到挖掘取食行为，18只观察到在原生草地上取食，9只有观望行为，2只观察到晒太阳行为，7只有移动行为。36只鼠兔的平均挖掘取食时间为（28.92±4.17）s，约占其总体活动时间的50%，大于在草地上取食的平均时间[（18.89±3.70）s]。在观察的36只鼠兔中，有8只在1 min的时间内完全在挖掘取食，而挖掘取食在30 s及以上的高原鼠兔有19只，占观察总数的50%以上。

2.3 干扰空地的比例 8条样线中，样方内全部为干扰空地所占比例为45%，样方内干扰空地和原生植被共存的比例为35.8%，样方内全部为原生植被的仅占19.2%。不同样线的3种类型样方的比例如图1所示。

2.4 高原鼠兔挖掘取食坑数目和挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆盖面积占整个样方的面积比例

样方内全部为干扰空地时，高原鼠兔挖掘取食坑数目为（4.69±0.37）个，样方内干扰空地和原生植被共存时，挖掘取食坑数目为（2.41±0.30）个，样方内全部为原生植被时，挖掘取食坑的数目为（1.48±0.41）个（图2）。样方内干扰空地和原生植被共存时与样方内全部为原生植被时高原鼠兔挖掘取食坑的数目差异不显著（ P>0.05 ），样方内全部为原生植被与干扰空地时挖掘取食坑的数目存在极显著差异（ P<0.001 ）。样方内干扰空地和原生植被共存时与样方内全部为干扰空地时，二者上挖掘取食坑的数目存在极显著差异（ P<0.001 ）。样方内全部为干扰空地时，挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆盖面积占整个样方的面积比例为（23.76±2.41）%，样方内干扰空地和原生植被共存时，挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆盖面积占整个样方的面积比例为（11.36±2.09）%，样方内全部为原生植被时，挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆盖面积占整个样方的面积比例为（3.00±0.95）%（图2）。挖掘觅食坑及坑中挖出的土壤覆盖面积在在不同类型样方中存在极显著差异（ P<0.001 ）。

2.5 原生植被和干扰空地的植被特征

原生草地的植被平均盖度为（42.45±2.20）%，物种丰富度为（10.35±0.36），物种多样性指数为（2.88±0.05）（图3）;干扰空地的植被平均盖度仅（7.45±0.83）%，极显著低于原生草地（ P<0.01 ）;物种丰富度为（3.65±0.31），极显著低于原生草地（ P <0.01）;物种多样性指数为（1.44±0.11），极显著低于原生草地（ P <0.001）（图3）。

原生草地样方内，高原鼠兔挖掘取食坑的数目为（1.20±0.31）个，挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆盖面积占整个样方的面积比例为（2.15±0.54）%（图4）。干扰空地样方内挖掘取食坑的数目为（6.50±0.77）个，极显著高于原生植被（ P <0.001）;挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆盖面积占整个样方的面积比例为（25.25±3.17）%，极显著高于原生草地（ P <0.001）。

3 讨论

高寒草甸植物生长季节早期，高原鼠兔在干扰空地上挖掘觅食产生的挖掘坑的数目及挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆盖面积显著高于原生草地，说明高原鼠兔更喜欢在以前的干扰空地上挖掘，其对干扰空地上植物的破坏性也大于原生草地。

干扰空地上，土壤结构改变[6，9]及其上植被组成的差异是高原鼠兔更喜欢在其上挖掘的主要原因。由于在研究前两天下午到夜间，研究地区下了一场雨，在干扰空地上高原鼠兔以前挖掘觅食的痕迹已被雨水破坏掉，因此研究中干扰空地上挖掘坑的数目是在不到2 d的时间达到每0.25 m2干扰空地上 4～7个，说明在以前的干扰空地上高原鼠兔挖掘觅食的强度是很大的，在一定时间段，只要其下土壤中有高原鼠兔感兴趣的植物嫩芽，大部分干扰空地可能都会被挖掘。同时进行的行为观察结果也同样说明了挖掘觅食在高寒草甸中是很常见的行为，36只高原鼠兔的有效数据中，有8只在1 min的观察时间内，完全在挖掘觅食，29只观察到了挖掘觅食。挖掘觅食的平均时间大于在草甸上觅食的时间。本次观察的结果中，挖掘觅食行为发现的比率很高，且挖掘时间较长，约占到总地面活动时间的50%左右，其原因可能是在雨后2 d进行观测，干扰空地土壤下植物嫩芽在雨水的刺激下迅速生长，而湿润的土壤也有利于高原鼠兔挖掘觅食，因此在各种有利条件综合作用下，会出现高比例的挖掘觅食行为。2014年录像中的挖掘觅食约占总地面活动时間的11%[7]，说明挖掘觅食行为在植物生长季节早期高原鼠兔活动中占有重要地位，而特定时期高比例的挖掘觅食活动时间进一步验证了高原鼠兔挖掘觅食行为在这个时间段的重要作用。

在植物生長季节早期，高原鼠兔经常性的挖掘觅食行为使干扰空地经常处于被挖掘的状况，也就是干扰行为由瞬时非持续性变为不定时且有持续性或连续性。这也使高原鼠兔挖掘觅食形成的干扰空地与另外一种地下生存的小哺乳动物高原鼢鼠掘洞形成的土丘上植被更替有着本质上的差异，高原鼢鼠土丘基本上是一个相对静态的土壤表层，生长在其上的植物有充足的时间生长，随着时间的推移发生一定的变化[10-12]，而挖掘觅食使高原鼠兔干扰空地表面经常处于一个动态过程中，其上植被更替受到的影响更大。

异质性斑块的存在有助于物种多样性的增加[13] ，高原鼠兔挖掘觅食形成的干扰空地是一种异质性斑块，但挖掘觅食行为的存在改变了这种状况。干扰空地的土壤结构发生改变[6，9] ，使土壤的渗水性和透气性发生改变，营养元素等亦发生改变[5]，而高原鼠兔挖掘觅食行为的存在，挖掉了约40 mm 深的土壤，吃掉了一些多年生植物的绝大部分茎叶，完全破坏了这些植物的生长点，使这些植物不能继续生长，挖掘出土壤中的一年生植物幼苗，由于土壤水分的蒸发等原因，也会失去生存机会。植物生长季节早期，原生草地上的植被盖度、物种丰富度及生物多样性指数远高于干扰空地。植物生长季节早期，挖掘坑周围空地土壤下的植物数量较大，高原鼠兔的每次挖掘觅食都会造成一定数量的多年生植物生长点受损，对这些植物产生影响，当这些植物所有生长点完全被破坏后，植物可能就不能逃脱死亡的命运，而一些刚萌发的当年生植物在这个过程中虽然不是高原鼠兔挖掘的目标，被动迎来死亡之旅。挖掘坑中植物基本被破坏，说明挖掘觅食对植物的破坏作用很大，可能是致命性的，因此挖掘觅食是导致植物生长季节早期干扰空地植物物种数目下降和盖度降低的主要原因，也是改变干扰空地上植物物种组成的重要原因。

4 结论

植物生长季节早期，高原鼠兔会更多在以前的干扰空地上进行挖掘觅食活动，挖掘取食坑数目显著高于原生草地，挖掘坑和挖掘出的土壤覆盖形成的干扰面积的比例也显著大于原生草地。植物生长季节早期高原鼠兔挖掘觅食是造成干扰空地上植被盖度、物种丰富度、物种多样性指数降低的一个重要原因。

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