宁夏荒漠草原枯落物分解过程中植物营养元素变化特征

赵娟，刘任涛，刘佳楠，常海涛，张安宁，陈蔚

宁夏大学/西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021

枯落物作为陆地生态系统养分的基本载体，它的分解被认为是土壤养分物质循环和能量流动不可或缺的重要环节（Berger et al.，2015）。因此，研究荒漠草原枯落物分解过程中养分循环对荒漠草原“自肥”机制和物质循环具有重要的意义（阎欣等，2018）。不同植物枯落物因其自身形态结构、化学组成及对外界生物和非生物响应规律的不同，导致枯落物分解对土壤生态系统养分循环产生不同影响（Zhang et al.，2013），从而影响生物地球化学循环过程。所以，研究荒漠草原不同植物种枯落物分解过程中营养元素释放规律，对于区域生态系统过程演变、利用和管理均具有重要意义。

近些年来，关于不同植物种枯落物营养元素释放动态的研究开展较多。魏子上等（2017）通过模拟氮沉降发现，天津静海县团湖泊旁外来物种黄顶菊（Flaveria bidentis）枯落物N含量在前期显著高于对照组，对本地植物狗尾草（Setaria viridis）N含量却没有显著影响。黎锦涛等（2017）在科尔沁沙地模拟干湿交替发现，重度干湿交替对小叶杨（Populus simonii）和樟子松（Pinus sylvestris）枯落物中N和P的释放无显著影响。Liu et al.（2010）研究发现，同一条件下，克氏针茅（Stipa krylovii）的营养元素释放率低于艾蒿（Artemisia frigida）。在自然状态下，不同优势植物种枯落物通常混合在一起发生分解。当不同种类的枯落物混合时，枯落物分解的物理和化学环境将随之改变（Santonja et al.，2015）。由于淋溶或微生物的作用，营养元素或者某些次生代谢物质可能在枯落物间发生转移（李强等，2014）。这些变化可能导致分解过程中混合枯落物与单一物种枯落物的营养元素释放规律产生差异（张雪雯，2014）。也有研究表明。枯落物混合对营养元素释放无显著影响（卢玉鹏等，2017）。综合分析表明，不同优势种植物枯落物在同一条件下营养元素元素变化不同，对生态系统亦产生不同的影响（周晓兵等，2018）。但是，在荒漠草原，关于采用分解袋法对不同优势种植物枯落物分解及营养元素释放规律的研究报道较少。

胡枝子（L. bicolor）和赖草（L. secalinus）是宁夏荒漠草原生态系统中的2种优势植物，是该区域重要的牧草组成部分，在该生态系统物质循环过程中扮演着重要角色。鉴于此，本研究选择宁夏荒漠草原优势植物赖草、胡枝子及其混合物枯落物为研究对象，采用分解袋法研究不同优势种植物枯落物分解过程中营养元素变化特征，旨在为荒漠草原营养元素循环过程、退化生态系统有效恢复和草地管理利用、恢复及保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏盐池县境内东北部 10 km处（37°49′N，107°30′E），研究样地为围栏封育后自然恢复的沙质草地类型，建设围栏封育15 a。该区属于中温带半干旱区，年均气温 7.7 ℃，最热月（7月）平均气温 22.4 ℃，最冷月（1月）平均气温-8.7 ℃；积温2751.7 ℃。年降水量289 mm，主要集中在7－9月，占全年降水量的60%以上，且年际变率大；年蒸发量2710 mm，年无霜期120 d，年均风速2.8 m-1。

该区地带性土壤主要有黄绵土、灰钙土和淡灰钙土；非地带性土壤主要有风沙土、盐碱土和草甸土等，其中风沙土在中北部分布广泛。土壤质地多为轻壤土、沙壤土和沙土，结构松散，肥力较低。地表植被主要包括猪毛蒿（Artemisia scoparia）、胡枝子、赖草、白草（Pennisetum centrasiaticum）和牛枝子（Lespedeza potaninii）等。

1.2 研究方法

1.2.1 枯落物样品采集与布设

于2016年10月，在研究区面积为50 cm×50 cm样方中，用剪刀齐地面采集2种优势植物赖草和胡枝子整株地上部分新鲜样品，带回实验室于 65 ℃下烘干至质量恒定，以模拟自然条件下的枯落物状态，调查赖草和胡枝子地上枯落物生物量分布特征。依据分解袋规格（10 cm×10 cm）、样方面积及枯落物地上生物量特征，得出分解袋中枯落物质量为6 g。

将上述烘干后的枯落物剪短至5 cm左右，分别称量赖草、胡枝子及二者混合物各 6 g，装入网孔大小为4 mm的分解袋中（胡枝子为枝和叶混合均匀的混合物，保证分解袋中比例一致）；为了防止枯落物损失，贴近地表的枯落物网孔为0.01 mm。其中，混合物枯落物按照赖草和胡枝子比例为 4∶3（参考样方中自然状态下赖草和胡枝子的地上生物量比例）进行称量。然后，在分解袋内放入已编号的标签，做好记录，将分解袋平铺至覆有少许枯落物的研究样地中，枯落物网袋之间的间隔为10 cm。自放分解袋之日起，分别于第 0、70、140、210、280、570和640天进行取样。每次取样9袋（3种处理×3个重复），7次共取样63袋。

1.2.2 枯落物样品处理与分析

每次取回分解袋后，首先去除分解袋中土粒等杂物，并用毛笔小心刷除粘附在枯落物袋上的泥土，然后将取回的枯落物从分解袋转移至信封中，于 65 ℃下烘干至恒重，并做好记录。然后，将其粉碎，过0.35 mm的筛，测定其营养元素含量。每一种营养元素含量重复测定3次，取平均值作为样品中营养元素含量测定值。

枯落物营养元素中的全氮（%）采用凯氏定氮法测定，全磷（%）采用钼锑抗比色法测定，全钾（%）采用原子吸收分光光度法测定，木质素和纤维素含量采用由Van Soest改进的范式法进行测定。

1.3 数据处理与统计分析

枯落物养分残留率（NR）计算公式为：

式中，Ct表示分解时间t后元素养分含量（%）；Mt表示分解时间t的残留干物质质量；C0表示初始元素养分含量（%）；M0表示初始干物质质量（文海燕等，2017）。

数据的记录、整理及作图均于Microsoft Office Excel 2013软件中完成，数据的统计与分析均于SPSS 22.0软件中完成，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小差异法（LSD）比较优势植物枯落物营养元素释放动态之间的差异性。

2 结果和分析

2.1 植物枯落物初始化学性质

由表1可知，植物枯落物初始N、P和酸性洗涤纤维在3种处理中均无显著性差异（P＞0.05），而植物枯落物初始 K和木质素含量均存在显著性差异（P＜0.05）。植物枯落物 K表现为赖草枯落物显著高于胡枝子枯落物（P＜0.05），而植物枯落物木质素表现为赖草枯落物显著低于胡枝子枯落物（P＜0.05）。

2.2 植物枯落物P释放特征

由图1可知，经过640 d分解，胡枝子、赖草和混合枯落物 P残留率分别为 33.67%、25.00%和9.67%，3种处理P变化模式均既有富集亦有释放。胡枝子枯落物P在0－70 d和210－570 d这两个时间段表现为释放，且570 d显著高于280 d（P＜0.05），而70 d与570 d和280 d均无显著性差异（P＞0.05）。胡枝子枯落物P在70－210 d和570－640 d这两个时间段表现为富集，且 210 d显著高于 640 d（P＜0.05），而140 d与210 d和640 d均无显著性差异（P＞0.05）。在210 d胡枝子枯落物P达到富集的最大值，在570 d胡枝子枯落物P达到释放的最大值。

表1 枯落物初始化学性质Table 1 Primary chemical properties of plant litter

图1 随分解时间植物枯落物P残留率变化Fig. 1 Change of residual rate of plant litter P content with decomposition time

赖草枯落物P在0－70 d和210－640 d这两个时间段均表现为释放，且这两个时间段均无显著性差异（P＞0.05）。仅在70－210 d赖草枯落物P表现为富集，且140 d和210 d无显著性差异（P＞0.05）。在210 d赖草枯落物P达到富集的最大值，在640 d赖草枯落物P达到释放的最大值。

混合枯落物P残留率变化时间段与赖草枯落物P残留率变化时间段一致。混合枯落物P在0－70 d和210－640 d这两个时间段均表现为释放，且640 d显著高于570 d（P＜0.05），570 d显著高于70 d（P＜0.05），而280 d与70 d和570 d均无显著性差异（P＞0.05）。仅在70－210 d混合枯落物P表现为富集，且210 d显著高于140 d（P＜0.05）。在210 d混合枯落物P达到富集的最大值，在640 d混合枯落物P达到释放的最大值。3种处理P残留率在640 d内均无显著性差异（P＞0.05）。

2.3 植物枯落物K元素释放特征

由图2可知，胡枝子、赖草和混合枯落物K残留率分别为24.00%、18.33%和17.33%，胡枝子和混合枯落物K变化模式既有富集亦有释放，而赖草枯落物K在640 d内均表现为释放。胡枝子枯落物K在0－70 d和140－570 d均表现为释放，且570 d显著高于70 d（P＜0.05），570 d与280 d无显著性差异（P＞0.05），210 d与70 d和280 d均无显著性差异（P＞0.05）。280－640 d胡枝子枯落物K为波动变化，在140 d胡枝子枯落物K达到富集最大值，在570 d胡枝子枯落物K达到释放最大值。

赖草枯落物K在分解期内一直表现为释放，且280、570 和 640 d 显著高于 210 d（P＜0.05），而 280、570和640 d之间无显著性差异（P＞0.05），210 d显著高于140 d和70 d（P＜0.05），而140 d和70 d之间无显著性差异（P＞0.05）。在640 d赖草枯落物K达到释放的最大值。

图2 随分解时间植物枯落物K残留率变化Fig. 2 Change of residual rate of plant litter K content with decomposition time

混合枯落物K在0－70 d和140－640 d这两个时间段表现为释放，且280、570和640 d显著高于70 d（P＜0.05），而 210 d 与 70、280、570 和 640 d均无显著性差异（P＞0.05）。仅在70－140 d混合枯落物K表现为富集，且在140 d混合枯落物K达到富集的最大值，在640 d混合枯落物K达到释放的最大值。且3种处理枯落物K残留率在分解期内无显著性差异（P＞0.05）。

2.4 植物枯落物N元素释放特征

由图3可知，胡枝子、赖草和混合枯落物N残留率分别为31.33%、35.00%和33.33%，3种处理N均既有富集亦有释放。胡枝子枯落物N在0－140 d和210－640 d均表现为释放，且640 d显著高于280、140和 70 d（P＜0.05），而 280、140和 70 d均无显著性差异（P＞0.05）。仅在140－210 d胡枝子枯落物N为富集，且在210 d胡枝子枯落物N达到富集的最大值，在640 d胡枝子枯落物N达到释放的最大值。

赖草枯落物N在0－280 d和570－640 d这两个时间段内为释放，且 640 d显著高于 210 d（P＜0.05），640 d与 280 d无显著性差异（P＞0.05），210 d显著高于70 d（P＜0.05），而140 d与70 d和210 d均无显著性差异（P＞0.05）。在280－570 d赖草枯落物N为富集，且在570 d赖草枯落物N达到富集的最大值，在640 d赖草枯落物N达到释放的最大值。

混合枯落物 N在分解期内均表现为释放，且640 d显著高于210、140和70 d（P＜0.05），而640 d与570 d和280 d均无显著性差异，210、140和70 d亦均无显著性差异（P＞0.05）。在640 d混合枯落物N达到释放的最大值。

图3 随分解时间植物枯落物N残留率变化Fig. 3 Change of residual rate of plant litter N content with decomposition time

3种处理枯落物残留率在分解期内存在差异性，表现为在70 d和140 d时，赖草枯落物N残留率显著高于胡枝子枯落物（P＜0.05），而混合枯落物N残留率与赖草和胡枝子枯落物之间均无显著性差异（P＞0.05），在其他时间段内3种处理优势植物枯落物间残留率无显著性差异（P＞0.05）

3 讨论

枯落物分解过程中元素迁移有“淋溶－富集－释放”、“富集－释放”、直接释放 3种模式（陈婷等，2016）。本研究中，3种处理植物P整体表现为净释放，在某一时期有富集，属于“淋溶－富集－释放”模式。这与 Gessner（2000）研究中 P含量呈富集规律的结果不同，而与国内众多学者的研究结果一致（仝川等，2009；杨继松等，2006；魏江明等，2016）。研究表明，早期枯落物中 P的快速下降与植物组织中可溶性物质的淋失有关，而后期P处于净释放状态，是因为在植物中P主要以磷酸根离子或者化合物的形式存在，在分解过程中极容易损失。在某一时期出现富集现象是因为微生物外援，使得枯落物P固定和P释放间存在动态平衡（章广琦等，2018）。

本研究中，3种处理植物枯落物K整体表现为净释放，这与枯落物P释放规律相似。K在植物组织中既不是有机质的组成部分，也不是植物代谢过程的中间产物，在植物组织中一直以离子形式存在，因此，容易发生林溶，释放K离子。赖草枯落物K在分解期内一直表现为净释放，胡枝子和混合枯落物K在某一时期有富集，属于“淋溶－富集－释放”模式。这可能与枯落物初始化学性质有关（李学斌等，2015）。有研究表明，低质量的枯落物容易发生富集，赖草枯落物K含量显著高于胡枝子和混合枯落物中K含量，所以与胡枝子和混合枯落物相比，赖草枯落物在分解期内一直表现为净释放（Ferreira et al.，2015）。而在胡枝子和混合枯落物中K表现为“淋溶－富集－释放”模式，这与杨玉海等（2011）研究紫穗槐（Amorpha fruticosa）及新疆杨（Populus albavar pyramidalis）和紫穗槐混合枯落物得出的结果一致。

本研究中，3种处理植物N整体表现为净释放，这与P和K释放规律相似。混合枯落物在分解期内一直表现为净释放，胡枝子和赖草枯落物N 在某一时期有富集，属于“淋溶－富集－释放”模式。混合枯落物营养元素在分解期内一直表现为释放模式，可能与混合枯落物的混合效应有关，有研究表明，与单一物种相比，混合枯落物由于增加了物质组成的丰富度，为土壤动物创造了多样化的生境，增加食物网的复杂程度，进而增加食物链的长度，使得土壤动物和微生物多样性和数量得到增加，活性加强，加快其分解速率（刘诚诚，2014）。Van et al.（1983）研究表明，枯落物的元素损失与质量损失是一致的，说明混合效应对N的释放有显著影响。赖草和胡枝子枯落物N呈“淋溶－富集－释放”模式，与赵勇等（2010）研究结果一致，这可能是因为在分解过程中，参与分解的微生物会将分解释放的氮固定在其体内，也可能是枯落物在其分解过程中，微生物会从环境中吸收一些无机氮，进而调节C/N比（孙志高等，2008）。

本研究中，经过640 d分解试验，不同处理优势植物枯落物 P、K残留率表现为胡枝子枯落物＞赖草枯落物＞混合枯落物，而N残留率表现为赖草枯落物＞混合枯落物＞胡枝子枯落物。胡枝子、赖草和混合枯落物P、K和N的释放主要集中在0－70 d和210－640 d。通常，枯落物中存在易分解成分和相对难分解成分，因此在枯落物分解初期，易分解成分容易被淋溶，3种处理植物的3种元素均表现为释放，释放过程整体上均出现在夏季，这可能与土壤动物活动频繁有关。殷秀琴等（2006）研究表明，土壤动物可以通过其新陈代谢活动加速枯落物-土壤动物-土壤系统中营养元素的循环速率，刘任涛等（2013）发现夏季土壤动物数量多且活动频繁。枯落物营养元素释放是一个复杂的的物理、化学和生物学过程（刘景双等，2000）。在分解过程中产生的中间产物，有的会被分解者利用，有的重新组合成新的化合物，有的通过淋溶作用直接进入环境，在一个循环机制内，营养物质的变化是相互影响的（高俊琴等，2004），所以关于营养元素的迁移模式，还需要继续研究。

4 结论

宁夏荒漠草原优势植物枯落物营养元素释放过程发生在开始的70 d内，均因植物枯落物处于淋溶期而呈现出快速释放过程。但是在70－640 d内，不同优势植物枯落物营养元素释放不同，从营养元素归还速度来看，混合枯落物比单种枯落物更容易归还P和，而N归还的速度表现为胡枝子枯落物大于赖草枯落物以及二者的混合物。