扎龙湿地NPP时空格局及其对气候因子变化的响应

于成龙 ，刘丹 *

1. 中国气象局东北地区生态气象创新开放实验室，黑龙江 哈尔滨 150030；2. 黑龙江省气象院士工作站，黑龙江 哈尔滨 150030；3. 黑龙江省气象科学研究所，黑龙江 哈尔滨 150030

湿地是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，也是对气候变化非常敏感的生态系统，以气候变暖、极端天气事件出现频率增加为标志的全球气候变化，正在对湿地固有的自然过程产生影响（Duffy，2006；孟焕等，2016）。植被净初级生产力（Net Primary Productivity，NPP）是植被在生态系统中物质或能量转换和传递的基础，直接反映植物群落在自然环境条件下的生产能力，也是分析气候变化对陆地生态系统影响的重要指标（Ito，2011；王红岩，2013）。大量研究表明，气候因素对植被NPP的影响因地域和植被类型不同而出现差异，气候变暖可以促进植物的光合作用，但气温升高会刺激植物的自养呼吸，而且水分和温度条件也会对光合作用和呼吸作用产生协同效应（Padfield et al.，2017；Michaletz，2018；Kurse et al.，2018；Li et al.，2018）。另外，植被NPP对温度和降水的依赖性高度取决于生态系统类型和气候区，如在北半球中高纬度湿润与半湿润地区，植物生长主要受温度条件的限制（Luo et al.，2004；Forzieri et al.，2014），而在干旱和半干旱地区，降水成为生态系统生产力的主要控制因素（Peng et al.，2008；Murray-Tortarolo et al.，2016）。因此，量化NPP的年际变化和气候驱动效应将有助于理解陆地碳动力学和应对气候变化的潜在机制。

扎龙湿地位于黑龙江省西部乌裕尔河下游地区，是亚洲第一、世界第四大湿地和世界最大的芦苇（Phragmites communis）湿地，也是处于全球气候变化敏感区域的湿地生态系统的典型代表（佟守正等，2008）。已有学者对扎龙湿地植被生物量及其驱动效应开展研究，如庞丙亮等（2014）基于CASA（Carnegie-Ames- Stanford Approach）估算模型，分别对扎龙湿地的植物固碳和土壤碳储存价值进行评价，并探讨了扎龙湿地固碳价值的空间分布特征；马楠楠（2016）研究了扎龙湿地芦苇盖度的变化过程，并分析了其与降水、气温、相对湿度等气象因子的相关性；Feng et al.（2013）研究了气候变化对扎龙湿地水源的影响；王永洁等（2009）分析了季节性冻融扎龙湿地演化的影响；代存芳等（2017）分析了气候变化对芦苇种群构建的影响。但目前有关 NPP气候驱动效应的研究在方法上只注重传统的相关分析或回归分析，气候因子之间协同效应的定量研究尚显薄弱，而科学认识和定量评价扎龙湿地植被 NPP变化的气候单因子或多因子的耦合驱动作用，对评价湿地变化的气候驱动效应，实现湿地资源的管理与保护具有重要意义。

本研究针对上述研究存在的关键科学问题，基于遥感资料和气象资料，借助GIS、RS技术和地理探测器，开展扎龙湿地植被NPP动态变化的时空异质性及多气候因子及其交互作用对其影响的评价研究，以期为研究气候变化对湿地碳循环的影响过程与驱动机制提供参考。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

扎龙湿地位于黑龙江省西部乌裕尔河下游地区，地理坐标 为 123°47′－124°37′E，46°52′－47°32′N，总面积约 2250 km2，被列入中国首批“世界重要湿地名录”。扎龙自然保护区内划分有核心区（739 km2）、缓冲区（699 km2）和试验区（812 km2）（黑龙江省扎龙国家级自然保护区管理局http://www.chinazhalong.gov.cn/），乌裕尔河为形成和维持扎龙自然保护区湿地生态系统的主导水源（郭跃东，2004）。湿地内土壤主要为黑钙土、草甸土、沼泽土。

湿地内自然植被覆盖度平均为65.15%，农作物覆盖度平均为14.24%（于成龙等，2018），自然植被中高等植物468种，隶属于67科，草本植物占绝大多数，分为 4个类型（郑宝江等，2008）：蒙古植物区系，包括黄芩（Scutellaria scordifolia）、北丝石竹（Gypsophila davurica）和西伯利亚滨藜（Atriplex sibirica）等；大兴安岭植物区系和达蒙区系，包括问荆（Equisetum arvense）、毛柄水毛茛（Batrachium trichophllus）、绿珠藜（Chenopodium acuminatum）等；华北区系和华蒙区系，包括拟漆姑（Spergularia marina），地梢瓜（Cynanchum thesioides）、地肤（Kochia scoparia）等；长白植物区系和长蒙植物区系，包括大果虫实（Corispermum maorocarpum）、柳叶鬼针（Bidens cernua）和酸模（Rumex acetosa）等，本区内无特有种。扎龙湿地属温带大陆性季风气候，根据黑龙江省气象局提供的1980－2010年扎龙湿地及周边约100 km缓冲区内的气象观测站逐日平均数据统计，年平均气温4.34 ℃，最冷月是 1月，极端日最低气温为-23.64 ℃，最热月是 7月，极端日最高气温为28.26 ℃；年平均降水量429.00 mm；平均日照时数 7.41 h·d-1。

1.2 数据与方法

1.2.1 土地利用/覆盖数据

本文以Landsat数据为主进行土地利用/覆盖分类，其空间分辨率为30 m×30 m，将研究区分为自然植被、农田、水体、建筑用地和未利用地，共 5类。数据来源为美国地质调查局官网（http://glovis.usgs.gov/），轨道号为120，行号为27，其中2000－2011年所用数据为Landsat5/TM数据，2013－2017年为Landsat8/OLI_TIRS数据。

环境减灾HJ-1A/1B卫星资料用于补充Landsat数据缺失的年份（2012年）（http://www.cresda.com/n16/index.html），空间分辨率为30 m×30 m。

1.2.2 MOD15A2H数据产品

MOD15A2H数据是MODIS叶面积指数和光合有效辐射吸收比例（Leaf Area Index and Fraction of Photosynthetically Active Radiation）累积的8天合成值产品，原始空间分辨率为500 m，与MOD15A2相比，MOD15A2H用 L2G-lite表观反射率代替了MOD15A2产品算法中的MODIS表观反射率产品（MODAGAGG），在计算时引用了改进后的多年土地覆盖分类产品，产品的空间分辨率也由1 km提高到500 m（Myneni et al.，2015）。本文利用光合有效辐射吸收比例（FPAR）数据计算NPP。

1.2.3 气象数据

气象数据来源于黑龙江省 2001－2017年的乌裕尔河流域 11个气象台站逐日资料，包括日平均气温、日降水量、日照时数、10 m日平均风速、日平均相对湿度、日平均大气压等基本气象要素，气象观测站的地理位置如图1。

气候变化研究必须建立在可靠的资料基础上，而实测的资料由于受台站迁移等因素的影响，大都存在序列的不均一性，这样会掩盖真实的气候变化（任福民等，1998）。因此，在进行气候变化分析之前，先对资料进行均一性检查和质量控制（魏凤英，1999），再采用Newton法对缺失数据进行插补。

1.2.4 地面样点调查数据

图1 研究区位置及地面调查点分布图Fig. 1 Location map of the study area and sampled sites

地面样点调查数据用于对土地利用分类结果和NPP估算结果进行验证，于2017年8月末和9月初分别通过建立样方（1 m×2 m）进行实地调查和取样，共设55个采样点（控制区域为30 m×30 m），多数采样点在控制区域范围内选择2个样方，观测项目包括植被种类、地上生物量、样方的经纬度和海拔高度、植被盖度、植被冠层平均高度，收割每个样方植被的地上部分，烘干后测量其干重并计算平均值。样点空间分布如图 1，采样植被主要为芦苇和羊草（Leymus chinensis），其中21个样点为水生植被，34个样点为旱生植被。

1.3 研究方法

1.3.1 地面样方数据估算

参考贾庆宇等（2006）对东北湿地芦苇生物量研究的结论，即9月份湿地芦苇的根冠比（植物地下部分与地上部分生物量干重或鲜重的比值）为1.487，估算本研究区实地调查样方中芦苇的总生物量，再根据目前通用的生物量干重与NPP的转换系数（0.45）（方精云等，1996），估算每个样方中芦苇的 NPP，范围为 223.82－637.92 g·m-2·a-1（以 C计，下同），平均值为 423.15 g·m-2·a-1，标准差为87.74 g·m-2·a-1。

1.3.2 气象指标构建及数据处理

Woodward（1987）指出，影响植物生长和地理分布的主要因子有3类：植物能够忍受的最低温度；完成生活史所需的生长季长度和热量供应；用于植物冠层形成和维持的水分供应。因本文只涉及到现有种的生产力研究，所以只选取后两类气候因子作为植被 NPP变化驱动效应的研究。考虑到 4－10月为扎龙湿地植物生长季，因此选取年平均气温、≥10 ℃积温、最暖月平均气温和无霜期共同反映植物对热量的需求；选取年降水量、4－10月降水量、4－10月平均湿润指数（EI）、积雪深度等变量代表植物对水分的需求，EI为年降水量与年潜在蒸散量的比值，其中年潜在蒸散率采用 Holdridge方法计算（白晓兰等，2017）；选取 4－10月气温日较差反映气温变幅。

以上指标数据借助ARCGIS 10.2平台统一图层边界、统一坐标系统（WGS-1984-UTM），并应用IDW方法将其插值为500 m空间分辨率的栅格数据。

1.3.3 土地利用/覆盖分类

土地利用/覆盖分类结果为遥感估算 NPP提供基础数据，将研究区土地利用类型划分为有水草甸、无水草甸、农田、水体、建筑用地和未利用地6种类型。在分析每种遥感影像数据波段特征的基础上，采用Chavez et al.（1982）提出的最佳指数因子法（Optimum Index Factor，OIF），判断最佳波段组合，其中Landsat数据的最佳波段组合为Green波段、NIR波段和SIR波段，HJ-1A/B的CCD相机数据的最佳波段组合为Green波段、Red波段和NIR波段。

因蓝光波段对水体较为敏感，近红外波段和中红外波段对建筑用地和裸地较为敏感，本文引入NDISI（Normalized Difference Impervious Surface Index）增强影像中的建筑用地和裸地信息，NDWI（Normalized Difference Water Index）增强影像中水的信息，并把这两个指数组合形成WLI（Water Land Index，公式为WLI=NDISINDWI），从而进一步增强水、建筑用地和裸地的差异。NDISI和NDWI计算方法参见徐涵秋（2011）和任岩等（2016）文献。再把筛选出的波段、WLI和NDVI叠加，结合CART决策树模型和面向对象分类法进行分类，获得土地利用/覆盖信息提取结果。

精度验证方法是以 0.02°为距离间隔在研究区内每幅影像提取662个精度验证点，先通过目视解译的方式确定每个点的土地利用/覆盖类型，对每个分类结果进行精度验证。结果显示总体分类精度在90%－92%之间，Kappa系数在0.89－0.91之间。

1.3.4 NPP估算

本文选取气候生产力模型和遥感模型计算扎龙湿地年净初级生产力（NPP），其中气候生产力模型包括：综合模型（周广胜等，1995）、Miami模型（Leith et al.，1975）、Thornthwaite Memorial模型（Leith et al.，1972）和北京模型（朱志辉1993）；遥感模型包括CASA模型（Potter et al.，1993）和TEC模型（Yan et al.，2015）。将同一栅格下的NPP估算结果与地面实测值进行对比分析，选取最适合扎龙湿地NPP的计算方法。

分析图2可知，实测NPP的平均值为423.15 g·m-2·a-1，与之最接近的是 CASA 模型的估算值（ 423.68 g·m-2·a-1）， 其 次 是 北 京 模型 （ 461.47 g·m-2·a-1），TEC 模型的估算结果略低于实测 NPP（326.56 g·m-2·a-1），综合模型（194.82 g·m-2·a-1）和Thornthwaite Memorial模型（181.49 g·m-2·a-1）估算结果远远低于实测值；NPP实测值为 85.47 g·m-2·a-1，均高于各个模型估算结果（5.06－64.24 g·m-2·a-1）。

图2 不同方法获取的NPP箱式分布图Fig. 2 Box chart of NPP by different methods

分析表 1可知，与实测值相关系数最高的是CASA模型估算结果（R=0.234），并通过了置信度为95%的显著性检验（sig.=0.049），其他模型估算结果与实测值均不存在显著相关；另外，独立样本t检验结果显示，仅CASA模型估算结果与实测值无显著差异，因此选取CASA模型估算扎龙湿地的NPP。

1.3.5 地理探测器原理与应用

地理探测器方法通过研究目标因子的分异特征，同时探测因子及其交互作用的影响实现度量单因子或两因子交互作用的驱动效应。该模型的核心是解释影响因子对目标因子空间分异的解释程度，用q值度量，具体表达式为（Wang et al.，2010）：

式中，h=1， 2， ……，L；L为影响因子的分层；Nh和N分别为层h和全区的单元数；和σ2分别是层h和全区目标值的方差。q的值域为[0， 1]，q值越接近 1，表示影响因子的主导驱动作用越强。同时检验q值的显著性。

为使NPP和气候因子在空间上相对应，本文借助 ARCGIS 10.2平台的渔网点工具生成等间距（0.02°）的采样点192个，利用采样点提取2000－2017年研究区的NPP和气候因子数值，每个变量提取9273个点（不同年份土地利用类型可能会发生变化，有水草甸大概为4771个，无水草甸为2827个，农作物为1639个）作为地理探测器的运行数据。地理探测器的输入变量要求是类别数据，需要对连续型变量进行离散化处理。本文根据各气候因子的值域将其等间距分为10个等级（表2）。

1.3.6 Holdridge潜在蒸散率

式中，PER为潜在蒸散率；P为年降水量，ti为日平均气温（0 ℃≤ti≤30 ℃，i为日，i=1， 2， …，365），日平均气温ti低于0 ℃时，计作0 ℃，高于30 ℃计作30 ℃。

表1 实测值与不同模型估算结果对比Table 1 Comparison between measured values and calculation results by using different models

表2 气候因子值域及等级划分的间距Table 2 Space between meteorological factor range and grade division

2 结果与分析

2.1 扎龙湿地NPP的时间变化特征

利用 ENVI 5.2统计扎龙湿地自然植被和农作物的 NPP（图 3），分析可知，扎龙湿地有水草甸NPP 多年平均值为 483.33 g·m-2·a-1，变化范围在154.23－712.59 g·m-2·a-1之间，结合 Mann-Kendall检验与t检验，得出NPP平均值呈显著线性增加趋势（sig.=0.020），平均增加速度 C 4.53 g·m-2·a-1；无水草甸 NPP 多年平均值为 485.99 g·m-2·a-1，变化范围为 227.16－710.99 g·m-2·a-1，平均值增加趋势不显著（sig.=0.090）；农作物多年平均NPP为448.70 g·m-2·a-1，变化范围为 255.54－590.03 g·m-2·a-1，平均值呈显著增加趋势（sig.=0.016），平均增加速度为 4.27 g·m-2·a-1。

2.2 扎龙湿地NPP空间变化特征

以 20 g·m-2·a-1为步长将 NPP 划分多个范围，分别全区和各功能区统计 2000－2017年像元频数的分布（图 4和图 5）。从全区范围看，NPP介于340.27－553.47 g·m-2·a-1之间，像元分布频数最大的区间是[460， 480] g·m-2·a-1；核心区 NPP 平均值最高为513.75 g·m-2·a-1，像元分布频数最大的区间是[510， 540] g·m-2·a-1；缓冲区居中，NPP 平均值和像元分布频数最大的区间分别是 452.11 g·m-2·a-1和[460， 480] g·m-2·a-1；试验区最低，平均值和变化范围分别为 422.80 g·m-2·a-1和[420， 470] g·m-2·a-1。

图4 扎龙湿地多年平均NPP分布图Fig. 4 Spatial distribution of annual mean NPP in Zhalong Wetland

图3 扎龙湿地植被NPP时间变化Fig. 3 Interannual change of NPP in Zhalong wetland

图5 2000－2017年扎龙湿地各功能区植被NPP分布区间统计Fig. 5 Zonal statistics of NPP of different functional zones in Zhalong Wetland

2000－2017年NPP变化趋势如图6所示，扎龙湿地大部分区域的NPP呈增加趋势，占扎龙湿地总面积的 86.76%，其中平均每年以 4.5－6.0 g·m-2·a-1的速度增加的像元所占比例较大（占扎龙湿地总面积的6.37%－6.45%），还有6.15%的像元没有变化，这些像元多数是水体，只有7.09%像元的NPP总体呈下降趋势，主要分布在扎龙湿地南部的缓冲区和试验区内，而且这些像元变化趋势的决定系数多低于0.40，下降趋势不显著。核心区NPP呈增加趋势的像元比例最大，占该功能区面积的93.30%。

2.3 扎龙湿地NPP对气候因子变化的响应

2.3.1 单气候因子对NPP动态变化的贡献率

因子探测模块运行结果表明，除积雪深度外，其他气候因子对植被（包括有水草甸、无水草甸和农作物）NPP动态变化均有显著性影响（sig.＜0.001）（图7）。水分因子对3种植被NPP的总体影响力大于温度因子，对水分的依赖程度由大到小排序依次为无水草甸、农作物、有水草甸，原因是扎龙湿地处在东北地区中西部的半干旱区域，水分是植被分布和生长的主要限制因素，水分因素对有水草甸的影响小，另外，人为措施削弱了水分对农作物生长的影响。

图6 扎龙湿地NPP变化趋势分布图Fig. 6 Spatial change trend of NPP in Zhalong Wetland

图7 气候因子q值统计图7 q value of meteorological factors

在温度因子中，7月平均温度和4－10月日较差对植被NPP的影响较大，7月是该区域植被的生长旺盛期，而生长季的日较差大有利于植物干物质的积累。进一步分析可知，对温度的依赖程度由大到小排序依次为无水草甸、有水草甸、农作物，原因与人为的施肥、病虫害防治以及其他防灾减灾工作等农业生产措施削弱了自然因素对农作物的影响有关，温度因子对有水草甸的影响小于无水草甸的原因可能是水的比热容大于土壤，对温度变化的缓冲能力较强，从而减少了温度变化对植被生长的影响。

2.3.2 气候因子交互作用对NPP动态变化的影响

9个气候因子交互作用探测结果表明，有23对气候因子两两交互作用增强了对有水草甸 NPP动态变化的影响，13对无增强作用，无呈减弱作用的气候因子组合；无水草甸和农作物均有 26对有增强作用，10对无增强作用，无呈减弱作用的气候因子组合。同时也发现气候因子两两交互作用对无水草甸NPP动态变化的总体影响（q平均值=0.2749）最大，显著高于农作物（q=0.1803，P=0.009）和有水草甸（q=0.2003，P=0.003）

表3所示为对NPP动态变化影响大小排在前3位的交互作用因子，结果表明，温度因子之间的协同作用增强了对有水草甸NPP动态变化的影响，其中4－10月日较差和年平均气温的协同作用对有水草甸NPP动态变化的贡献率达31.14%；温度和水分的协同效应增强了对无水草甸 NPP动态变化的影响，其中4－10月EI与年平均气温的协同作用对无水草甸NPP动态变化的贡献率达37.85%；就农作物而言，温度因子之间的协同作用增强了其对农作物NPP动态变化的影响，其中完成生活史所需的生长季长度和热量供应的协同作用对农作物NPP动态变化的影响贡献率达29%。

2.3.3 NPP高值区识别及影响因子层间NPP差异性分析

由于气候因子对扎龙湿地 NPP空间分布的影响不同，利用地理探测模型风险探测模块识别NPP空间分布的高值区域（置信水平为 95%），探测单气候因子对NPP空间分布的影响能力，并判识由不同气候因子决定的各层间NPP差异的显著性，进而统计有显著差异的分层组合的百分比。结果如表4，有水草甸、无水草甸和农作物的NPP高值区相近，尤其是对NPP影响力较大的4－10月EI、4－10月日较差和最暖月平均气温的高值区一致。

另外，根据有显著差异的分层组合百分比统计值可知，不同气候因子的层间NPP有显著差异的组合数比例较接近，范围在64.44%－88.89%之间。就有水草甸而言，无霜期的层间差异最大，具有显著差异的百分比在88.89%以上，≥10℃积温的层间差异较小，为64.44%；就无水草甸而言，4－10月日较差的层间差异最大，具有显著差异的百分比在82.22%以上，4－10月降水量的层间差异较小，为64.44%；就农作物而言，年平均气温和4－10月日较差的层间差异最大，均为80%，4－10月降水量的层间差异较小，为66.67%。

表3 气候因子交互作用对NPP动态变化的影响Table 3 Impacts of the interactions of climate factors on NPP dynamics

表4 不同气候因子层间NPP高值区域及平均值Table 4 High and average values of NPP in different meteorological zones

3 讨论

3.1 水分条件对自然植被和农作物NPP动态变化的驱动机制

本研究发现，水分因子对扎龙湿地植被NPP的总体影响力大于温度因子。罗金明等（2018）对扎龙湿地的研究也表明，扎龙湿地绝大多数年份都会发生不同程度的干旱，水分条件一直是该区域植被生长的主要限制因素。分析原因应该与扎龙湿地所处的气候区有关，扎龙湿地位于东北地区中西部的半干旱区域，干燥度在1.01－1.14之间（中国科学院资源环境科学数据中心，http://www.resdc.cn），该区域气候干旱、年降雨量少、潜在沙漠化和盐碱化严重（殷志强等，2006）。

进一步分析水分条件对无水草甸、有水草甸和农作物的NPP的影响程度，发现无水草甸对水分的依赖程度大于农作物和有水草甸，原因与人为干预程度有关：对于自然植被，当地的管理措施主要是保护和每年定量的人工补水，但当发生流域性干旱时，人工补水量难以保证自然植被对水分的需求，而无水草甸只能依赖自然降水；而对于农作物的管理，当地一直有春季坐水（坐水播种是一种有效抗旱保种的播种方式，播种过程为浇水－投种－覆土）、夏季灌溉的耕作管理措施，在很大程度上减弱了干旱对农作物生长的影响，因此出现水分条件对自然植被 NPP空间异质性的影响程度大于农作物的现象，这也说明人类管理因素可以有效减缓干旱对农作物的影响，从而提高农作物对气候变化的适应能力。

3.2 气候因子交互作用对植被 NPP变化的驱动机制

植物生境和植物生理过程的复杂性决定了其影响因子不会是单一的，而是两项或多项因子之间的共同作用，因此影响因子耦合作用方式和程度的探讨仍是目前NPP动态变化驱动力研究的难点。本研究结果表明，与单一气候因子相比，两两气候因子的交互作用增强了气候因子对 NPP变化的驱动能力，例如4－10月EI与年平均气温的协同作用对无水草甸NPP动态变化的贡献率达37.85%，远远大于其单个气候因子影响力之和（单独4－10月EI的贡献率为 13.51%，年平均气温的贡献率为8.55%），说明气候影响因子的交互作用对植被NPP动态变化的影响并不是单气候因子的简单加和，这与Zhou et al.（2008）的研究结论一致。

本研究发现，即使两两气候变量的协同作用增强了其对NPP动态变化的解释能力，其最大的贡献率也只有37.88%，说明其他因素对NPP动态变化还有较大影响，例如火灾对植被NPP的降低有着决定性的作用，孔博等（2007）统计表明2001－2005年扎龙湿地发生了2次较大规模的火灾，本研究基于MOD14A2数据统计发现，扎龙湿地每年都有火灾发生，而且火灾面积有显著上升趋势。另外水体中磷和氮的富集（罗金明等，2014）、CO2浓度增加（刘舒，2018）等都会对植被NPP变化产生影响。

另外，在土壤、养分和CO2浓度等非气候条件最适宜的条件下，植被可以充分利用当地的光、热、水等气候资源形成其气候生产潜力（Qin et al.，2015）。然而，本研究发现不同气候因子的层间NPP有显著差异的组合数比例超过了65%，说明研究区的两两气候因子的组合很少达到植被生长所需的最佳条件，也说明研究区植被的生产力并未达到该区域的气候生产潜力，因此加强对各类生态系统的管理对于提高区域植被NPP仍有较大潜力。

3.3 研究中存在的不足

在NPP估算模型的选择上，本研究用2017年地面调查获得的 NPP数据对不同模型同时期的估算值进行了比较分析，尽管最后得出CASA模型的估算结果更接近实测值，但由于近 20年间湿地的植被覆盖类型发生了变化（于成龙，2018），而不同植被类型的光能利用率存在很大差异，因此应用CASA模型推算近20年的NPP会产生一定误差。但由于本研究积累的地面调查数据的时间长度有限，未能验证CASA模型的时间有效性，在今后的研究中，随着地面调查资料时间序列的延长，可通过验证多种NPP推算模型的真确性、有效性和有用性，筛选出更适合的推算模型。

尽管本研究定量评价了单气候因子及其交互作用对扎龙湿地植被NPP动态变化的影响，但本文并没有探讨气候因素对 NPP动态变化的延迟影响以及NPP对气候变化响应的渐变及累积突变特征。另外，C4植物和C3植物在应对高温干旱时采取的策略有所差异（Wilson，2007；Killi et al.，2017），但本研究并没有对其进行明确区分，这也是今后研究中需要解决的问题。

4 结论

2000－2017年，扎龙湿地植被 NPP年平均值为 478.30 g·m-2·a-1，其中有水草甸为 483.33 g·m-2·a-1，无水草甸为 485.99 g·m-2·a-1，农作物为448.70 g·m-2·a-1，有水草甸和农作物的 NPP 年平均值均呈显著增加趋势，有水草甸的NPP年平均增加幅度大于农作物。

扎龙湿地核心区 NPP平均值最高，为 513.75 g·m-2·a-1；试验区 NPP 年平均值最低，为 422.80 g·m-2·a-1；从空间分布看，2000－2017 年间扎龙湿地86.76%区域的NPP呈增加趋势，其中93.30%的核心区NPP呈增加趋势。

水分因子对植被 NPP的总体影响力大于温度因子，对水分的依赖程度由大到小排序依次为无水草甸、农作物、有水草甸，对温度的依赖程度由大到小排序依次为无水草甸、有水草甸、农作物。

气候因子两两交互作用对自然植被 NPP动态变化的总体影响显著大于农作物，其中4－10月EI和年平均气温的协同作用对无水草甸 NPP动态变化变化的贡献率达37.85%，4－10月日较差和年平均气温的协同作用对有水草甸 NPP动态变化的贡献率达31.14%，年平均气温和无霜期的协同作用对农作物NPP动态变化的贡献率达29.00%。