天津机场高羊茅草坪建植稳定性以及与机场本地植物的竞争

孔繁博，赵树兰，2，多立安，2

（1.天津师范大学生命科学学院，天津 300387；2.天津师范大学生物多样性调控与机场鸟击防御研究中心，天津 300387）

生态系统环境异质性与生物多样性密切相关，一般而言，丰富的环境异质性支持生物多样性[1].因此，国内外机场均以降低地被植物的多样性来降低昆虫的种类和数量，最终达到降低鸟类多样性、减少鸟击风险的目的[2-3].目前，机场预防鸟击的常用办法就是在机场建植单一人工植被[4]，这一方法在实际应用时面临着诸多的困难与挑战[5].首先，机场作为一个开放的人工生态系统，由于人类强烈干扰和密集的建筑以及大量柏油路和水泥路的铺设，加上机场地处空旷，太阳光照强烈，土壤水分蒸发严重，导致其具有明显的热岛效应，对植物物候及生产力的积累都造成了影响[6-9]；其次，大量抗逆性强的机场本地植物形成稳定群落，这些植物环境适应能力强，传播迅速，容易与人工建植植物形成竞争，不利于建植植物对资源的充分利用，这也是机场人工植被建植并形成稳定群落的最大生态限制因素[10-11].国内外对单一建植或少量混种的研究很多：如宋华伟等[12]研究结缕草的4种建植方式，发现撒茎覆盖法对于结缕草的建植效果最好；Menegon等[13]研究发现，在狗牙根和草地早熟禾混播草坪中，狗牙根品种影响着草坪群落物种组成，决定着混播草坪的建植与演替结果.由于在草坪建植过程中，植物种类及品种的选择往往存在不确定性[14]，因此，国内外机场单一植被建植多以失败告终，很难形成长期稳定的群落.

本研究在天津滨海国际机场设置建植区，选择多年生禾本科植物高羊茅（Festuca arundinacea）作为机场单一草坪建植植物.高羊茅属于丛生型，根系发达，适应性强，能迅速存活，具有较强的耐高温、耐严寒能力，高温高湿条件下也能以良好的状态保持正常生长，草坪密度不会下降，草种质量更不会下降.高羊茅草坪还耐低修剪，这是其他草坪不具有的特性，过低的修剪草坪通常会影响草坪植物的生长，但高羊茅草坪仍能正常生长[15].本研究采用高密度条播的建植方法，分析高羊茅与机场本地植物的种间关系，为机场建立单一草坪提供理论依据[16-19].

1 研究区概况与方法

1.1 研究区概况

天津滨海国际机场（简称天津机场）位于天津市东丽区，距市中心13 km，海拔3 m.该地区属于暖温带半湿润性大陆季风气候，季风显著，四季分明，春季干旱少雨，夏季炎热多雨，秋季冷暖适中，冬季寒冷.年均气温11.8 ℃，年均降水量598 mm，无霜期188 d[20].

调查发现，该机场内植被资源丰富，大部分为路边和田间常见的一年生或多年生草本植物，且双子叶植物种类多于单子叶植物.调研中共发现67 种植物，隶属于21 科54 属.其中最多的为菊科，共19 种，占28.36%，主要优势种为阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、刺儿菜（Cirsium setosum）、苦荬菜（Ixeris polycephala）；其次为禾本科，11 种，占16.42%，主要优势种为芦苇（Phragmites australis）、牛筋草（Eleusine indica）、虎尾草（Chloris virgata）；藜科和蓼科均为5 种，各占7.46%，藜科的主要优势种为灰绿藜（Chenopodium glaucum），蓼科的主要优势种为巴天酸模（Rumex patientia）；其余大部分为1 科1 属1 种，如堇菜科的紫花地丁（Viola philippica）、玄参科的地黄（Rehmanniaglutinosa）、桑科的葎草（Humulusscandens）、马齿苋科的马齿苋（Portulaca oleracea）、车前科的车前草（Plantago depressa）等.

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

试验草坪区建植于2015年.首先于2015年8月27日将草坪区原来生长的植物割除，再于8月28日和8月29日进行播种，之后任其自然生长，不做浇水和施肥处理.2016年4月29日、5月23日和6月6日进行3 次人工除穗管理，同时分别在4月29日、7月11日、8月17日和8月30日进行人工除草管理.2017年高羊茅建植区未采取任何管理手段.采用高密度条播方法进行播种，播种面积300 m2，总播种量为10 kg，共开垦50 沟，每沟间距0.3 m，每沟播种量约为0.2 kg.

1.2.2 植物群落调查

调查时间从2017年4月初开始，2017年10月末结束，每月调查2 次.调查采用样方法，选取1 m×1 m的样方，在高羊茅建植区随机选取5 个样方，记录样方内植物的种类、数量、高度以及频度等.由于4月份植物刚刚返青，植被覆盖率不足40%，因此自返青（4月7日）后第28 天起，即5—10月份每月进行1次取样，测定植物生物量.测定时按收获法取样，割取的草样立即装入塑封袋内，在室内将高羊茅与本地植物分开，称取各植物鲜重，然后将称过鲜重的样品放入烘箱，于80 ℃条件下烘至恒重，称其干重.

1.2.3 数据处理与分析

（1）优势度

采用重要值（IV）指标表示优势度.重要值较之其他指标可以全面地反映不同物种在群落中的功能地位和分布格局，是评价某个物种在群落中作用的综合性数量指标[21].由于研究对象属草本群落，故用相对密度（D）、相对高度（H）和相对频度（F）三者之和表示.

D（%）=样方内某一植物的个体数/样方内每种植物个体数之和×100

H（%）=样方内某一植物的高度/样方内每种植物高度之和×100

F（%）=样方内某一植物的频度/样方内每种植物频度之和×100

IV=D+H+F

（2）地上生物量的增长率

生物量表示在某一时刻进行调查时单位面积植被上积存的有机物质的质量[22]，是在一定生态条件下植物生长发育的结果，自然和生物环境的结合状况对植物光合作用和地上生物量生产也有深刻影响[23].为了分析建植区高羊茅与本地植物的生长状况，引入生长分析方法中的绝对增长速率（AGR） 和相对增长速率（RGR）[24].二者表达式如下：

AGR=（Bi+1-Bi）/（ti+1-ti）

RGR=（lnBi+1-lnBi）/（ti+1-ti）

式中：Bi、Bi+1分别表示ti、ti+1时刻的地上生物量.

采用SigmaPlot 14.0 软件制图，采用Excel 2003 软件进行绘表，利用SPSS 17.0 软件进行数据统计分析.

2 结果与分析

2.1 草坪建植区植物种类组成及其特点

天津机场建植区植被物种的调查结果如表1 所示.

表1 建植区植物种类及其重要值Tab.1 Species composition of plants and IV in the establishment area %

整个生长季中，在高羊茅建植区，除高羊茅外共出现机场本地植物13 种，隶属于9 科13 属，绝大多数物种为1科1属1种1生活型.建植区出现的本地植物主要由菊科（Compositae，4种）和禾本科（Gramineae，2种）组成，大部分是一年生或多年生阔叶草本植物，优势种植物有禾本科的牛筋草（Eleusine indica）和虎尾草（Chloris virgata）、菊科的刺儿菜（Cirsium setosum）和苦荬菜（Ixeris chinensis）、车前科的车前（Plantago asiatica）、藜科的灰绿藜（Chenopodium glaucum）、蓼科的巴天酸模（Rumex patientia）等.

在建植区，整个生长季高羊茅都属于建群种，其重要值远远大于其他植物.夏季高羊茅的重要值要显著大于春季和秋季的数值，其余本地植物的重要值在不同季节呈现一定的差异.夏至草（Lagopsis supina）、车前、苦荬菜、泥胡菜（Hemistepta lyrata）和独行菜（Lepidium apetalum）在春季时期返青较早，植物丰富度较高，但随着季节变化这类植物的物种数逐渐减少，秋季在建植区已经消失；虎尾草、牛筋草、阿尔泰狗娃花和鹅绒藤（Cynanchum chinense）在夏季的重要值显著大于春季和秋季的数值，且均为秋季数值最小；刺儿菜和巴天酸模在秋季的重要值显著小于春季和夏季的数值.由此可见，在建植区群落中，机场本地植物随着季节变化逐渐衰败，与高羊茅相比处于竞争劣势.

2.2 建植区高羊茅与本地植物数量特征分析

调查发现，在4月份，天津机场建植区内高羊茅逐渐开始返青，伴随着机场本地植物开始出现.整个生长季内（4—9月份）对建植区植物的数量特征进行了详细的调查统计： 密度调查对象为建群种高羊茅（FA）、本地主要优势植物虎尾草和牛筋草（CE）、其余本地植物（NP）；高度和频度调查对象均包括建群种高羊茅（FA）、虎尾草和牛筋草（CE）、刺儿菜（CS）、巴天酸模（RP）、灰绿藜（CG），后4 类均为本地优势种.调查结果如图1 所示.

从图1（a）可以看出，在整个调查期间，高羊茅密度显著大于禾本科植物密度和其余本地植物的总密度（P<0.05），后两者的密度无显著差异，且均在4月份密度达到最大，之后随季节的变化呈现明显下降趋势.高羊茅则在8月份密度达到最大，为448.2 株/m2，此时本地植物总密度仅为1.2 株/m2.

从图1（b）可以看出，7月份高羊茅高度达到最大，为53.7 cm，此后出现下降趋势，在整个生长季中，高羊茅的高度显著大于本地优势种（禾本科植物、刺儿菜、巴天酸模和灰绿藜）的高度（P<0.05）.在6—9月份，巴天酸模高度显著大于其他主要优势植物（P<0.05）.

从图1（c）可以看出，高羊茅在经历3 a 的建植后频度仍高达100%，没有斑秃和被本地植物替代的现象.在整个生长季中，高羊茅的频度显著大于本地优势种植物（禾本科植物、刺儿菜、巴天酸模和灰绿藜）的频度（P<0.05）.灰绿藜在5月份才开始出现，7月份频度已明显降低；其他主要本地植物早春时期（4月份）频度较高，随着季节变化频度逐渐降低.在4—7月份，禾本科植物的频度要显著大于其他主要本地优势植物的频度（P<0.05）.

图1 高羊茅与本地优势植物的数量特征Fig.1 Quantitative characteristics of F.arundinacea and native dominant plants

2.3 高羊茅与本地植物的地上生物量增长率分析

高羊茅（FA）和本地植物（NP）地上生物量的绝对增长速率（AGR）和相对增长速率（RGR）的季节动态如图2 所示.

图2 地上生物量增长率的季节动态Fig.2 Seasonal dynamics of growth rate of aboveground biomass

从图2（a）可以看出，高羊茅和本地植物地上生物量的AGR 季节变化趋势基本相同，但各生长阶段存在一定差异.高羊茅和本地植物地上生物量的最大AGR 均出现在6月份.在5—7月份，高羊茅和本地植物地上生物量的AGR 均为正值，表明二者的地上生物量在此阶段处于增长阶段；进入8月份以后，二者地上生物量的AGR 均为负值，表明植物处于衰退阶段，生物量开始降低.5月份本地植物地上生物量的AGR 要大于高羊茅，5月下旬高羊茅地上生物量的AGR 开始大于本地植物.

从图2（b）可以看出，高羊茅和本地植物地上生物量RGR 的季节动态趋势大致相同，除5月份以外，其余时间高羊茅地上生物量的RGR 均大于本地植物的数值.二者地上生物量的RGR 最大值均出现在5月份，且此时本地植物地上生物量的RGR 大于高羊茅，说明前期本地植物的生产效率相对较高，之后本地植物的RGR 迅速降低.高羊茅地上生物量的RGR 在8月中旬小于零，地上生物量由积累状态转变为消耗状态，而本地植物地上生物量的RGR 在7月下旬已经小于零.这与AGR 反映的规律相同.

3 讨论与结论

群落稳定性与种群密度和种间竞争密切相关[25].本研究在天津机场通过高密度条播的方法建植高羊茅单一草坪群落，机场本地物种与高羊茅形成竞争，对建植区群落的稳定性构成威胁.建植成功3 a 后，通过调查发现，机场非建植区内植物物种数多达67 种，但高羊茅建植区机场本地植物仅出现13 种，且建植第3年，在未进行任何草坪管理的情况下，高羊茅的密度、高度、频度依然显著大于本地植物，高羊茅的生物量增长率也大于本地植物，本地植物在高羊茅群落中处于生长劣势，高羊茅始终占绝对优势，建植区群落处于稳定状态.

Mangla 等[26]研究植物种间的相互竞争，发现密度、物种比例及其空间布局决定了竞争结果，而且播种密度直接影响着植物群落初期的种间竞争.Armin 等[27]研究发现，增加小麦的种植密度可以提高其竞争力，抑制本地植物的有机物积累.本研究利用高密度条播的方式建植高羊茅单一草坪，在整个生长季高羊茅密度一直在每平方米百株以上，而本地植物密度每平方米不足10 株.建植区机场本地植物的丰富度不仅低，而且生长缓慢，肉眼俯视观察，整个建植区被高羊茅覆盖，草层浓密无缝隙.在生长季内，早期本地植物的绝对和相对生物量增长率均大于高羊茅，这可能是由于本地植物返青期较早，且多为双子叶的阔叶型草本植物，光合作用较强，有机物积累较快.6月份后，高羊茅的绝对和相对生物量增长率开始大于本地植物，主要是由于高羊茅的高密度建植，建植区形成了一个以高羊茅为建群种的群落，同时高羊茅的株高要显著大于本地植物高度，位于群落下层的本地植物光合作用减弱，植物迅速进入衰败期.而高羊茅位于群落上层，很好地利用了环境资源，群落利于向高羊茅单一群落方向演替.

董仲生等[28]在昆明巫家坝机场建植单一草坪植物——东非狼尾草，通过连续6 a 的观测发现，该草坪建植前期机场本地植物发生严重，经历了连续6 a 的除草管理，建植区才逐渐演替为单一的东非狼尾草草坪.刘佳琦等[29]对沟叶结缕草草坪的研究发现，从2007—2009年,沟叶结缕草草坪共出现植物43 种，其中多年生草本植物的物种数呈逐年上升趋势.由此可见，在建植区演替为单一草坪的过程中，本地植物是主要影响因子，因此除草是建植区管理的重点内容.本研究自2015年建植高羊茅单一草坪区后，仅在2016年进行了为期1 a 的人工除穗和除草管理，此后未采取任何草坪管理措施.在第3年通过调查发现，高羊茅建植区机场本地植物物种数较少，仅有9 科13 属13种，且本地植物的密度、高度和频度与高羊茅相比明显处于劣势，显示高密度的高羊茅对本地植物具有明显的抑制作用.由此可见，在高密度建植高羊茅草坪的条件下，高羊茅具有较强的竞争力，有利于形成单一草坪，同时节省了人工除草工作，极大降低了机场草坪管理成本.