珠江口大型底栖动物数量与生物多样性的分布特征

彭松耀，赖子尼，麦永湛

（中国水产科学研究院珠江水产研究所，广州 510380）

河口大型底栖动物是指生活在河口水底表面和沉积物中营底栖生活的所有动物，分选时能被0．5 mm网筛留住的底栖动物，是河口生物中生态功能最复杂的类群，生态学意义非常重要，在河口生态系统能量流动和物质循环中有举足轻重的作用［1］。大型底栖生物多数种类的成体迁移能力有限，对逆境的逃避相对迟缓，容易受各种环境条件的影响［2］。大型底栖生物的种类组成、群落结构和营养结构的变化能够更准确地反映出其所处环境的长期、宏观变化［3］，被作为水环境质量生物学监测与评价的优良指标而广泛应用［4］。例如，大型底栖动物生物多样性及优势种的丰度和生物量常用于评价河口水域底栖生态环境的健康状况。目前国内对河口水域大型底栖动物数量及生物多样性的分布状况研究较多，但主要集中在黄河口和长江口等水域［5-9］。

珠江口是我国河口生态系统最重要的水域之一，蕴藏着丰富的河口生物资源，是我国最主要的渔业区和鱼类洄游通道之一，也一直是我国开展生命科学和地球科学交叉综合研究的重要区域。近年来对珠江口大型底栖动物的研究已有报道［10-11］，而有关珠江口大型底栖动物数量和生物多样性动态变化的研究尚鲜见报道，本文以2015年11次调查的珠江口大型底栖动物为对象，对珠江口大型底栖动物数量及生物多样性分布特征进行研究，运用香浓威纳指数和ABC曲线对珠江口底栖生态环境状况进行评价，旨在为珠江口生物多样性的演变规律及退化机制研究提供基础资料。

1 材料与方法

1．1 调查区域

珠江八大出海口位于 113°05′～113°39′E、22°03′～22°47′N，地处广东大陆海岸线的中部，濒临南海。本研究在虎门、蕉门、洪奇沥、横门、磨刀门、鸡啼门、虎跳门、崖门各设一个采样站（图1），于2015年1—12月对大型底栖动物进行调查采样。由于2015年7月受台风的影响，未采集到珠江口大型底栖动物。

图1 采样站位图Fig．1 Map of samping sites in the Pearl River Estuary

1．2 采样方法

每个站位用1／16 m2彼得森采泥器重复采样2次，计算为一个样品，用孔径为0．5 mm的套筛筛选，所获样品用75%的酒精固定后带回实验室，随后进行种类鉴定、个体计数、称重（使用0．001 g精度天平），并对所获数据进行统计分析。

1．3 数据分析

大型底栖动物生物多样性分析采用香浓威纳（Shannon-Wiener）指数（H′）计算公式：H′＝；物种丰富度（D）采用 Margalef的计算公式：D＝（S-1）／log2N；其中N为采泥样品中所有种类的总个体数；S为采泥样品中的种类总数；Pi为第i种的个体数与样品中的总个数的比值（Ni／N）［12］。

运用丰度／生物量比较曲线（abundance and biomass curves，ABC曲线）［13］对珠江口大型底栖动物群落受扰动状况进行分析。

生物多样性的分析、ABC曲线分析均使用PRIMER 6．1软件，双因素方差分析在R语言的环境中运行。其中ABC曲线分析使用各月珠江口8个站位的丰度和生物量的数据。双因素方差分析以采样时间（季节）和空间（站位）分别分析珠江口大型底栖动物丰度、生物量和香浓威纳指数值的时空差异。

2 结果与分析

2．1 种类组成与分布

11次调查共获取大型底栖动物67种（表1），其中环节动物多毛纲27种，节肢动物24种，软体动物12种，其它类群4种，主要是底栖鱼类、刺胞动物和纽形动物。对2015年各月珠江口丰度和频度平均值较高的前5个物种进行筛选，结果表明寡鳃齿吻沙蚕（Nephtys oligobranchia）（532．4个·m-2）、日本大螯蜚（Grandidierella japonica）（238．5个·m-2）和日本卷旋蜾蠃蜚（Corophium volutator）（147．6个·m-2）物种丰度等级较高，寡鳃齿吻沙蚕（6．3）、彩虹明樱蛤（Moerella iribescens）（3．6）和 单 叶 沙 蚕（Namalycastis aibiuma）（2．9）频度等级较高。上述物种是2015年珠江口大型底栖动物的优势种。

2．2 大型底栖动物数量的分布

2015年珠江口各站位大型底栖动物丰度的变化范围在8～1 192个·m-2之间（表2），丰度低值出现在洪奇沥（11月），为8个·m-2，其次是横门（1月）、洪奇沥（4月）、虎跳门（5月）和崖门（11月），均为32个·m-2。洪奇沥和横门的大型底栖动物年平均丰度较低，分别为149个·m-2和157个·m-2。珠江口大型底栖动物丰度的高值出现在崖门（6月和9月）以及虎跳门（9月）：崖门的丰度高值分别为1 192个·m-2和1 048个·m-2，虎跳门的丰度高值为1 048个·m-2。凸壳肌蛤（Musculus senhousei）、日本大螯蜚和彩虹明樱蛤是崖门的大型底栖动物丰度的主要贡献种。日本大螯蜚、彩虹明樱蛤和中华拟亮钩虾（Paraphotis sinensis）是虎跳门大型底栖动物丰度主要贡献种。珠江口不同月份大型底栖动物丰度均值在192～481个·m-2之间，其中丰度均值最高出现在6月，为481个·m-2，其次出现在9月，为476个·m-2。丰度均值的低值出现在11月，为192个·m-2。

表1 珠江口大型底栖动物种类名录Tab．1 Macrobenthos taxa during sampling period in the Pearl River Estuary

·续表1·

2015年珠江口大型底栖动物的生物量变化范围在0．02～42．50 g·m-2之间，生物量的高值出现在崖门（9月）、鸡啼门（5月）、磨刀门（2月和3月）、蕉门（4月），上述站位的生物量均大于30．00 g·m-2。缢蛏（Sinonovacula constricta）、光滑河篮蛤（Potamocorbula laevis）、凸壳肌蛤是崖门生物量主要贡献种，日本大螯蜚是鸡啼门生物量主要贡献种，黑龙江河篮蛤（P．amurensis）、河蚬（Corbicula fluminea）和中华栉孔虾虎鱼（Ctenotrypauchen chinensis）是磨刀门生物量主要贡献种。珠江口不同月份大型底栖动物生物量的均值在0．47～11．79 g·m-2之间，生物量均值高值出现在3月和4月，分别为10．29 g·m-2和11．79 g·m-2。生物量均值低值出现在 1、10、11月，分别为 0．58、0．46、0．72 g·m-2。

以时间和空间为因子，对珠江口大型底栖动物现存量时空差异进行分析，结果表明2015年珠江口大型底栖动物丰度在空间上存在显著差异（F＝3．14，P＝0．007 2＜0．01），时间上无显著差异（F＝0．777，P＝0．511 7＞0．05）。珠江口大型底栖动物生物量在时间和空间上均无显著差异（F＝2．245，P＝0．093 1；F＝1．34，P＝0．249 1）。

2．3 生物多样性分布

2015年珠江口大型底栖动物的香浓威纳指数和丰富度指数见表3。由表3可知，香浓威纳指数高值出现在鸡啼门（3月），为2．46，低值出现在磨刀门（10月），为0．21。2015年珠江口大型底栖动物香浓威纳指数均值在1．11～1．81之间。鸡啼门和虎跳门香浓威纳指数平均值较高，分别为1．74和1．81，这两个站位香浓威纳指数值变化幅度较小。洪奇沥和崖门香浓威纳指数均值较低，分别为1．11和1．18，这两个站位香浓威纳指数值变化幅度较大。大型底栖动物丰富度指数高值出现在鸡啼门（3月），为2．02，低值出现在磨刀门（10月）和虎门（1月），分别为0．20和0．22。鸡啼门和虎跳门丰富度指数均值较高，分别为1．38和1．35，丰富度指数值变化幅度较小。以时间和空间为因子，运用双因素方差分析对珠江口大型底栖动物香浓威纳指数时空差异进行分析，结果表明2015年珠江口不同采样站位大型底栖动物香浓威纳指数空间上存在显著差异（F＝4．535，P＝0．000 345＜0．05），时间上无显著差异（F＝0．981，P＝0．407）。

表2 珠江口大型底栖动物丰度和生物量Tab．2 Distribution of abundance and biomass of macrobenthos in the Pearl River Estuary

表3 珠江口大型底栖动物生物多样性指数Tab．3 Distributions of Shannon-Wiener index（H′）and richness index（D）of macrobenthos in the Pearl River Estuary

2．4 运用ABC曲线评价珠江口底栖环境质量状况

2015年珠江口大型底栖动物ABC曲线见图2。由图2可知，1月珠江口大型底栖动物生物量曲线与丰度曲线相交，表明大型底栖动物群落明显受到中等程度干扰。2、3月和4月生物量曲线在丰度曲线上方，但生物量曲线起始点较低，且与丰度曲线较近，表明大型底栖动物群落有受到中等程度干扰的趋势。其它月份生物量曲线位于丰度曲线上方，优势度较高，表明大型底栖动物群落未受到中等程度干扰。

3 讨论

根据本文的研究结果，珠江口大型底栖动物的物种数为67种，物种数高于黄洪辉等［14］和彭松耀等［10］的研究结果（表 4），远低于毛婕昕等［15］和张敬怀等［11］对珠江口的研究结果。河口大型底栖动物的物种分布随着盐度梯度变化［16］，处于30～34盐度范围内的底栖生物群落物种丰富度较高，若处在5～8盐度范围内，群落的物种丰富度较低［17］，并且在河口其它环境因素剧烈变化影响下，物种丰富度处于较低的水平，例如：章飞军等［18］对长江口潮下带的调查发现大型底栖动物38种，王延明等［19］对长江口低氧区及邻近海域大型底栖动物研究获得大型底栖动物62种。YOSHINO等［20］对低氧区大型底栖动物研究发现日本Ariake湾北部低氧区大型底栖动物物种数为17种。毛婕昕等［15］的研究区域由珠江口延伸至南海，研究区域较大，且口外水域由于盐度等环境因子较稳定，物种数较高，多以咸水种为主。本研究水域以半咸水种和一些典型河口种为主，如：光滑河篮蛤、凸壳肌蛤和缢蛏。本研究水域与长江口和黄河口等河口水域大型底栖动物分布类似，均是口内水域大型底栖动物的物种数远低于口外水域。

本研究大型底栖动物的丰度高值出现在6月和9月，水温是影响大型底栖动物丰度季节变动的主要因素［22］。BHAUD等［23］认为动物区系不同，底栖生物的产卵时间也不同。珠江口属于印度洋-西太平洋动物区系范畴，底层水温在17．80～30．54℃［24］。6月和 9月属于珠江口大型底栖动物产卵和繁殖期。水温的季节变化影响底栖生物的生殖和产卵，进而改变底栖生物幼体补充和死亡［25］。CAUGHAN等［26］报道夏季澳大利亚东南海岸受水温的影响大型底栖动物生长较快，丰度和物种多样性通常较高。

表4 中国3个主要河口水域大型底栖动物物种数Tab．4 Species number of macrobenthos of three estuaries in China

此外，沉积物特征、饵料丰富程度及底栖动物的生物学特性是影响河口大型底栖动物分布的主要因素，如本研究6月和9月丰度贡献种凸壳肌蛤、彩虹明樱蛤、日本大螯蜚和中华拟亮钩虾为小型双壳类和甲壳类，分别营埋栖和管栖生活，生活周期较短。上述物种在局部区域容易形成数量较高的群体，如凸壳肌蛤分泌足丝连成一片［27-28］。彩虹明樱蛤迁移能力较弱，主要取食水底界面悬浮物和硅藻，在沉积物中能够以较高的丰度存在［29］。日本大螯蜚对盐度变化具有较强的耐受力，属于机会种，当沉积物特征和环境发生变化时，日本大螯蜚能大量扩散至断层［30］。

沉积物性质及沉积物有机质的含量决定栖息的底栖动物的种类、物种数、丰度和生物量［31］。本研究珠江口大型底栖动物生物量高值出现在3月和4月，软体动物对生物量的贡献较大，主要贡献种为缢蛏、光滑河篮蛤和黑龙江河篮蛤等。这些双壳贝类多分布在近岸泥沙混合底质，具有数量大、喜群居的特点［32］。黄洪辉等［14］报道光滑河篮蛤是珠江口春秋季的优势种，杨洁等［33］发现厦门港光滑河篮蛤丰度在春季最高，认为沉积物有机质浓度是影响光滑河篮蛤分布的主要因素。

图2 珠江口大型底栖动物ABC曲线Fig．2 ABC plots of macrobenthos in the Pearl River Estuary

本研究大型底栖动物的香浓威纳指数和丰富度指数春季明显低于夏秋季，与田伟等［34］对椒江口的研究结果相一致。这主要与珠江口枯水期富营养化水平高于丰水期和平水期，河口区富营养化程度较高有关［35］。沉积物有机质富集，沉积环境不稳定情况下，大量微生物分解有机质，导致低氧现象发生，不利于底栖生物生存，是底栖生物大量死亡和迁移的主要因素［36-37］，底栖生物重新迁入这一区域主要取决于低氧发生的强度和频率［38］。

沉积物类型、沉积物营养物质的浓度是影响底栖生物多样性空间分布的主要因素，通常粒径越高的地方底质越粗，生境异质性较高，底栖生物物种较多，生物多样性较高［39-40］。珠江口虎跳门水域沉积物为泥沙混合底质，生境的异质性较高，所以生物多样性较高。鸡啼门水域沉积物属于软泥底质，双壳类等其它种类的大型底栖动物受底水界面水体较高浓度颗粒悬浮物影响难以生存，物种多为寡鳃齿吻沙蚕、日本大螯蜚和日本卷旋蜾蠃蜚这类小型机会种，物种数较其它水域高，但水域大型底栖动物分类差异性较低。KENNISH［41］认为较高的沉积物有机质含量会导致底栖生物群落发生显著变化，其表现形式主要有：1）底栖生物物种丰富度下降，少数机会种的丰度较高；2）底栖生物总生物量显著下降，机会种的生物量增加；3）物种小型化；4）营养类群发生转变；5）沉积物浅层部分主要由底内动物所占据。本研究鸡啼门沉积物的有机质含量范围在1．82% ～2．53%之间，平均值为2．11%，8个采样站位中沉积物有机质含量最高，机会种的种类数和丰度较高，导致生物多样性较其它站位要高。

目前，有关底栖动物的生物评价体系和指数方法包含：指示生物、物种丰度、多样性指数、优势度和ABC曲线等传统方法［42］。香浓威纳指数具有较强的普适性［43］。MOLVAER等［44］运用香浓威纳指数值来判定水域环境的状况，H′＞4表示环境质量较好，3＜H′＜4表示环境质量良好，2＜H′＜3表示环境质量中等，H′＜2表示环境质量较差，水域可能受到污染。本研究珠江口大型底栖动物香浓威纳指数的均值在1．11～1．81之间，低于2，表明珠江口水域环境质量较差，水域受到污染。由于采样站位底栖生物的种类数较少，笔者仅对珠江口采样水域逐月进行ABC曲线分析，结果表明1月份大型底栖动物群落受到中度干扰，2、3月和4月珠江口大型底栖动物有受到中等程度干扰的趋势，其它月份珠江口大型底栖动物群落未受到扰动。这两种方法对河口环境质量的评价结果不同，主要是与一些小型机会种的分布及数量动态有关［22］，例如小型机会种丰度较高，物种均匀度较高，导致水域大型底栖动物香浓威纳指数较高；小型机会种丰度较高，生物量较小，导致ABC曲线相交。有研究表明，上述两种方法均存在局限［45］。香浓威纳指数并不能表征物种的功能、物种间分类和系统发生的差异，无法辨析自然和人为压力的干扰［46-47］；ABC曲线在水域干扰强度较大、大型底栖动物群落结构较为脆弱的情况下应结合其它指数使用［43］。