基于iTRAQ蛋白组学的植物乳杆菌镉吸附及耐受特征分析

甘 雨 肖 越 翟齐啸 赵建新 张 灏 陈 卫

（江南大学食品学院 江苏无锡214122）

随着现代工业的发展，重金属污染已成为世界性的问题[1]，其中我国行政区域内镉超标率为33.2%，重金属污染率为8.6%[2]。镉是一种对人体健康有害的重金属，它能通过食物被人体消化吸收[3]。微生物吸附是指微生物细胞经过一系列生物化学作用吸附溶液中的金属或非金属物质[4]。很多研究表明，某些微生物对重金属离子有很强的吸附和富集能力，如细菌、放线菌、霉菌、酵母等都能从水溶液中吸附重金属离子[5]。乳酸菌是一种普遍应用于食品工业的益生菌，在体外能结合并去除镉、铅等重金属。Halttunen 等[6]比较了不同乳杆菌和双歧杆菌对铅和镉的吸附能力，不同菌株对重金属的吸附能力不同，其中动物双歧杆菌乳亚种（Bifidobacterium lactis Bb12） 对镉的吸附量达到（32.1±1.3）mg 镉/g 干菌体。作者之前的研究表明，乳杆菌对重金属镉的吸附及耐受能力存在显著的菌株差异，并筛选得到1 株强镉吸附的植物乳杆菌菌株CCFM8610[7]。

微生物对镉的吸附机制还未被全面阐释。微生物吸附重金属是一个复杂的过程，主要有两种方式：生物体内富集和表面吸附[8]。金属离子通过物理作用在微生物表面沉淀，主要通过范德华力，离子交换反应，静电相互作用、络合作用在生物表面吸附[9]。作者之前使用透射电镜研究发现镉沉积在菌体表面，且镉在表面的分布不连续[10]，说明菌体可能存在特殊的表面蛋白作为镉吸附的位点。

蛋白质组学能够鉴定和定量在生物系统中表达的蛋白质，常用的技术有双向凝胶电泳、同位素相对标记与绝对定量（iTRAQ） 技术等，其中，i-TRAQ 技术有助于复杂样本中低丰度蛋白质的识别和精确定量，从而增加了蛋白质识别和定量的处理量，同时减少了试验误差，并在蛋白质剖面分析方面呈现出较大的动态范围[11]。Triboulet 等[12]用双向凝胶电泳技术研究了小鼠巨噬细胞在铜与氧化铜纳米颗粒处理后的蛋白组变化。Ma 等[13]用iTRAQ 技术分析了水稻在硅介导下的蛋白组变化，解释了镉耐受机制。

由于不同种乳杆菌代谢、 调控等生活方式的不同，其蛋白表达谱差异很大，直接比较不同镉吸附能力乳杆菌的差异蛋白谱，无法规避菌株遗传背景的干扰，因此作者在植物乳杆菌种内扩大筛选，得到1 株镉吸附能力较弱的植物乳杆菌CCFM595，与课题组前期得到的强镉吸附功能菌株CCFM8610 进行比较蛋白组学分析。作者筛选得到1 株弱镉吸附能力的植物乳杆菌作为蛋白组学研究的对照，基于iTRAQ 的蛋白组学方法对两株菌的差异蛋白进行功能注释、 代谢通路重构以及互作网络解析，旨在阐明强镉吸附植物乳杆菌CCFM8610 的吸附机制。

1 试验方法

1.1 试验试剂

氯化镉（CdCl2）等试剂，上海国药化学试剂有限公司；Takara RR047A试剂盒，Takara Bio Inc（中国）；乙腈等蛋白提取和蛋白液质测定相关试剂均为色谱级，上海国药试剂公司；iTRAQ 试剂，美国应用生物系统公司。

1.2 菌株来源

21 株植物乳杆菌均来自江南大学食品生物技术中心菌种保藏中心。将菌株从甘油保菌管中取出后平板划线，挑单菌落在37 ℃条件下MRS液体培养基中活化两代后，以2%接种量扩大培养，取稳定期菌体进行吸附试验。

1.3 具有不同镉吸附能力的植物乳杆菌的筛选

将菌株以2%接种量接入含500 mL MRS 培养基的蓝盖瓶，培养结束后，8 000×g 离心10 min得菌体沉淀，用生理盐水清洗沉淀2 遍，重复离心获得菌体。将氯化镉溶于生理盐水，使溶液中镉离子质量浓度达到50 mg/L，取0.4 g 湿菌体重悬于100 mL 氯化镉溶液中。将菌悬液pH 值调至6.0，于37 ℃条件下200 r/min 摇床培养1 h，随后8 000×g 离心10 min，取上清液用原子吸收分光光度计测定镉浓度[14]。吸附试验中每株菌重复4 个平行。

1.4 蛋白组分析

1.4.1 总蛋白提取 基于镉吸附试验的结果，选择镉吸附能力差异最大的两株菌进行蛋白组分析。离心收集培养结束的菌体沉淀。将收集的菌体立即贮存在-80 ℃，以备蛋白提取。蛋白提取方法在文献[15]的基础上稍加改动。菌体经液氮研磨后，加入裂解液（4%SDS+100 mmol/L DTT）混匀；超声破碎菌体，反复冻融。95 ℃恒温混匀 5 min，20 000×g，4 ℃离心 30 min，取上清；用丙酮沉淀并清洗3 次；用裂解液 （7 mol/L 尿素+4%SDS）溶解蛋白，离心取上清。

1.4.2 蛋白样品的制备和iTRAQ 标记 将从两个菌株提取的蛋白（每个样品100 μg）还原、烷基化、水解并用iTRAQ 试剂标记，然后用旋转真空浓缩器将标记肽汇集并干燥。每个样品用8 种i-TRAQ 试剂中的一种进行标记（CCFM8610 标记为113，114 和115；CCFM595 标记为116，117 和118）。每个样品进行3 个生物学平行×2 个质谱上机的技术平行。

1.4.3 液相色谱-串联质谱（LC/LC-MS/MS）分析液相色谱-串联质谱分析参考了先前的研究[16]，并根据实际情况进行调整。用负载缓冲液（5 mmol/L 甲酸铵，含2%乙腈，pH=10）重新悬浮肽，并用高pH 反相液相色谱法（RPLC，Acquity Ultra Performance LC）分离。溶剂A 和溶剂B 分别为20 mmol/L 溶于水的甲酸铵 （pH=10） 与20 mmol/L 溶于100% 乙腈的甲酸铵（pH=10）。梯度洗脱是用0%～25%的B 液（5～35min）和25%～45%的B 液（35～48 min）在高pH 值的RPLC 柱（C18，3.5 μm，150 mm×2.1 mm）上进行。使用Nano Aquity UPLC 系统对收集的所有组分进行LCMS/MS 分析，该系统连接到配备在线纳米电喷雾离子源的q-exactive 混合四极轨道质谱仪。将8 μL 的肽样品加到Thermo Scientific Acclaim PepMap C18 柱（100 μm×2 cm；3 μm 粒径）上，流速为10 μL/min，持续3 min。然后在分析柱上以线性梯度分离（Acclaim PepMap C18，75 μm × 15 cm），在45 min 内从5%的B 液到45%的B 液进行分离。用于分离的溶剂A 和溶剂B 分别为5%含0.1%甲酸的乙腈和95%含0.1%甲酸的乙腈。在初始条件下重新平衡柱15 min。柱流速保持在300 nL/min，柱温度保持在40 ℃。使用1.9 kV 的电喷雾电压。Q 型精密质谱仪以数据相关模式运行，在MS 和MS/MS 采集之间自动切换。测量全扫描MS 光谱（m/z 300～1 200）的质量分辨率为70 K，然后用分辨率为17.5 K 的MS/MS 扫描。

1.4.4 总蛋白的鉴定和差异蛋白的筛选 从LC/LC-MS/MS 得到的蛋白组数据处理使用软件ProteinDiscovererTMSoftware 2.1 处理，数据库选择Uniprot 进行分析。鉴定得到的蛋白的功能采用Gene Ontology （GO）分析来注释，代谢通路采用Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes（KEGG） 数据库来分析。采用单因素方差分析（ANOVA） 分析各组间的差异，之后进行图基（Tukey）检验。P＜0.05 被认为存在统计学意义。变化倍数为＞2 或＜0.5。

2 试验结果

2.1 具有不同镉吸附能力的植物乳杆菌的筛选

21 株植物乳杆菌在50 mg/L 镉离子水溶液中的吸附试验结果如表1所示。

表1 不同植物乳杆菌对镉离子的吸附情况Table1 Cadmium adsorption data of different Lactobacillus plantarum

由表1可以看出，镉离子的吸附能力存在株间差异。其中CCFM8610 的吸附能力最强，每克干菌体能够吸附19 mg 镉离子。而CCFM595 的吸附能力最弱，每克干菌体能够吸附4.95 mg 镉离子。

2.2 两株植物乳杆菌的总蛋白组特征

挑选在吸附试验中的强镉吸附菌株CCFM8610 和弱镉吸附菌株CCFM595 进行蛋白组分析。将测得的全蛋白进行功能分析。采用GO（Gene Ontology） 分析注释蛋白功能 （图1a），用KEGG 分析注释蛋白相关的代谢通路（图1b），用COG 数据库注释得到功能分类（图1c），以及通过检测得到蛋白所含肽段数量的分布情况 （图1d）。分析结果表明，蛋白对植物乳杆菌全基因组和相应功能有很高的覆盖度。

2.3 两株植物乳杆菌的差异蛋白组特征

在CCFM8610 和CCFM595 中共检测得到1 690 个蛋白，其中差异倍数>2 且P＜0.05 的109个蛋白被选为差异表达蛋白。有89 个蛋白仅在CCFM8610 中检测到。与作者之前的两株菌的比较基因组分析结果相联系，这89 个蛋白组分析中仅在CCFM8610 检测到的蛋白，在两株菌中都存在相应的编码序列，即它们不是CCFM8610 特有的蛋白，而是相比CCFM595，在CCFM8610 中丰度更高而被检测到的极端情况下的高表达蛋白。根据这些差异蛋白的KEGG 通路分析和其在Uniprot 数据库中的注释，它们被归于转录调控，碳水化合物和脂质代谢，转运蛋白，细胞表面蛋白等代谢通路中（图2）。

图1 植物乳杆菌CCFM8610 和CCFM595 中鉴定到的总蛋白的GO 功能分类（a）、KEGG 代谢功能分类（b）、COG 功能分类（c），以及肽段数量的分布情况（d）Fig.1 The GO functional classification（a），KEGG metabolic functional classification（b），COG functional classification（c） and number distribution of peptide segments（d） of total proteins identified in Lactobacillus plantarum CCFM8610 and CCFM595

图2 植物乳杆菌CCFM8610 与CCFM595 的差异蛋白表达谱Fig.2 Differential protein expression profiles of Lactobacillus plantarum CCFM8610 and CCFM595

图3 植物乳杆菌CCFM8610 与CCFM595 的差异蛋白互作网络关系图Fig.3 Protein-protein interaction network relationship of Lactobacillus plantarum CCFM8610 and CCFM595

将差异蛋白映射至蛋白关系网络数据库获得蛋白的相互作用关系，使用string 软件对差异蛋白进行网络可视化。统计差异蛋白互作关系网络的各种拓扑性质，可以获得互作网络中的关键节点（图3）。围绕关键节点的群聚蛋白具有相似的功能或参与同一通路。例如磷酸葡萄糖转移酶系统（PTS）能够特异地将葡萄糖从细胞外跨膜主动运输进入细胞，并在此过程中，将葡萄糖磷酸化为葡萄糖-6-磷酸，进入糖酵解途径，在图中表现出以Pts1BCA 为关键节点的PTS 相关蛋白如Pts1BCA、Pts32A、Pts32BC 等与糖酵解通路中的6-磷酸-β-葡糖苷酶Pbg1、Pbg10 等具有很强的相互作用。除了该PTS 系统相关蛋白外，差异蛋白涉及的通路另外还包括围绕关键蛋白RfbC 的胞外多糖合成相关蛋白集合（RfbC、RfbA、RfbB、RfbD），以TagF1 为中心的磷壁酸合成相关蛋白簇（TagF1、TagD1、DltC1），以关键节点PdhA 为特征的TCA循环相关蛋白簇（PdhA、PdhB、PdhC、PdhD），以及以Pox3 为代表的参与丙酮酸代谢的相关蛋白（Pox3、Pox5、Pox2）。

2.3.1 细胞壁及胞外聚合物 与细胞壁及胞外聚合物相关的16 个蛋白在CCFM8610 和CCFM595中差异表达。CCFM8610 中与细胞壁合成相关的蛋白、核糖磷壁酸合成相关蛋白、胞外蛋白、胞外多糖合成相关蛋白表达更高，而甘油磷壁酸合成相关蛋白表达更少。

表2 细胞壁及胞外聚合物合成通路中CCFM8610 和CCFM595 间的差异表达蛋白Table2 Differentially expressed proteins between CCFM8610 and CCFM595 in cell wall and extracellular polymer synthesis pathway

2.3.2 转运蛋白 31 个转运蛋白在CCFM8610和CCFM595 中差异表达。16 个与糖转运相关蛋白，如PTS 转运系统及ABC 转运蛋白在CCFM595 中表达更多。氨基酸、甘油和离子转运相关蛋白在CCFM8610 中表达更多。

表3 CCFM8610 和CCFM595 间转运相关差异表达蛋白Table3 Differentially expressed proteins involved in transportation between CCFM8610 and CCFM595

（续表3）

2.3.3 能量代谢 37 个能量代谢相关蛋白在CCFM8610 和CCFM595 中差异表达。糖酵解、三羧酸循环、丙酮酸代谢相关蛋白在CCFM595 中表达更多，磷酸戊糖途径和多糖合成在CCFM8610中表达更多。CCFM8610 中与呼吸链相关，如NADH 脱氢酶的6 个蛋白中大部分表达高于CCFM595。

表4 能量代谢通路中CCFM8610 和CCFM595 间的差异表达蛋白Table4 Differentially expressed proteins between CCFM8610 and CCFM595 in energy metabolic pathway

（续表4）

2.3.4 脂代谢、醇代谢、氨基酸、核酸代谢及转录与CCFM8610 相比，有4 个脂代谢相关蛋白在CCFM595 中表达更高。与肌醇代谢相关的2 个蛋白在CCFM595 中表达更高，与乙醇合成相关的蛋白表达更低。

赖氨酸、鸟氨酸代谢相关蛋白在CCFM595 中表达更多，而芳香族氨基酸合成相关蛋白如3-脱氢奎宁酸脱水酶及其它氨基酸代谢相关蛋白如核糖磷酸焦磷酸激酶、 胱硫醚-β-裂解酶等在CCFM8610 中表达更多。CCFM8610 中8 个蛋白代谢相关蛋白表达高于CCFM595。

与CCFM595 相比，核酸代谢相关蛋白，如腺嘌呤脱氨酶、 环核苷酸磷酸二酯酶等在CCFM8610 中表达更高。转录相关蛋白及转录调控因子在CCFM8610 中表达高于CCFM595，而与CCFM8610 相比，参与质粒转录调控的2 个蛋白在CCFM595 中表达更多。

表5 其它代谢及调控通路中CCFM8610 和CCFM595 间的差异表达蛋白Table5 Differentially expressed proteins between CCFM8610 and CCFM595 in other metabolic and regulatory pathways

（续表5）

2.3.5 压力应答 与CCFM8610 相比，9 个压力应答相关的蛋白在CCFM595 中表达更高，分别于热应激、碱应激及过氧化应激相关，压力应答相关蛋白在总差异蛋白中的比例约为8%。

表6 压力应答通路CCFM8610 和CCFM595 间的差异表达蛋白Table6 Differentially expressed proteins between CCFM8610 and CCFM595 in stress response pathway

3 讨论

为了研究植物乳杆菌镉吸附种内差异的潜在机制，采用基于iTRAQ 方法的蛋白组学比较CCFM8610（高吸附菌株）和CCFM595（低吸附菌株）的蛋白图谱。通过对这些差异蛋白进行功能注释、代谢通路重构以及互作网络解析，最终发现细胞壁及胞外聚合物、 金属离子转运蛋白、 压力应答、能量代谢、氨基酸代谢、核酸代谢及转录等通路与CCFM8610 的强镉吸附能力相关（图4）。

3.1 细胞壁及胞外聚合物

研究表明，细菌的细胞壁是吸附重金属的主要部位，红外光谱显示细胞壁上的氨基、羧基及磷酸基团是吸附重金属的主要位点[17]。之前，通过细胞组分剥离及透射电镜研究发现，CCFM8610 吸附镉的主要位点为细胞表面，只有7%的镉进入细胞内部[18]。

磷壁酸是革兰氏阳性（G+）菌细胞壁上一种特殊组分。研究表明，磷壁酸能够提供大量磷酸基团，是结合金属离子的重要物质，提取磷壁酸后，细胞壁结合金属离子的能力显著降低[19]。磷壁酸由核糖醇或甘油残基经由磷酸二键互相连接而成，分为核糖醇磷壁酸和甘油磷壁酸。CCFM8610与合成甘油磷壁酸相关蛋白的表达高于CCFM595，而与合成核糖醇磷壁酸相关蛋白的表达低于CCFM595。在细胞壁中，核糖醇磷壁酸与Mg2+离子的亲和力比甘油磷壁酸强[20]。CCFM8610 菌株中与细胞壁合成相关的蛋白RfbB 与RfbC 的表达均高于CCFM595，说明CCFM8610 的细胞壁合成更为活跃，结合镉的潜力大。这是CCFM8610 吸附能力高的可能原因。

图4 CCFM8610 对镉刺激的可能应答网络Fig.4 Presumed CCFM8610 response network to cadmium exposure

胞外聚合物（EPS） 是微生物分泌于体外的高分子聚合物，如多糖、蛋白质等。研究表明胞外多糖与胞外蛋白也有结合重金属的能力[21]。CCFM8610 与分泌胞外多糖相关的蛋白RfbA、Glf2 和RfbD 表达高于CCFM595，且CCFM8610还会分泌更多的胞外蛋白如lp_3077、lp_0141 和lp_0574，说明CCFM8610 可能通过分泌胞外多糖及蛋白阻止镉进入细胞内部，同时将镉吸附并沉积，这也是CCFM8610 表现出高吸附的原因。另外基因组分析表明，与CCFM595 相比，CCFM8610具有额外的胞外多糖合成基因元件（epsD_1、epsF_1、epsJ 和epsL），印证了蛋白组的结果。

3.2 金属离子转运

与CCFM595 相比，镉离子外排泵CadA[22]、Mg2+/Co2+转运蛋白lp_2565 在CCFM8610 中表达更高。cadA 在枯草芽孢杆菌[23]、大肠杆菌[24]中都有过研究。Mg2+等金属元素的转运系统也可以转运重金属[25]，说明lp_2565 可能起到镉外排的作用。Nha2 蛋白可以通过外排钠离子交换其它金属离子，它在CCFM8610 中的表达更低，说明CCFM8610 是通过将镉离子外排并减少金属离子摄入的机制阻止镉离子进入细胞，同时镉在外排泵附近沉积，这也解释了镉的沉积物在CCFM8610 细胞表面不连续分布。

3.3 压力应答

CCFM8610 菌株中与压力应答相关的蛋白表达均低于CCFM595，说明CCFM8610 细胞一直处于低压力的状态。Npr2、Kat 为植物乳杆菌参与过氧化氢应激过程的关键蛋白[26]；谷胱甘肽是由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸结合，含有巯基的三肽，对细胞内的活性氧有解毒作用[27]，GshR2 为谷胱甘肽还原酶，当植物乳杆菌被高浓度过氧化氢处理后，它的表达显著上升[28]；Dps1 可以保护细胞DNA 免受活性氧的损伤，它与DNA 结合以减少羟基自由基诱导的单链断裂的数量，并通过作为物理屏障保护DNA 免受损伤[29]；mrsA/B 可以修复被氧化损伤的蛋白质[30]，这些蛋白的表达可以缓解镉离子带来的氧化损伤。甜菜碱是一种渗透保护物质，它在亚碲酸盐压力下含量上升[31]。甜菜碱转运蛋白lp_3324 在CCFM8610 中表达高于CCFM595，它能够调节渗透压，在NaCl 压力下表达上升[32]，说明CCFM8610 细胞的渗透压可以根据外界环境的变化进行调节。另外，联系两株菌的比较基因组结果，CCFM8610 具有特有的cas 系统相关基因（cas1、cas2、cas3），同时在蛋白组分析中仅在CCFM8610 中检测得到两个前噬菌体蛋白（前噬菌体 P1 蛋白 10 以及前噬菌体P1 蛋白2）。而菌株的噬菌体抵抗由cas 系统所决定，两个组学的结果相互印证。

3.4 能量代谢

CCFM8610 与CCFM595 的糖代谢模式有显著区别。CCFM8610 中参与三羧酸（TCA）循环的蛋白表达低，而与磷酸戊糖途径相关的蛋白含量高，且呼吸链相关蛋白表达更多。CCFM8610 中pdh操纵子的抑制表明了菌体从TCA 循环到支链代谢的转换[33]，这说明CCFM8610 具有独特的能量节省的代谢模式。磷酸戊糖途径代谢能够产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原剂，并且该途径的中间产物可以为许多物质的合成提供原料。这说明CCFM8610 菌体自身的生物合成能力强，对外界获取的营养要求相对低。CCFM8610 中大部分与糖转运相关的蛋白，如磷酸转移酶系统（PTS）表达低于CCFM595，这进一步支持了上述观点，印证了CCFM8610 能量低耗的生存模式。CCFM8610 中的半乳糖苷酶LacM，木糖操纵子调控蛋白XylR 表达高于CCFM595，说明CCFM8610 具有多种糖类代谢能力。据报道，细菌在苯胺压力下戊糖磷酸途径与糖异生途径相关蛋白表达增加，且半乳糖及木糖含量上升，碳代谢通路变为表达更多糖类物质如胞外多糖的合成来抵抗环境压力[34]，这也与CCFM8610 自身物质合成能力强的特性相符。

3.5 脂代谢与氨基酸代谢

CCFM8610 的脂质代谢相关蛋白表达均低于CCFM595，如acpA2 为脂肪酸合成酶，lp_2923 与脂质水解相关。而细菌细胞膜脂肪酸代谢更高，表示对环境压力的耐受能力上升[35]，CCFM8610 的细胞膜脂肪酸代谢更低，推测可能是细菌通过降低细胞膜流动性，减少镉离子进入细胞内。

与CCFM595 相比，谷氨酰胺酰基转移酶lp_3142、 组氨酸合成相关蛋白HisE 与半胱氨酸合成相关酶CblA2 在CCFM8610 中表达更高。Cd暴露后枯草芽孢杆菌中组氨酸降解减少[36]，而在植物细胞中谷氨酸的积累是作为细胞中的渗透保护剂应对Cd 毒性，组氨酸则在金属结合中起到作用[37]。这说明CCFM8610 通过调节渗透压抵御镉毒性。半胱氨酸具有巯基基团，而镉离子优先结合硫配基[38]，这可以被视为CCFM8610 细胞内部具有更多的可结合镉离子的蛋白。AroA、AroD 是CCFM8610 芳香族氨基酸合成相关酶，芳香族氨基酸有很强的疏水性，在菌体表面表达能够形成疏水区域来防止镉暴露导致的细胞损害[39]，这也是CCFM8610 具有镉耐受能力的原因。

3.6 转录

与CCFM595 相比，嘧啶二聚体DNA 糖基化酶lp_3573 在CCFM8610 中表达更高，它能够识别嘧啶二聚体并将N-糖苷链切除，制造AP 位点，CCFM8610 的碱基切除修复能力能够应对镉毒性造成的DNA 损伤。RepB 为质粒拷贝数控制蛋白，Orf1 为质粒复制起始蛋白，由于很多抗逆性基因存在于质粒上[40]，这两个蛋白在CCFM595 中表达更多，说明CCFM595 可能通过表达质粒上的抗逆蛋白来抵抗环境压力。

4 结论

综上分析，CCFM8610 和CCFM595 镉吸附及耐受的种内差异的潜在机制可能被归因为以下几个方面。1）CCFM8610 细胞壁更容易与镉离子结合，并分泌大量胞外蛋白及胞外多糖使镉离子沉淀在细胞外部。这使CCFM8610 在对镉离子有高吸附的同时阻隔镉离子进入细胞内部。2）CCFM8610细胞一直处于低压力的状态，表现为压力应答相关蛋白在CCFM8610 中低表达。3）CCFM8610 具有独特的能量节省的代谢模式，表现为TCA 循环通路蛋白的整体较低水平，磷酸戊糖途径代谢更强。4）具有强的金属外排转运能力，表现为CadA等镉外排泵也在CCFM8610 具有更高的丰度，减少镉离子对细胞的损伤。5）CCFM8610 的疏水性氨基酸的表达增加，可增大细胞的表面疏水性，还能通过表达调节渗透压及胞内结合镉的氨基酸来应对镉毒性。本研究提出植物乳杆菌镉吸附及耐受网络的概貌以及强镉吸附菌株CCFM8610 的镉吸附耐受机制。