西北太平洋柔鱼栖息地适宜性变动研究

易 倩，余 为，陈新军

（1．上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2．国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3．大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306）

柔鱼（Ommastrephes bartramii）属头足类，生命周期为1年。其群体广泛分布于西北太平洋海域，是世界上重要的大洋性经济鱼种之一［1-2］。柔鱼主要分为秋生和冬春生两个繁殖群体，而冬春生西部群体是我国主要捕捞对象［2］。我国于1993年开始开发利用该资源，1994年以后进行较大规模生产［3］。柔鱼渔场分布与海洋环境存在显著关联，国内外学者认为，柔鱼渔场分布及资源量大小不仅与黑潮和亲潮的变化［4］有关，还受到产卵场适宜表层水温范围［5］、水温垂直结构［6］以及大尺度气候变化如厄尔尼诺和拉尼娜现象［7］的影响。全球气候异常极易导致柔鱼渔场及资源量发生波动，特别是异常气候条件影响更为显著［8-10］。

栖息地指数模型（habitat suitability index，HSI）最早由美国地理调查局国家湿地研究中心鱼类与野生生物署于20世纪80年代初提出，用来描述野生动物的栖息地质量，随后HSI模型广泛地应用于物种的管理和生态恢复研究［11-13］以及渔场分析［14-17］。1998、2008年和 2009年我国在西北太平洋传统作业海域渔获量分布差异显著，为此本文采用栖息地指数理论和方法，利用信息增益技术选取关键环境因子，探讨在不同异常环境条件下柔鱼栖息地适宜性变化，以期为柔鱼资源的合理开发和利用提供科学依据。

1 材料与方法

1．1 材料

1）生产数据来自上海海洋大学鱿钓科学技术组，时间为1998、2008、2009年6—12月。数据范围为35°～45°N、140°～160°E，统计内容包括日期、经度、纬度、日产量等。

2）本文环境因子选取海表面温度（sea surface temperature， SST）、叶 绿 素 浓 度（chlorophyll-a concentration，Chl-a）、海表面高度（sea surface height，SSH）和海表面盐度（sea surface salinity，SSS）。其中SST和SSS来源于哥伦比亚大学网站环境数据库（http：／／iridl．ldeo．columbia．edu），SSH和 Chl-a浓度来源于 Ocean-Watch网站（http：／／oceanwatch．pifsc．noaa．gov／las／servlets／dataset）。数据范围为 30°～45°N、140°～160°E。

1．2 分析方法

1）定义经、纬度1°×1°为一个渔区，按月计算一个渔区内的单位捕捞努力量渔获量（catch per unit effort，CPUE），单位为 t·d-1。

2）依据 NOAA对 El Niño／La Niña事件定义，Niño 3．4区 SSTA（也称为 Niño 3．4指数）连续 3个月滑动平均值超过+0．5℃，则认为发生一次El Niño事件；若连续3个月低于-0．5℃，则认为发生一次 La Niña事件［5］，选出发生厄尔尼诺和拉尼娜事件的月份进行比较分析。

3）利用信息增益技术［18］，计算柔鱼 CPUE对应的各分类属性（即环境因子）的信息增益值，依次来反映每个环境因子对渔场的影响程度，确定影响渔场分布的关键因子。环境因子选用SST、Chl-a浓度、SSH和SSS，以上因子对柔鱼栖息地产生潜在影响［5］。信息增益值计算公式如下：

式（1）～式（4）中：m为 CPUE属性区间个数；Si为第i个属性值的记录条数；S为样本总数；I为信息期望；v为属性A不同属性值的个数；Sij为属性A值等于Aj且CPUE为第i个属性值的记录条数；I（S1j，S2j…，Smj）为属性 A取值 Aj时对应的CPUE分类的信息期望。E1（A）为分类的熵，Gain1（A）为信息增益值。

4）利用DPS求解关键环境因子与SI的关系模型，并利用算术平均法（arithmetic mean，AM）和几何平均法（geometric mean，GM）结合关键环境因子分别建立栖息地模型，探讨在不同气候条件下栖息地适宜指数变化，即反应了渔场分布情况［19］。计算公式如下：

式（5）～式（7）中：SIi为 i月的适应性指数；SIi，CPUE为i月以CPUE为基础获得适应性指数；CPUEi，max为 月的最大 CPUE（t·d-1）；CPUEij为 i月j渔区的CPUE；SIj为利用环境因子获得的适应性指数；n为关键环境因子个数；HSI为栖息地综合指数。

5）利用HSI模型分别计算不同栖息地指数下的面积及其比重，探讨1998、2008、2009年不同环境条件下的HSI分布情况。

2 结果与分析

2．1 El Niño和 La Niña事件的确定

由图1可以看出，1998、2008、2009年共发生El Niño事件2次，分别是1998年1—5月和2009年6—12月；发生拉尼娜事件3次，分别是1998年7—12月，2008年1—4月和2008年12月—2009年3月。本文考虑到研究资料的同步性，分别选取1998、2008、2009年7—11月份作为研究阶段，即1998年7—11月发生拉尼娜事件，2008年7—11月为正常年份，2009年7—11月发生厄尔尼诺事件，探讨3个年份在以上3种环境下柔鱼中心渔场适宜指数变化。

2．2 海洋环境因子选取

属性包括 4个环境因子（SST、Chl-a、SSH、SSS）以及 CPUE，分别按照1．5℃、0．2 mg·m-3、8 cm、0．29 psu和 1 t·d-1的间隔进行划分区间，每个属性均划分成8个区间。信息增益分析结果（表1）认为，1998年 SST、Chl-a、SSH和 SSS对应于 CPUE的信息增益值分别为 0．934 5、0．771 0、0．554 7和 0．584 7；2008年 SST、Chl-a、SSH和SSS对应于CPUE的信息增益值分别为1．849 4、1．788 6、1．460 6和 1．733 5；2009年SST、Chl-a、SSH和SSS对应于CPUE的信息增益值分别为0．892 9、0．771 8、0．733 9和 0．719 1。以上结果说明，在厄尔尼诺，正常气候条件和拉尼娜事件下，1998、2008、2009年7—11月份西北太平洋作业海域内影响柔鱼分布和资源量最关键的环境因子为 SST，其次为 Chl-a，而 SSH和SSS的影响相对较小。因此，本文选用SST和Chl-a浓度建立栖息地模型。

图1 1998、2008、2009年1-12月Niño 3．4指数时间序列分布图Fig．1 Time series of Niño index in the Niño 3．4 region from January to December in 1998，2008 and 2009

表1 1998、2008、2009年各属性分别对应于CPUE的信息增益值Tab．1 Corresponding information gain values of CPUE of each attribute in 1998，2008 and 2009

2．3 作业次数、CPUE与海洋环境的关系

统计结果发现，1998年7—11月在 La Niña事件影响下，作业次数主要分布在SST为18～20℃、Chl-a为0．2～0．5 mg·m-3范围内，分别占总作业次数的59．2%和57．0%，而较高CPUE主要分布在 SST为 16～20℃、Chl-a为0．3～0．7 mg·m-3范围内。2008年7—11月为正常年份，作业次数主要分布在SST为16～18℃、Chl-a为0．2～0．3 mg·m-3范围内，分别占总作业次数的64．1%和43．6%，而较高CPUE主要分布在SST为14～18℃、Chl-a为 0．2～0．4 mg·m-3范围内。2009年7—11月在El Niño事件影响下，作业次数主要分布在 SST为14～17℃、Chl-a为0．2～0．5 mg·m-3范围内，分别占总作业次数的74．1%和67．8%，而较高CPUE主要分布在 SST为14～16℃、Chl-a为 0．2～0．4 mg·m-3范围内。

2．4 拟合SI曲线及HSI模型比较

利用正态和偏正态函数拟合以CPUE为基础的SI与SST、Chl-a的曲线（图3），求解的 SI模型见表2，模型拟合通过显著性检验（P＜0．01）。

此外，我们计算了1998、2008、2009年不同HSI值下CPUE和作业次数的比重（表3），可以得出1998年7—11月，HSI在0．6以下时 AM和GM模型的作业次数比重所占比例较少，均只有4．53%，HSI在0．8以上时AM和GM模型的作业次数比重分别为85．16%和79．99%，CPUE都在2 t·d-1以上。2008年7—11月为正常年份，AM和GM模型的作业次数比重大多在HSI为0．6以上，所占比率均为 93．61%，CPUE在 2．0～3．5 t·d-1之间。2009年7—11月在 El Niño事件的影响下，AM和GM模型的作业次数大多分布在HSI为 0．4以上，所占比率分别为 97．94%和85．49%，CPUE在1．0～1．5 t·d-1之间。理论上随着HSI值的增加，其作业系数比重不断加大，但CPUE可能会出现波动，因此通过对比本文中AM和GM模型，本文认为AM模型稍好于GM模型。

2．5 不同环境条件下栖息地指数比较

利用AM模型分别计算1998、2008和2009年不同栖息地指数下的面积及其比重（表4）。结果表明，1998年7—11月 La Niña事件发生时，HSI在 0．2以下的面积最小，所占比重仅为1．78%，0．6～0．8之间的面积最高，所占比重为36．68%，HSI在 0．4以 上所占 总比 重高达92．06%；2008年7—11月正常年份，HSI在0．2～0．4之间的面积最小，所占比重为 7．38%，0．4～0．6之间的面积最高，所占比重为36．68%，HSI在0．4以上所占总比重为81．97%；2009年7—11月El Niño事件发生时，HSI在0．8以上的面积最小，所占比重为 5．22%，0．2～0．4之间的面积最高，所占比重为29．71%，HSI在0．4以上所占总比重高达49．64%。比较3年的栖息地指数及其比重发现，HSI随着不同的环境事件发生规律性的变化：HSI值低于0．2的区间面积随着La Niña事件、正常年份和 El Niño事件递增，HSI值大于0．4的区间面积随着La Niña事件、正常年份和El Niño事件递减，说明了西北海域柔鱼的传统作业渔场在La Niña年份更适宜栖息。

图2 1998、2008、2009年西北太平洋柔鱼传统作业渔场作业次数、CPUE与表温和叶绿素a浓度的关系Fig．2 Relationship between fishing times or CPUE and SST，Chl-a in the traditional fishing grounds of O．bartramii in the Northwest Pacific in 1998，2008 and 2009

表2 1998、2008、2009年柔鱼适应性指数模型Tab．2 Suitability index model of O．bartramii in 1998，2008 and 2009

图3 以表温、叶绿素a浓度为变量的柔鱼栖息地适应性指数曲线Fig．3 Suitability index curves of O．bartramii based on SST and Chl-a

表3 1998、2008、2009年不同HSI值下CPUE和作业次数比重Tab．3 CPUE and percentages of fishing times under different HSI values in 1998，2008 and 2009

表4 1998、2008、2009年不同HSI值下面积及比重Tab．4 Area and percentages under different HSI values in 1998，2008 and 2009

3 讨论

3．1 西北太平洋柔鱼渔场分布与异常环境的关系

柔鱼为短生命周期种类，其资源量与种群分布极易受到环境变化影响［8］。1998、2008、2009年作业海域和捕捞努力量基本相同，但是产量却产生极大变化，这可能是由于异常气候事件的影响所致，因此本文选用这3个年份进行对比分析柔鱼的栖息地适宜性。本研究表明，1998年7-11月份作业海域的SST范围为13～24℃，Chl-a范围为0．1～1．2 mg·m-3，在 La Niña事件的影响下，CPUE较高海域分布在SST为18～20℃，Chl-a为0．2～0．5 mg·m-3范围内，SST等于18℃时 CPUE最高，为 3．12 t·d-1，Chl-a等于0．5 mg·m-3时CPUE最高，为3．39 t·d-1；2008年 7—11月份在正常气候条件下作业海域的SST范围为10～19℃，Chl-a范围为0．1～0．9 mg·m-3，CPUE较高海域分布在SST为14～18℃，Chl-a为0．1～0．6 mg·m-3范围内，SST等于17℃时CPUE最高，为3．40 t·d-1，Chl-a等于 0．2 mg·m-3时 CPUE最高，为3．48 t·d-1；2009年7—11月份作业海域的SST范围为9～20℃，Chl-a范围为0．1～0．9 mg·m-3，在 El Niño事件的影响下，CPUE较高海域分布在SST为14～16℃，Chl-a为0．2～0．4 mg·m-3范围内，SST等于16℃时CPUE最高，为1．50 t·d-1，Chl-a等于 0．3 mg·m-3时 CPUE最高，为1．45 t·d-1。

通常情况下，La Niña事件发生时，东太平洋海表面水温比常年偏低，而El Niño事件发生时，东太平洋海表面水温比常年偏高。但在西北太平洋海域柔鱼作业渔场海域，La Niña事件发生时，作业渔场温度相对正常年份平均上升2．72℃，而El Niño事件发生时，SST相对正常年份降低0．45℃。国外学者认为，在适温范围内，相对较高的水温更适合柔鱼的生长和繁殖［20］，并对资源丰度的分布及渔场的变化影响很大［21］，因此1998年7—11月份传统作业渔场相对更适合柔鱼栖息，2009年则反之。CHEN等［5］研究认为 El Niño和 La Niña事件西北海域柔鱼冬春生群体在育肥场的分布，导致的结果是La Niña事件发生时渔场向北偏移，而El Niño事件发生时渔场向南移动，本文中作业渔场主要分布于40°N以北，因此与前人研究结果基本一致。

3．2 HSI模型

从1998、2008和2009年7—11月份西北太平洋传统作业海域柔鱼栖息地适应性模型中可以看出，柔鱼资源丰度（CPUE）与SST和Chl-a存在着显著正态和偏正态分布（P＜0．01）。

本文使用AM和GM模型分别计算HSI值，AM模型结果显示1998、2008、2009年HSI值低于0．2以下作业比重和CPUE均为0，GM模型分析得出3年HSI在0．4以下作业比重较小。AM模型表明，随着HSI值增加，其作业比重不断增加，且AM和GM模型计算结果相比差异较小，因此均能较好地反应柔鱼中心渔场的分布情况。通过比较1998、2008、2009年7—11月份年 HSI作业比重分布情况，发现1998年作业比重主要分布于HSI大于0．8的范围内，作业比重在80%左右。2008年作业比重主要分布在 HSI值0．6～0．8和0．8～1．0之间，所占比重在30%～50%左右。2009年作业比重主要分布在 HSI值0．4～0．6、0．6～0．8和0．8～1．0之间，作业比重平均约为32%。结合不同HSI下的面积及其比重充分说明了1998年La Niña事件发生时西北太平洋传统作业渔场适合柔鱼栖息，而El Niño事件发生时不利于柔鱼的生长与繁殖。此外本文只利用CPUE分别与 SST、Chl-a浓度来建立适应性指数模型，陈新军等［22］采用以作业次数为基础的SI值与以CPUE为基础的SI值的平均值反映柔鱼的适应性指数模型，更为客观全面。

3．3 信息增益分析

信息增益技术分析表明，影响西北太平洋柔鱼资源丰度及分布的最关键因子为SST，其次为Chl-a，而盐度和海表面高度的影响较小。程家骅等［23］分析认为北太平洋柔鱼西部中心渔场表温范围为16～20℃，浮游植物生物量较高的海域和叶绿素a含量高于0．1 mg·m-3的海域，以及它们东侧海域易形成高产渔场；盐度与中心渔场的关系不明显，与本文的研究结果基本一致。未来研究将结合水温垂直结构，海流以及黑潮与亲潮的分布等环境因子使用以CPUE与作业次数为基础的SI平均值综合计算适宜指数值，全面分析西北太平洋柔鱼作业渔场适宜栖息地分布情况。