火后喀纳斯泰加林乔木更新数量与质量变化

2019-04-29张帆潘存德李贵华郭珂刘博邹卓颖

生态环境学报 2019年3期

张帆，潘存德*，李贵华，郭珂，刘博，邹卓颖

1. 新疆农业大学林学与园艺学院/新疆教育厅干旱区林业生态与产业技术重点实验室，新疆乌鲁木齐 830052；2. 新疆维吾尔自治区林业厅，新疆乌鲁木齐 830000

林火是森林生态系统最常见的干扰类型，在森林群落演替中起着重要的作用（龚固堂等，2007）。特别是在寒温带地区，林火作为森林演替的主要驱动力，推动着森林的演替与发展，直接影响着森林群落结构在时间和空间上的分布格局（刘翠玲等，2009a）。

自 1987年大兴安岭森林大火以后，在大空间尺度上林火对森林更新造成的影响逐渐成为火生态学的研究热点之一，学者们对火后森林演替的研究逐渐增加，有关火干扰与森林演替方面的文献逐渐增多。葛剑平等（1992）对小兴安岭天然红松（Pinus koraiensis）林中的火干扰进行进一步调查，发现火干扰使森林组成和结构在水平空间上呈现出镶嵌的特征，提高了森林结构的多样性，并且出现不同的演替趋势。邱扬等（1997；1998）和徐化成等（1997）对大兴安岭北部地区的火干扰历史进行调查，并对兴安落叶松（Larix gmelinii）种群和白桦（Betula platyphylla）种群的稳定性和火干扰的关系进行研究，结果表明火后兴安落叶松和白桦维持种群的稳定性的方式不同，并且指出兴安落叶松和白桦种群稳定持续发展需要的火干扰强度不同。邱扬等（2006）、邢玮等（2006）的研究表明不同强度火干扰对林下植物的多样性造成不同的影响。梁瑞云等（2013）对重庆北碚区火干扰后林下乔木幼苗的更新进行研究，认为较弱的火干扰对幼苗发生及存活有一定促进作用。学者们对火干扰和群落演替的关系研究逐渐从大尺度的群落整体研究转变为针对群落内部成员更细致的研究。

喀纳斯泰加林（Hoffmann，1958）作为北方针叶林地带的西伯利亚山地南泰加林在南端的延伸和楔入草原地带的中国北方森林的典型代表，长期以来频繁遭受雷击火的侵袭。研究该地区林火和森林群落演替规律之间的关系，对加速森林的恢复、缩短复生时间有着重要的作用。目前，已有学者对喀纳斯泰加林的植被特点及其植物系形成（潘晓玲等，1994）、物种多样性以及林分空间结构等方面做过一些研究（刘翠玲等，2009a，2009b；张荟荟，2008；刘翠玲等，2009b），以及有关火干扰烈度与植物种生态位关系的研究（刘景等，2017）。上述研究为深入认识泰加林火成演替群落演变规律提供了重要的科学依据，但有关火后泰加林建群种更新的研究还未见报道。

由于森林演替是以木本树木为主的生物种群在时间和空间上不断延续、发展或发生转变的过程，其中建群种作为森林群落的上层结构，决定着群落内部的结构和特殊环境条件，影响着林下植物的更新和演替。对喀纳斯泰加林4种建群种西伯利亚落叶松（Larix sibirica）、西伯利亚红松（Pinus sibirica）、西伯利亚云杉（Picea obovata）和疣枝桦（Betula pendula）的更新情况和更新数量、质量变化趋势进行研究，对认识喀纳斯泰加林群落的演替规律有重要的意义，可为喀纳斯泰加林可持续发展经营提供科学、有效的依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区局概况

喀纳斯湖国家地质公园科学实验区（E87°01'45″－87°33'50″，N48°36'18″－48°38'56″）位于新疆维吾尔自治区阿勒泰地区布尔津县和哈巴河县境内（地理坐标：E86°54'－87°54'，N48°35'－49°11'）（刘景等，2017）。喀纳斯湖国家地质公园属于寒温带地区，寒冷期长，无霜期短。由于地处欧亚大陆腹地，远离海洋，纬度较高，相对高差悬殊，地形复杂，形成了独特的气候特征。年平均气温-0.2 ℃，极端最高气温29.3 ℃，极端最低气温-37.0 ℃，气温年较差 31.9 ℃；年均降水量1065.4 m，年均潜在蒸发量1097 mm，相对湿度一般为 59%－90%，8月初开始降雪，一直到翌年 5月下旬或6月初，常年盛行西南风，最大风力可达8级（刘翠玲等，2009a）。

1.2 研究方法

1.2.1 野外数据采集

森林群落调查采用典型样方法，2016年和2017年 6－8月对未受到人工干扰的研究区域进行野外样地调查，共设立调查样地369个。自坡底向上直至海拔1900 m，寻找火疤木，设立30 m×30 m样方，样方边界距离林缘至少50 m以上。典型样方设置的林分条件为面积不小于1.0 hm2，存在5株及5株以上西伯利亚落叶松火疤木，且火疤木距离调查年份（2016年，2017年）最近一次成疤年龄相同。

依据西伯利亚落叶松活立木残留比例及其残存火疤木外在属性（长、宽、高、深和离地高度）对火干扰烈度（fire severity，seve；强 severe severity，SS；中 moderate severity，SMR；弱 mild severity，SMD）进行划分。采用林木火疤年龄分析法确定林分火干扰的发生历史时间（年份），即正对火疤砍出一斜面，根据内部完整年轮数与整株树木全部年轮数之差确定火疤木成疤时间，也就是查数火疤木形成层与木炭层之间的年轮数，最后依据调查时间（年份）推算火干扰的历史发生时间（年份）（徐化成等，1997），将火干扰发生年份距离调查年份的时间长度简称为火后时间（a，年）。对每块样方进行GPS定位，记录海拔、坡度、坡向。进行每木检尺，对高度大于 1.3 m的所有乔木的高度（height，H）、胸径（diameter at breast height，DBH）和生长状况，以及高度小于1.3 m的所有乔木数量进行调查。郁闭度（coverage，COV）采用抬头望步法，沿30 m×30 m的样方对角线（42.2 m）目测21个样点，则郁闭度=被树冠遮蔽的样点数/21。

1.2.2 数据分析

火干扰与更新木数量关系的分析：在SPSS中，对火烈度与各树种更新木数量之间采用单因素方差分析（One-way ANOVA），进行同一树种不同火烈度之间的对比，分析不同火烈度对各树种更新木数量造成的差异性；对火后时间与更新木数量进行局部加权回归（locally weighted regression，LWR）辅以线性回归分析，分析不同烈度下更新木数量变化趋势和更新速度（由于更新木数量的离散程度较高，导致线性回归的拟合度较差，只用来观察整体趋势；局部加权回归则能排除离某一点较远的点对其造成的影响，较好地拟合其随火后时间变化趋势）。

森林恢复时期：喀纳斯泰加林火后森林演替的研究表明，森林恢复时期分3个时期，森林恢复前期（Earlier stage，Es）25－60 a，中期（Middle stage，Ms）60－90 a，后期（Later stage，Ls）90－120 a及以上（张翼飞等，2011）。

森林更新质量指标：按4种建群种的平均胸径、平均高、密度（density，D）、森林郁闭度，采用双因素方差分析，对各质量指标在不同火烈度和不同恢复时期之间进行比较。石春娜等（2007）、赵惠勋等（2000）研究中，对上述4种指标的评价分数定义如下：

郁闭度（SCOV）：＞0.8 (10分)，0.7－0.8 (8分)，0.6－0.7 (6 分)，0.4－0.6 (4 分)，0.2－0.4 (2 分)；

平均树高（SH）：＞16 (10分)，10.0－15.9 (8分)，7.0－9.9 (6 分)，4.0－6.9 (4 分)，＜4.0 (2 分)；

平均胸径（SDBH）：＞16 (10分)，10.0－15.9 (8分)，7.0－9.9 (6 分)，4.0－6.9 (4 分)，＜4.0 (2 分)；

更新木数量（SD）：＞3000 (10分)，1500－3000(8分)，1000－1500 (6分)，800－1000 (4分)，＜800(2 分)；

森林更新质量综合得分：掌握森林更新质量的变化对于管理经营森林有重要的作用，通过更新质量得分说明了在不同烈度下森林恢复质量在各时期的整体趋势，不同恢复时期的森林质量变化应当有相应的经营措施，从而加快森林的恢复，提高森林质量（王鼎等，2017）。若是更新质量得分低，说明森林更新质量差，则森林群落需要更多的时间达到顶级群落，森林生态系统的稳定性也较差。我们需要在深刻认知并顺应群落演替规律的前提下，通过人工补植和其他措施加快或保证森林质量的提升。

最小得分（MIN）代表不同烈度下各个恢复时期的乔木更新最差的情况下的森林质量，即4个指标各自“均值-标准差”的得分之和；最大得分（MAX）代表不同烈度下各个恢复时期乔木更新最好的情况下的森林质量，即各4个指标各自“均值+标准差”的得分之和。

2 结果与分析

2.1 不同烈度火干扰后乔木更新数量

对喀纳斯泰加林4种建群种在不同火烈度下的更新木数量进行单因素方差分析（表 1），结果显示，不同火烈度下各树种更新木数量有明显差异。西伯利亚落叶松在中烈度火干扰后更新数量比弱、强烈度后多（P＜0.05），西伯利亚红松在中烈度火干扰后更新数量比弱、强烈度后多（P＜0.01），西伯利亚云杉在弱烈度火干扰后更新数量比中强烈度火干扰后多（P＜0.05），疣枝桦在弱烈度火干扰后更新数量比中、强烈度后多（P＜0.05）。

2.2 乔木更新数量随时间变化

对不同烈度下各树种更新木数量随火后时间变化进行局部加权回归（LWR）和线性回归（图1，图2，图3，图4）。结果表明：西伯利亚落叶松和西伯利亚红松的更新木数量在火干扰后整体呈增长趋势；西伯利亚落叶松在中、后期更新木数量增长变快。西伯利亚红松在中、后期更新木数量增长速度稍有下降。西伯利亚云杉在弱、中烈度火干扰后更新木数量整体呈下降趋势；在中烈度火干扰后更新木数量整体呈下降趋势，具体情况为前期呈下降趋势，中、后期呈增长趋势；在强烈度火干扰后前期呈平稳趋势，中、后期呈增长趋势。疣枝桦的更新木数量在火干扰后整体呈下降趋势；在弱烈度火干扰后前期呈上升趋势，中、后期呈下降趋势；在中、强烈度火干扰后均呈下降趋势。

表1 不同火烈度后各树种更新数量Table 1 Influence of fire intensity on trees regeneration quantity

图1 西伯利亚落叶松火后更新木数量变化Fig. 1 Quantity changes of update trees of Larix sibirica after fire disturbance

图2 西伯利亚红松火后更新木数量变化Fig. 2 Quantity changes of update trees of Pinus sibirica after fire disturbance

图3 西伯利亚云杉火后更新木数量变化Fig. 3 Quantity changes of update trees of Picea obovata after fire disturbance

图4 疣枝桦火后更新木数量变化Fig. 4 Quantity changes of update trees of Betula pendula after fire disturbance

2.3 不同烈度火干扰后乔木更新质量变化

不同烈度火干扰后乔木的更新数量和更新速度的不同，必然导致不同时期森林的恢复质量不同，将火后森林演替过程分成3个阶段（前期、中期、后期），对3个时期的森林更新质量指标进行统计，并计算森林质量得分。

2.3.1 森林更新质量指标

对泰加林不同火烈度下各个恢复时期的更新质量指标进行双因素方差分析（表2），结果表明：在弱烈度火干扰后，森林郁闭度以恢复前期最高，为(63.31%±13.07%)；乔木平均胸径以恢复后期最大，达到(20.50±4.29) cm；密度以恢复后期最大，达到(1503.73±506.65) plant·hm-2；平均高以恢复后期最大，达到(15.20±1.06) m。

根据主体间效应的检验（表 3）结果：火烈度对更新木密度有显著影响（P＜0.05），对郁闭度、平均胸径和平均高没有显著影响（P＞0.05）。恢复时期对郁闭度有显著影响（P＜0.05），对密度、平均胸径和平均高没有显著影响（P＞0.05）。不同时期不同火烈度交互作用对各质量指标均没有显著影响（P＞0.05）。

对不同时期和不同火烈度之间进行检验（表4），结果表明：郁闭度在森林恢复前、中期之间和在中、后期之间没有显著性差异（P＞0.05），平均胸径和平均高在森林恢复前、中期之间没有显著性差异（P＞0.05）。各质量指标在不同火烈度之间没有显著差异（P＞0.05）。

2.3.2 森林更新质量综合得分

通过对质量指标进行打分得到不同烈度下各时期的森林质量变化情况（图 5），结果表明，弱烈度下森林恢复前期、中期和后期森林质量评价得分分别为：MIN 22-20-26；MAX 34-34-32；AVG 30-28-30。中烈度下森林质量评价得分：MIN 22-26-24；MAX 34-34-32；AVG 30-28-28。强烈度下森林质量评价得分：MIN 22-22-22；MAX34-34-32；AVG 30-28-26。

表2 不同烈度下各个恢复时期的质量指标均值、标准差Table 2 Mean and standard deviation of quality indicators in different recovery periods under different fire severity

表3 不同火烈度、演替时期各质量指标主体间效应检验Table 3 Significance of Fire Intensity and Succession Period to Quality Indicators

表4 不同火烈度、不同演替时期之间各质量指标的差异性检验Table 4 Differences of Quality Indicators between Different Fire Intensity and Succession Periods

图5 不同恢复时期森林更新质量变化情况Fig. 5 Changes in forest regeneration quality during different restoration periods

3 讨论

本研究中，发现西伯利亚落叶松和西伯利亚红松在中、强烈度火干扰迹地比在弱烈度迹地中更新更多，原因是由于二者属于阳性树种，并且有研究表明弱烈度林火干扰虽然烧死了所有灌木，使得林下空地增多，但火焰只在优势木林冠层以下蔓延，并未将较大径阶的树木烧死，中、强烈度火干扰的火焰均能蔓延到树冠层，导致大径阶树木死亡（Kurkowski et al.，2008），导致弱烈度火干扰迹地上层林木的遮阴依旧较多，西伯利亚落叶松和西伯利亚红松的幼苗更新发育困难；而在中、强烈度火干扰迹地中林间空地较多，光照条件充足，幼苗能很好地生长发育。另外，由于强烈度火干扰的火焰高度甚至比最高的树冠还高，对所有树木都造成毁灭性的打击，对凋落物覆盖层的消除也更多，土壤中种子残留较少，最终使得强烈度火干扰迹地西伯利亚落叶松和红松更新比中烈度迹地更新稍差。

西伯利亚云杉在泰加林乔木层中占据着中下层空间（程平等，2011），属于耐阴树种，幼苗的生长发育对光照的要求较低，令其在遮阴较多的弱烈度火干扰迹地也能很好地更新。邹春静等（2001）研究表明，落叶松和红松两者与云杉存在竞争关系。喀纳斯泰加林中西伯利亚落叶松和西伯利亚红松与西伯利亚云杉就存在着竞争关系，而西伯利亚落叶松和西伯利亚红松在中烈度火干扰迹地更新情况较好，增加了西伯利亚云杉在中烈度火干扰迹地的生存难度。此外，强烈度火干扰迹地几乎清除了所有植物，足以提供各树种幼苗幼树生长发育的空间，在火后较长一段时期内树种间的竞争强度较低，并且西伯利亚云杉在泰加林演替过程中属于先更新树种，使得强烈度火干扰迹地中西伯利亚云杉更容易更新生长。最终，西伯利亚云杉在弱烈度火干扰迹地更新比强烈度迹地好，强烈度迹地的更新情况又比中烈度迹地更好。

疣枝桦作为先锋树种，并且属于喜阳树种，生长速度快、耐贫瘠，在火干扰后优先在次生裸地上取得优势地位，一般而言，疣枝桦也将是在强烈度火干扰迹地更新数量最多，但由于疣枝桦有从根部萌蘖更新的生理特性（沙依兰别克等，2004），使得在存留了未被烧死的疣枝桦的弱烈度火干扰迹地中，疣枝桦的更新数量比中、强烈度火干扰迹地更多。

乔木的更新木增长速度与保留木数量、发展空间大小以及种子库存量等有关，中、强烈度火干扰后生存空间较大，虽然保留木数量少，但消除枯落物覆盖层较多，种子能更好地接触土壤，导致乔木更新木数量增长速度比弱烈度更快，但强烈度火干扰后种子库破坏比中烈度下更加严重（Dennis et al.，2004；王俊等，2006），以致火成演替初期中烈度火干扰后乔木的更新木数量最多。

火烈度对更新木的密度有显著影响，恢复时期对森林郁闭度有显著影响。火烈度越强，迹地更新木密度越低，与强烈度迹地种子储量少有关；恢复时期越长迹地郁闭度越低，与泰加林演替是从阔叶林到针叶林的过程有关。

通过对喀纳斯泰加林更新质量进行得分评价，可以发现，弱烈度火干扰迹地需在森林恢复中期进行补植或调整树种组成，从而较好地提升森林更新质量；实际调查中发现，处于火成演替后期的样地里，倒木较多，幼苗幼树极少，所以中烈度火干扰迹地不仅需要在演替后期进行补植，还要对过多的倒木进行适当处理；强烈度火干扰迹地在前期就可以进行补植，3种不同烈度火干扰的人工介入时间不同。另外，补植树种的选择，需要更深入的了解和掌握泰加林的演替规律，了解当地各树种在不同的火烈度后的更新速度和环境所能承受的各树种的最大更新数量，火前林分的树种组成也是进行补植时选择树种的一个重要依据。