隆宝滩沼泽湿地不同区域的甲烷通量特征及影响因素

何方杰 ，韩辉邦，马学谦，张劲松 ，孙守家 *

1. 中国林业科学研究院林业研究所/国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091；2. 南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037；3. 青海省人工影响天气办公室，青海 西宁 810001

全球变暖已经成为当今世界瞩目的环境问题，甲烷（CH4）作为一种重要的温室气体，在大气中的含量已从 1750年的 0.722 µmol·mol-1增加到了2011年的 1.803 µmol·mol-1，增幅高达 2.5 倍（IPCC，2013），其吸收红外辐射的能力是二氧化碳（CO2）的300倍以上（Burgos et al.，2015），在大气中停留的时间相对较长（李海防等，2007），因此，CH4有着较强的增温效应，对全球的环境有持续的影响。湿地作为CH4重要的排放源，尽管仅占地球陆地面积的5%－8%，却含有世界上30%以上的土壤碳（Malone et al.，2013；Mitra et al.，2005；Zedler et al.，2005），其水分过饱和造成的厌氧特性，为甲烷的产生提供了有力条件（张坚超等，2015），成为大气 CH4的主要来源。据统计，湿地排放的CH4约为全球CH4总排放的32%－52%（Hartmann et al.，2013），因此，湿地对大气CH4浓度的变化有着重要的调控作用，湿地排放CH4的大小以及动态变化越来越受到全球的关注（Li et al.，2018；Liu et al.，2015）。

CH4排放是CH4产生、氧化和传输共同作用的结果（Ding et al.，2003），其关键影响因素包含土壤温度（仝川等，2010）、植被类型（沙晨燕等，2015）、水位（Zhou et al.，2017）等。由于环境因子随季节的变化，湿地中的CH4通量存在较大的时空差异性，例如，冬季土壤冻结，降低了CH4的扩散速率，使大部分CH4封存在土壤中，而在春季土壤解冻期间，呈现爆发式的增长（王晓龙等，2016）。因此，不同气候条件下CH4排放的时空异质性以及特定湿地类型CH4排放的差异导致了湿地CH4排放存在较大的不确定性。

青藏高原平均海拔在4000 m以上，被称为世界的第三极，分布着近50000 km2的湿地（Li et al.，2015）。高寒湿地是青藏高原上重要的生态类型（He et al.，2014），其常年积水、植物根系发达、泥炭层深厚、具有较强的持水和滞水能力（李英年等，2000）。同时，由于植被覆盖率较低、植物物种组成较为单一，对气候变化响应敏感（Tang et al.，2009；刘世梁等，2014；李林等，2010），使得高寒湿地生态系统在抵御外界干扰的能力上明显弱于其他生态系统，吸引了许多科研人员对该区域湿地CH4排放动态变化以及调控因子进行研究。王德宣（2010）研究发现，在若尔盖高原的沼泽草甸中，深水位会淹没更多的有机物质，为产CH4菌提供有机质从而促进CH4排放；Song et al.（2015）在青海乱海子湿地观测2个生长季的CH4发现，水位增加造成的厌氧环境以及水热机制的刺激下，CH4排放受到促进；Chen et al.（2013）在若尔盖高原湿地的研究发现，水位的变化是生长季CH4产生差异的主要原因。这些研究表明，土壤水分状况对湿地CH4通量有着调节作用。

地处青藏高原腹地的三江源区是长江、黄河、澜沧江的发源地，生态系统敏感而脆弱，是青海省乃至全国重要的生态环境保护区。隆宝滩地处三江源中心，属于三江源区的重要湿地之一，区域内分布着沼泽化草甸（沼泽湿地），干湿季明显，存在大面积的干湿交替的过渡带。本研究假设湿地中不同区域CH4的排放及影响因子存在差异，以隆宝滩湿地为研究对象，使用便携式土壤气体通量测量系统，测定湿地中不同区域的CH4通量以及相关环境因子，主要目的是明确：（1）不同区域的CH4通量变化特征；（2）不同区域CH4通量的差异；（3）影响及导致不同区域CH4通量差异的原因。本研究旨在明确湿地生态系统不同区域的 CH4源/汇差异，为精确估算青藏高原湿地生态系统 CH4排放量提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究地点位于青海省玉树市境内的隆宝滩自然保护区（33°08′－33°14′N，96°25′－96°37′E），保护区东西长约25 km，两面环绕高山，中间为沟谷，湿地总面积约为100 km2，湿地类型为高寒沼泽湿地，气候类型为高原大陆性季风气候，昼夜温差大、冻土时间长、降水集中，无明显的四季之分，只有冷暖之别。年均气温在-2.0 ℃左右，月平均气温在-7.6－12.7 ℃之间变化，年平均降水量为500 mm左右，结冰期为11月至次年4月。

研究地点（33°12′N，96°30′E，海拔 4200 m）有3种水位深度的沼泽湿地：常年性淹水、季节性淹水和地表无淹水。在这3种沼泽湿地中，常年性淹水沼泽湿地位于隆宝滩湿地中心，称为湿地区域（Wetland area，以下简称 WA），主要植物为轮藻（Charophyta）与杉叶藻（Hippuris vulgaris）；无淹水湿地位于隆宝滩湿地边缘，称为平坦地区域（Flat area，以下简称FA），由于水位下降、放牧等原因，其地形相对平坦，地表多为圆穗蓼（Polygonum macrophyllum）覆盖；季节性淹水湿地位于前两个区域之间的过渡带，称为过渡带区域(Transitional area，以下简称TA)，主要植物为圆囊苔草（Carex orbicularis）、藏北蒿草（Kobresia littledalei），伴生植物为花葶驴蹄草（Caltha scaposa）。实验样点如图1所示。

1.2 样地设置

2017年5月，在隆宝滩湿地的3个区域各建立2个观测点，由于CH4通量的时空变异较大，在每个观测点埋入3个土环，作为平行重复，以使结果更加接近生态系统的自然状态。土环为内径19 cm，外径20 cm，高15 cm的PVC管，埋入土壤10 cm，以便观测土壤CH4通量。

1.3 土壤CH4通量测定以及环境因子的观测

图1 实验样点图Fig. 1 Experimental sample map

采用便携式土壤气体测量系统测定土壤CH4通量，该系统由操控主机、自动便携土壤呼吸室、便携式温室气体分析仪（Los Gatos Research，915-0011）组成。操控主机与分析仪相嵌接，配有充电电池，避免了测量时出现供电不足的情况。便携土壤呼吸室通过2根导气管和1根数据传输线与分析仪相连接。呼吸室内的空气可通过导气管进入分析仪，通过2根导气管来回在分析仪内循环分析CH4浓度变化，每次测量时，呼吸室可自动开启和关闭，自动进行重复测量。启动仪器后，气室平衡时间设置为1 min，呼吸室内的CH4浓度稳定为当地环境气体状态后，呼吸室自动扣在土环上，密闭测量5 min，之后呼吸室开启处于开放状态，1 min后再次密闭进行下一次测量，每个样点重复测量CH4浓度3次。测量时间为2017年6－11月9:00－12:00，观测频率为每月 3次，另外每月选取一个典型晴天，每隔1 h测定9:00－18:00样点的土壤CH4通量，分析其日变化特征。CH4通量是以呼吸室内CH4浓度随时间变化的直线斜率计算获得，回归方程决定系数R2≥0.9时认为数据有效；当R2＜0.9时，作为剔除数据处理。CH4排放通量计算公式如下：

式中，Fc为土壤被测气体通量（nmol·m-2·s-1）；V为气路总体积（cm3）；P0为气室初始气压（kPa）；W0为气室内部初始水汽浓度（nmol·mol-1）；R为理想气体常数（8.314 Pa·m3·k-1·mol-1）；S为气室覆盖的面积（cm2）；T0为气室初始气温（℃）；∂C′/∂t为 CH4浓度随时间的变化率（µmol-1·mol·s-1）。现场观测期间，温室气体分析仪能够通过外接传感器，同步记录土壤5 cm温度以及湿度，同时通过与便携土壤呼吸室相连接的数据传输线记录气室温度、压强、水汽浓度。离观测点约100 m处的自动气象站，在观测期间连续记录了空气温度、降水量、土壤不同土层（5、10、15、20 cm）的温度。

CH4排放通量对土壤温度的响应系数Q10计算式如下：

式中，F为 CH4通量（nmol·m-2·s-1）；T为土壤温度（℃）；a是温度为 0 ℃时的 CH4通量；b为温度敏感系数。

1.4 数据处理与计算方法

采用IBM SPSS Statistics 20.0中的单因素多重配对Duncan分析CH4通量的季节变化，Pearson相关系数评价 CH4通量与环境因子的关系。运用Origin 9.0软件绘图。图表中数据为平均值±标准误差（Mean±SD）。

2 结果与分析

2.1 环境与土壤因子

图2显示，研究区年降水量为513.7 mm，降水主要集中在6－9月，占全年降水的89.5%。空气温度与不同土层土壤温度均呈倒“V”型变化，2017年年平均温度为-0.17 ℃，月平均最高温度与最低分别出现在8月与1月，为9.8 ℃与-11.8 ℃。由表1可知，隆宝滩湿地WA、TA、FA土壤有机碳含量分别为 183.95、162.08、48.31 g·kg-1，全氮含量分别为13.40、12.05、4.34 g·kg-1，全钾含量分别为9.93、13.11、20.87 g·kg-1。全氮、有机碳、全钾的含量在 WA与 FA以及 TA与 FA间差异显著（P＜0.05）；铵态氮含量分别为 16.07、18.52、5.04µg·g-1，在TA与FA间差异显著（P＜0.05）；土壤硝态氮含量分别 30.33、25.79、23.86 µg·g-1，在各个位置之间差异不显著（P＞0.05）。

图2 2017年研究区气温、降雨量（a）和土壤温度（b）变化Fig. 2 Variation of air temperature， precipitation (a) and soil temperature(b) at study area in 2017

表1 隆宝滩湿地不同区域的土壤性质Table 1 Soil properties of different areas in Longbaotan wetland

2.2 典型晴天CH4通量的日变化特征

2017年6－10月隆宝滩湿地3个区域CH4通量的日变化如图3所示。6月份，3个区域的CH4通量变化特征较不明显。7月份，WA与TA的CH4通量在白天呈单峰型，其峰值分别出现在 14:00（59.95 nmol·m-2·s-1）与 15:00（40.40 nmol·m-2·s-1）左右，FA的CH4吸收通量在日间的变化范围为0.26－0.45 nmol·m-2·s-1，无明显的变化特征。8 月份，WA 与TA的CH4通量变化特征与7月份基本相同，在白天呈单峰型，峰值分别出现在 14:00（79.17 nmol·m-2·s-1）与 15:00（34.53 nmol·m-2·s-1）左右，WA的CH4排放量在日间明显高于TA，FA的CH4吸收通量在日间的变化范围为 0.16－0.49 nmol·m-2·s-1，日变化特征不明显。9 月份，WA 的CH4通量在9:00－15:00稳步上升，之后趋于稳定，TA的 CH4通量在日间呈现较不明显的单峰，日间排放峰值出现在 14:00左右，峰值为 38.5 nmol·m-2·s-1，FA 的 CH4吸收通量日间变化范围在0.10－0.38 nmol·m-2·s-1之间。10 月份，TA 和 FA 的CH4通量无明显的日变化特征，WA在日间表现出较不明显的双峰型，峰值分别出现在 12:00（20.58 nmol·m-2·s-1）与 17:00 点（19.13 nmol·m-2·s-1）左右。

2.3 CH4通量季节变化特征

隆宝滩湿地3个区域CH4通量如图4所示，2017年6－11月WA、TA、FA的CH4通量存在显著的季节变化（P＜0.05）。WA的CH4通量曲线为4峰，6 月初 CH4通量为 1.31 nmol·m-2·s-1，在 7 月初达到第一个小峰值 13.62 nmol·m-2·s-1，微弱下降后大幅升高，在7月22日达到最大峰值25.46 nmol·m-2·s-1，之后迅速下降，9月1日和10月11日出现2个小峰值，分别为 20.46、16.14 nmol·m-2·s-1，11 月初回归较低水平。TA的CH4通量曲线为3峰，6月初最低值为 0.11 nmol·m-2·s-1，随后在 6 月 21 日达到第一个峰值 13.10 nmol·m-2·s-1，之后波动变化，在 7月 22 日达到第二个峰值 17.20 nmol·m-2·s-1，之后逐渐升高，在 8月 27日达到最大峰值 25.13 nmol·m-2·s-1，再之后逐渐降低，11 月初达到最低值5.09 nmol·m-2·s-1。FA 的 CH4吸收通量曲线基本表现为单峰型，6月初 CH4吸收较低（0.03 nmol·m-2·s-1），之后缓慢升高，在 8 月初达到峰值0.42 nmol·m-2·s-1，之后下降到 9 月初的 0.05 nmol·m-2·s-1，并保持在较低水平，在整个观测期内，其 CH4吸收通量范围为 0.03－0.42 nmol·m-2·s-1。

图3 隆宝滩湿地不同区域的CH4通量日变化特征Fig. 3 Diurnal variation of CH4 flux at different areas in Longbaotan wetland

图4 隆宝滩湿地不同区域的CH4通量季节变化Fig. 4 Seasonal variation of CH4 flux in different areas in Longbaotan wetland

观测期内WA、TA、FA的CH4平均通量分别为 905.75、581.58、-9.02 µg·m-2·h-1，中值依次为804.28、504.27、-6.89 µg·m-2·h-1，WA 与 TA 的 CH4排放月均值最高值分别出现在 9月（1191.21µg·m-2·h-1）和 8 月（823.95 µg·m-2·h-1），FA 的 CH4吸收月均值最高值出现在 8月，为-21.15µg·m-2·h-1。非生长季的 11 月，WA 与 TA 处依然存在着 CH4的排放，其排放量分别为 411.97 µg·m-2·h-1和 381.70 µg·m-2·h-1。

2.4 CH4通量与环境因子的关联

Pearson相关性分析表明，WA和FA的土壤CH4通量与土壤湿度显著正相关（P＜0.05）或极显著正相关（P＜0.01），TA的CH4通量与土壤湿度显相关性不显著（P＞0.05）；WA的CH4通量与土壤5、10、15、20 cm的温度呈极显著正相关（P＜0.01）；TA、FA的CH4通量与空气温度、土壤温度均极显著相关（P＜0.01，详见表2）。

3 讨论

3.1 隆宝滩湿地CH4通量的时间变化

由于湿地的类型、植被组成等差异较大，CH4通量日变化特征较为复杂。天然湿地的CH4通量具有明显的日变化特征，大致可以概括为日间极大值型、夜间极大值型、随机型（郝庆菊等，2005）。本研究在WA和TA观测到的CH4通量日变化在生长旺季（7－9月）表现为单峰型，其他月份 CH4通量日变化规律尽管没有 7－9月份明显，但其在日间也表现出稳步上升的规律。在隆宝滩湿地的平坦地区域（FA），其CH4通量无明显的日变化特征，先前有研究表明在相对干燥的区域CH4通量不仅会降低，还会转变为CH4的汇（Moore et al.，1990），这与本文的结果相吻合，相对干燥的平坦地区域在生长季表现为CH4的汇，而湿地区域以及过渡带区域则表现为CH4的源，这表明土壤水分状况对湿地CH4通量有重要影响。

表2 土壤CH4通量与环境因子的相关关系Table 2 Relationship between soil CH4 flux and environmental factors

湿地区域（WA）及过渡带区域（TA）观测到的CH4排放通量峰值出现在夏季（6－8月）或秋季（9－10月），这一结果与高原湿地（Song et al.，2015；Yang et al.，2014）、芦苇湿地（黄国宏等，2001）以及河口湿地（杨红霞等，2007）的研究结果相似，夏季CH4排放通量较高的原因之一有可能是土壤温度较高（图 2），有研究表明温度是影响湿地 CH4通量季节变化的主控因子（Song et al.，2015；宋长春等，2006），一方面温度升高，土壤中微生物活性加强，加快了土壤中氧的消耗，促进了CH4的排放（Schütz et al.，1989），另一方面温度升高，植物逐渐生长和分蘖，为CH4的产生提供了充足的有机底物（孙晓新等，2009），并且提供了从厌氧区到大气的通道，从而减少了CH4氧化（Whiting et al.，1992）。本研究中，秋季 CH4排放通量较高的原因有可能是因为植物根系分解以及凋落物的输入为土壤提供了大量的有机碳，造成CH4菌能够利用的有机物增多，促进了产CH4菌产生更多的CH4。在非生长季的11月，依然存在CH4的排放，可能的原因是 11月份土壤发生冻融交替，深层未冻结土壤中持续生成CH4，11月初时，冻土层处于形成阶段，其厚度较薄，植物根系穿透冻土层，为土壤CH4的传输提供了扩散通道。在平坦地区域（FA），CH4吸收通量峰值出现在夏季。甲烷氧化菌喜干旱富氧环境，而土壤湿度调节着土壤中氧的含量（Castro et al.，1995），相较于WA与TA区域，FA的土壤湿度较低，而土壤温度较高（图5），湿度的降低增加了土壤中氧的含量，为甲烷氧化菌提供了有氧条件，同时抑制了产甲烷菌的活性，促进了CH4的氧化与吸收，因此，FA的CH4吸收通量峰值出现在夏季。

3.2 隆宝滩湿地不同区域的CH4通量异质性

本研究在隆宝滩湿地3个不同区域所观测到的湿地 CH4通量范围为-28.43－2388.85 µg·m-2·h-1，其排放量大小顺序为 WA＞TA＞FA，虽然 CH4通量差异较大，但均在其他研究的青藏高原湿地CH4通量范围内（表3）。许多研究表明，在不同的湿地生态系统内，CH4通量存在显著的空间差异（Munir et al.，2014；Glagolev et al.，2011；Chen et al.，2009；Van den Pol-van Dasselaar et al.，1999）。隆宝滩湿地的CH4通量均值与其他试验点相比，高于风火山（海拔4778 m）和纳木错（海拔4758 m）地区，但低于海北州（3250 m）地区，这可能是因为高海拔地区气温过低所限制，有研究表明，高山地区的湿地CH4通量很大程度上受到低温的限制（West et al.，1999；Wei et al.，2015），高海拔地区冻土时间长，土壤微生物活性弱，造成CH4通量在不同海拔高度产生差异。

图5 隆宝滩湿地3个区域的土壤温度与土壤湿度Fig. 5 Soil temperature and moisture in three areas in Longbaotan wetland

隆宝滩湿地中3个区域CH4通量平均值存在显著的空间差异性（表3），CH4通量的变异系数高达105.0%。湿地中不同区域的CH4通量差异与环境因子关系密切。土壤湿度（或水位）是影响CH4排放的关键因子（Moore et al.，1989；Zhou et al.，2017）。CH4排放是厌氧条件下产CH4菌活动的产物，淹水地带水位较为稳定，能够为产CH4菌提供稳定的厌氧环境，季节性淹水地带由于水位变动，厌氧环境不稳定，造成产 CH4菌数量降低，而湿地产 CH4菌数量与 CH4排放存在正相关关系（Urbanová et al.，2013），因此，WA的CH4显著高于TA和FA。同时，水位的增加造成WA土壤温度较低（图5），低温降低了微生物活性并抑制了植物根系的生理活动，使得 Q10值明显低于 TA，表明其 CH4通量对土壤温度敏感性低于 TA。土壤有机质含量也是影响CH4排放的重要因子之一，WA的土壤有机质含量相对较高（表 1），而土壤有机质含量与 CH4排放存在正相关关系（葛瑞娟等，2011），这造成WA的CH4排放高于其他区域。植被类型对甲烷排放的影响也不容忽视（Hirota et al.，2004），WA中植物主要为挺水植物，土壤中50%－90%的CH4能够通过挺水植物的维管束系统排放到大气中（Boon，2000），TA 主要为莎草科植物，有发达的通气组织，能够为CH4传输提供通道（Crow et al.，2005），FA的植被类型较为单一，土壤通透性大，易形成较强的氧化环境。上述原因造成湿地中3个不同区域 CH4通量产生差异。湿地不同区域 CH4通量存在较大异质性，因此在使用模型估算湿地CH4排放量时，需要考虑湿地不同区域的排放差异，才能提高估算结果的准确性。

表3 青藏高原不同地区的湿地CH4通量比较Table 3 Comparison of CH4 fluxes in wetlands in different areas of Qinghai-Tibetan Plateau

4 结论

本研究基于对隆宝滩湿地中的甲烷（CH4）通量及相关环境因子的观测，初步得出以下结论：隆宝滩湿地中的湿地区域以及过渡带区域是 CH4的源，在生长旺季（7－9月）CH4通量的日变化特征为单峰型，在平坦地区域，CH4的日变化特征较不明显。湿地区域、过渡带区域和平坦地区域的CH4平均通量大小顺序为WA＞TA＞FA，其变异系数分别为63.5%、76.3%、85.9%，3个区域的CH4通量存在显著差异。温度变化、土壤湿度（或水位）动态变化和土壤有机质等因子共同导致了湿地中不同区域CH4通量的差异。