科学抵御“植物入侵者”——入侵植物响应人为扰动的适应性进化方向探究

■湖南省宜章县第一中学 黄洲龙 史子恒 廖一帆

入侵生物在入侵地适应性非常强，在新的环境中能迅速生长。大量研究发现，生物入侵过程中，干扰是评判生态系统可入侵性的重要生态因子之一。

喜旱莲子草是一种原产于南美洲的多年生草本植物，在入侵区域，表现出生长迅速、繁殖力较强、对频繁扰动有较强的适应能力等特点。对喜旱莲子草植株进行人工刈割是最常见的控制方法，也是人为扰动喜旱莲子草立地环境条件的重要方面。

本实验研究模拟人为扰动，以喜旱莲子草为实验材料，进行强度和频度双因子交互作用的刈割处理实验，探究人为扰动对喜旱莲子草生长与生物量分配的影响。

一、实验目的

探究喜旱莲子草在不同频度和强度的刈割处理下，根、茎、叶生物量分配，叶面积，株高，分枝数等生物学参数的变化，并与本土莲子草进行对比，以期了解喜旱莲子草对环境扰动的适应性进化方向，为入侵植物的防治提供理论依据。

二、材料和方法

1.实验材料

选取株高约10cm、茎直径基本一致的喜旱莲子草健康幼苗，将其移栽到花盆中，每盆一株，栽培基质由等体积的湖底泥与河沙混合而成。

2.实验方法

待全部幼苗生长一周后进行处理。实验设计为3 个刈割强度水平和3 个刈割频度水平的交互作用处理，加上空白对照处理，共计10 个处理。

其中，3 个刈割强度处理为低强度、中强度和高强度三个水平，分别是割除地上部分的1/3、1/2 及全部地上部分。割除方法为，先从主根根部与茎连接处开始测量主茎总长度，然后按处理水平割除包括顶端在内的茎，并同时清理断枝及不定根。

3 个刈割频度处理为低频度、中频度和高频度三个水平，分别每10 天、15 天、30天割除处理一次。60 天的实验期间内分别割除6 次、4 次、2 次。

每个处理5 盆，重复3 次，即每个处理共有15 盆，共计150 盆。每3 天对实验盆进行一次重新排布以避免边缘效应。隔天浇水，保持湿生环境。

3.参数测定

生长60 天后测量株高和分枝数以及植株的叶面积。将植株的根、茎、叶分开，置于80℃的烘箱中烘干48h 后称重。

记录生物量，计算根冠比（地下生物量/地上生物量）、根生物量比（根重/植株总重），茎生物量比（茎重/植株总重）、叶生物量比（叶重/植株总重）。

实验数据运用SPSS 17.0统计软件处理，通过双因子方差分析检查差异的显著性。

表1 实验设计

三、实验结果与分析

（一）不同刈割强度与频度对喜旱莲子草形态特征的影响

1.对株高的影响

刈割强度和刈割频度对喜旱莲子草的株高有显著影响，其交互作用的影响也达到了显著水平。

做简单效应分析可知，刈割强度在刈割频度的3 个水平上、刈割频度在刈割强度的3 个水平上的简单效应均为显著。与对照组相比，任何刈割处理都能显著降低喜旱莲子草的株高。

在不同刈割强度和刈割频度交互处理下，“高强度×高频度”处理下的株高最低，“高强度×低频度”处理下的株高最高。

在相同的刈割频度下，低强度和中强度刈割处理下的株高均无显著差异。在低频度、高强度刈割处理下的株高明显高于低、中强度刈割处理下的株高。在中、高频度，高强度刈割处理下的株高却显著低于低、中强度刈割处理下的株高。在高强度，中、高频度刈割处理下的株高显著低于低频度刈割处理下的株高。

2.对叶面积的影响

刈割强度对喜旱莲子草的叶面积无显著影响，刈割频度对喜旱莲子草的叶面积影响显著，其交互作用的影响也达到了显著水平。

刈割强度在中频度刈割水平上的简单效应不显著，在低、高频度刈割水平上的简单效应显著。刈割频度在刈割强度的3 个水平上的简单效应均为显著。

在不同刈割强度和刈割频度交互处理下，“低强度×高频度”处理下的叶面积最小，“高强度×低频度”处理下的叶面积最大。

在低强度刈割处理下，喜旱莲子草的叶面积随刈割处理频度的增加而逐渐减小；在中、高强度，中频度刈割处理下的叶面积均显著小于低频度刈割处理下的叶面积。中、高频度刈割处理下的叶面积无显著差异。

3.对分枝数的影响

刈割强度和刈割频度对喜旱莲子草的分枝数均有显著影响，其交互作用的影响不显著。

与对照组相比，任何刈割处理都能增加喜旱莲子草的分枝数。多重比较结果发现，在不同刈割强度和刈割频度交互处理下，“高强度×高频度”处理下的分枝数最少，“高强度×低频度”处理下的分枝数最多。

在相同的刈割频度下，中强度刈割处理下的喜旱莲子草分枝数显著多于低强度刈割处理下的分枝数。在低、中频度，中、高强度刈割下的喜旱莲子草分枝数无显著差异，而在高频度、高强度刈割处理下的喜旱莲子草分枝数显著少于中强度刈割处理下的分枝数。

在低强度刈割处理下，喜旱莲子草的分枝数随刈割频度的增加而减少，其差异显著；在中强度刈割处理下，不同刈割频度下的喜旱莲子草分枝数无显著差异；在高强度刈割处理下，随着刈割频度的增加，喜旱莲子草的分枝数先增加后减少，其差异显著。

4.对总生物量的影响

刈割强度和刈割频度对喜旱莲子草的总生物量均有显著影响，其交互作用的影响显著。

刈割强度在低频度刈割水平上的简单效应不显著，在中、高频度刈割水平上的简单效应显著。刈割频度在低强度刈割水平上的简单效应不显著，在中、高强度刈割水平上的简单效应显著。

与对照组相比，任何刈割处理都能显著降低喜旱莲子草的总生物量。在不同刈割强度和刈割频度交互处理下，“高强度×高频度”处理下的总生物量最少，“高强度×低频度”处理下的总生物量最多。

在低频度、不同刈割强度下的喜旱莲子草的总生物量无显著差异；在中频度刈割处理下，随着刈割强度的增加，喜旱莲子草的总生物量逐渐减少，其差异显著；在高频度，低、中强度刈割下的喜旱莲子草的总生物量无显著差异，而高强度刈割处理下的喜旱莲子草总生物量显著少于低、中强度刈割处理下的总生物量。

在低强度，不同刈割频度下的喜旱莲子草的总生物量无显著差异；在中、高强度，中频度刈割处理下的喜旱莲子草总生物量显著低于低频度刈割处理下的总生物量，中、高频度刈割处理下的喜旱莲子草的总生物量无显著差异。

（二）不同刈割强度与频度对喜旱莲子草生物量分配的影响

在不同刈割强度与频度处理下，喜旱莲子草的根冠比在“高强度×低频度”刈割处理下最小，在“高强度×高频度”刈割处理下最大。

在低、中强度，不同频度刈割处理下的喜旱莲子草的根冠比无显著差异；在高强度刈割处理下，随着刈割频度的增加，喜旱莲子草的根冠比逐渐增加，且差异显著。在高频度、高强度刈割处理下的喜旱莲子草根冠比显著大于低、中强度刈割处理下的根冠比。

在不同刈割强度与频度处理下，喜旱莲子草的根生物量比在“高强度×低频度”刈割处理下最小，在“高强度×高频度”刈割处理下最大。在低、中强度，不同频度刈割处理下的喜旱莲子草的根生物量比无显著差异；在高强度刈割处理下，随着刈割频度的增加，喜旱莲子草的根生物量比逐渐增加，且差异显著。

在中频度刈割处理下，随着刈割强度的增加，喜旱莲子草根生物量比逐渐增大；在高频度、高强度刈割处理下的喜旱莲子草根生物量比显著大于低、中强度刈割处理下的根生物量比。

在不同刈割强度与频度处理下，喜旱莲子草的茎生物量比在“高强度×高频度”刈割处理下最小，在“中强度×低频度”刈割处理下最大。在低、中强度，不同频度刈割处理下的喜旱莲子草的茎生物量比无显著差异；在高强度刈割处理下，随着刈割频度的增加，喜旱莲子草的茎生物量比逐渐减小，且差异显著。高频度、高强度刈割处理下的喜旱莲子草茎生物量比显著小于低、中强度刈割处理下的茎生物量比。

在不同刈割强度与频度处理下，喜旱莲子草的叶生物量比与对照组无显著差异。喜旱莲子草的叶生物量比在“高强度×高频度”刈割处理下最小，在“低强度×中频度”刈割处理下最大。

在相同频度刈割处理下，不同强度刈割处理对喜旱莲子草的叶生物量比无显著差异。在中强度、高频度刈割处理下的喜旱莲子草叶生物量比显著大于低频度刈割处理下的叶生物量比；在高强度、高频度刈割处理下的喜旱莲子草叶生物量比却显著小于低频度刈割处理下的叶生物量比。

1.喜旱莲子草的生物量分配格局

与对照组相比，不同强度和频度的刈割处理有增加根、叶生物量比，同时降低茎生物量比的趋势。低频度刈割时，生物量分配随刈割强度变化的趋势不明显；中频度刈割时，根生物量比明显随刈割强度的增加而增大；高频度刈割时，大幅度提高了根生物量比，同时大幅度降低了茎生物量比。

在低、中强度刈割时，刈割频度的增加对生物量比的影响不大，但在高强度刈割时，随着刈割频度的增加，根生物量比大幅度提高，同时茎生物量比大幅度降低。

2.喜旱莲子草与莲子草对人为刈割的响应比较

图1 不同刈割强度、刈割频度对两种植物株高的影响

图2 不同刈割强度、刈割频度对两种植物叶面积的影响

图3 不同刈割强度、刈割频度对两种植物分枝数的影响

图4 不同刈割强度、刈割频度对两种植物总生物量的影响

在无任何刈割处理的对照组中，喜旱莲子草的株高、分枝数和总生物量都高于莲子草，仅叶面积低于莲子草。在绝大多数刈割处理条件下，包括叶面积在内的各个生物学参数均为喜旱莲子草优于莲子草。莲子草在多数刈割处理下表现出分枝数减少，而喜旱莲子草分枝数却在刈割处理下增加。

在低频度刈割时，随着刈割强度的增大，喜旱莲子草的株高、分枝数和总生物量表现出增加的趋势，仅叶面积表现出下降的趋势，而莲子草的株高、叶面积和总生物量表现出下降的趋势，仅分枝数表现出微弱的增加趋势。在中、高频度刈割时，随着刈割强度的增大，喜旱莲子草的株高和总生物量表现出相似的下降趋势，但喜旱莲子草的分枝数在刈割强度增大时有增加的趋势，而莲子草的分枝数的增加趋势不明显。

在各种刈割强度下，随着刈割频度的增加，喜旱莲子草和莲子草的株高和总生物量呈下降趋势；喜旱莲子草的分枝数表现出微弱的减少趋势，而莲子草的分枝数却表现出微弱的增加趋势；喜旱莲子草的叶面积表现出较明显的减小趋势，而莲子草的叶面积却在低强度刈割时表现出增大趋势。

四、讨论

1.喜旱莲子草形态学特征对刈割强度与频度交互作用的响应

喜旱莲子草的株高、叶面积、分枝数和总生物量等形态学特征对刈割强度和刈割频度水平的变化都表现出较高的表型可塑性。增加分枝是喜旱莲子草响应刈割干扰最突出的方式，分枝的增加能在很大程度上补偿刈割给株高、叶面积和生物量带来的负面影响。

因为喜旱莲子草具有很强的无性繁殖能力，能从节部长出不定根，不定根能迅速生长成肉质储藏根。肉质储藏根埋于地下，一般除草剂对其都不起作用，天敌也危害不到它，因此分枝数增加有利于喜旱莲子草新克隆株的形成。

喜旱莲子草的茎十分娇嫩，在机械除草过程中会形成大量断枝，断枝只要接触潮湿的土壤马上又可以生根长成克隆株。断枝耐旱能力极强，在太阳下曝晒两天后，若遇到雨水，部分干枯的断枝又可以复苏。

因此，在实际的除草过程中，机械割除的茎的去向是需要重点考虑的。如果处理不好，机械割除不仅不能抑制喜旱莲子草的生长，反而会加快其营养繁殖速度，扩大其居群范围。

另一方面，喜旱莲子草在低频度刈割处理下，即在每30 天刈割一次时，株高、分枝数、总生物量均随刈割强度增加而增加。这说明，喜旱莲子草有很强的抗低频刈割干扰的能力。

2.喜旱莲子草生物量分配对刈割强度与频度交互作用的响应

在实验过程中，喜旱莲子草没有开花，到实验结束时仍处于营养生长旺盛期。在野外生长的植株中能看到有稀疏的花序，但不结种子。因此，入侵到中国的喜旱莲子草全靠营养繁殖扩散居群，对有性繁殖的投入很少，使其有更多的资源投入到营养繁殖中。

所有刈割处理下，根生物量比均不低于甚至高于对照处理的根生物量比。在高频度与高强度叠加的刈割处理中，喜旱莲子草大幅度地提高了根生物量比，说明这种叠加处理对于保持喜旱莲子草的营养繁殖能力非常有效。

3.喜旱莲子草与莲子草对刈割响应的差异

刈割不能促进莲子草分枝的产生，这是莲子草与喜旱莲子草对刈割响应的最大差异。莲子草节部无不定根，而且根不具有营养繁殖能力。我们的实验中有几株莲子草由于栽种深度不够，部分根露在泥土外面，齐地切除处理时导致植株死亡。莲子草的茎接近木质化，极难被折断。

总体上，莲子草的生命力相对较弱，生长周期短，到实验结束时，植株开始转黄，有落叶的趋势。刈割处理后，莲子草生长速度减慢，但低强度的刈割处理加速了植物有性繁殖，使植株提高了分配到花的生物量，减少了根生物量比。但刈割频度和强度加大到一定程度时，植株不仅营养生长减慢，生殖生长也受到严重影响，甚至导致植株不开花（在“高强度×中频度”处理中所有植株均未开花），于是植株减少了分配到花的生物量，增大了根生物量比。

由于莲子草的根无营养繁殖能力，因此，即使增大根生物量也无法提高莲子草的适应度。相反，高强度、高频度刈割时喜旱莲子草的根生物量比增加，能为喜旱莲子草的营养繁殖和居群的存留提供更多的机会。

五、防治喜旱莲子草的建议

本研究中，与对照组相比，喜旱莲子草和莲子草的生物量在刈割后均显著减少，表明刈割作为一种人为干扰，对喜旱莲子草具有一定的治理作用，可利用这种方式对该植物的入侵进行一定程度的治理。

针对喜旱莲子草的入侵特点，首先要做好宣传工作，使群众充分了解喜旱莲子草的生长特点，减少人为传播。其次，在尚无喜旱莲子草入侵的地区应充分开展预防工作。喜旱莲子草易入侵有较多外来物种存在的群落，因此，对这些群落更要加大预防力度。最后，在喜旱莲子草已经入侵的地区应该有计划、分步骤地进行清除工作，最低限度地降低喜旱莲子草的危害。

此外，根据喜旱莲子草的生长特点，在那些刚刚传入、还没大面积扩散的地区可以进行人工清除，在清除喜旱莲子草的肉储藏根时要注意有一定深度。在人工拔除后，如果不及时有效地处理拔除后的地下储藏根和茎干，会导致残体产生幼叶和不定根，成为新的传播源。