Calonectria真菌在中国桉树上的分布和危害

吴文霞，陈帅飞

真菌在中国桉树上的分布和危害

吴文霞，陈帅飞＊

(国家林业和草原局桉树研究开发中心，广东湛江 524022)

由丽赤壳属真菌导致的焦枯病是世界范围内桉树的重要病害之一，焦枯病给我国桉树人工林带来一定的危害。本文简要概括了丽赤壳属真菌的物种多样性、地理分布和寄主范围；阐述了丽赤壳属病原菌对桉树的危害特征和在桉树上的物种多样性；总结了针对丽赤壳属真菌测试其致病力的接种方法和孢子诱导方法；概述了丽赤壳属真菌物种对桉树的致病力特征。

丽赤壳属；物种多样性；致病力；孢子诱导

桉树()自1890年引入我国，最近30 年在我国的种植面积不断增加。第九次全国森林资源清查数据显示：从1986年到2018年，我国桉树种植面积增加了10.7倍；截至2018年底，全国桉树人工林面积546.74万公顷，约占我国森林总面积的2.5%，人工林面积的6.8%，其木材年产量超过3 000万立方米，超过全国商品材总产量的1/3，桉树改变了我国的木材生产格局。目前，我国桉树主要分布在广西、广东、云南、福建、四川和海南等省(区)[1-2]。

2014年以来，由于东北国有林区五大森工集团停止了商业性采伐，我国木材生产与加工的重心转移到速生丰产林快速发展的华南地区。桉树以其速生性、用途的广泛性成为华南地区造林的主要树种。为保障我国木材安全做出了重大贡献[2]。第九次全国森林资源清查结果显示，广西是我国桉树种植面积最大的省(区)，桉树人工林面积达256.05万公顷，约占全国桉树人工林面积的一半。2017年，广西木材生产总量达3 059万立方米，约占当年全国商品材产量的45%，全区林业总产值5 266亿元，成为全国木材生产第一大省（区），其中桉树木材产量占3/4[2]。随着大面积桉树纯林的营造，我国桉树人工林受病虫害的威胁越来越严重[3-4]，由丽赤壳属(spp.)真菌引起的桉树叶焦枯病是我国桉树人工林主要病害之一[3,5-7]，本文对丽赤壳属病原菌在我国桉树上的分布和危害进行了概述，以期防控该病害提供一定的指导。

1 Calonectria属真菌物种多样性、地理分布和寄主范围

属真菌隶属子囊菌门(Ascomycota)盘菌亚门(Pezizomycotina)粪壳菌纲(Sordariomycetes)肉座菌亚纲(Hypocreomycetidae)肉座菌目(Hypocreales)丛赤壳科(Nectriaceae)[4,8-9]。属真菌寄主分布广泛，物种多样性高，迄今为止，世界上有分子数据支持的属真菌共有172个物种，其中在中国报道的物种有40个[5,10-16]。属真菌主要分布在热带和亚热带地区[17]，比如巴西、中国南部、南非以及一些东南亚国家[17-22]。属真菌是一类重要的植物病原菌，可侵染多达100个科335种植物，包括林木、观赏植物以及农作物[8,17]。在林木上，主要危害豆科(Fabaceae)金合欢属(spp)、桃金娘科(Myrtaceae)桉属(spp.)和松科(Pinaceae)松属(spp.)植物[8,17]。在观赏植物上，属真菌对棕榈科(Arecaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、蔷薇科(Rosaceae)以及菊科(Asteraceae)等植物危害较为严重[8,23-25]。除林木和观赏植物以外，属真菌还危害农作物，如一些豆科(Fabaceae)和茄科(Solanaceae)作物，能引起花生黑腐病、大豆红冠腐病、马铃薯腐烂病和水稻叶鞘斑病等，也会引起一些水果果腐病[8,26-27]。

2 Calonectria属真菌对桉树的危害

由属真菌引起的桉树病害包括苗期的苗茎腐病和苗叶腐病，树木的叶焦枯病、叶斑病、枝枯病、溃疡病以及根腐病[6-8,17-19,28-30]，这些病害给桉树带来不同程度的危害。由属真菌导致的桉树叶焦枯病是世界范围内桉树的重要病害之一[7-8,17,19,31-32]，桉树叶焦枯病的典型症状包括桉树出现叶斑和枯梢等，发病初期主要表现为病原菌侵染桉树中下部叶片，产生病斑，随后病斑迅速蔓延，在高温高湿条件下，导致整棵树叶片焦枯脱落，顶梢干枯，严重时导致整棵树死亡[5,7,17,32-33]。桉树苗茎腐病多发生在苗圃，发病初期桉树苗茎基部出现水浸状深褐色病斑，随后变为黑色，导致茎部腐烂，最终整株苗死亡。在高温高湿环境下，在林木和苗期桉树的感病部位上可以看到大量的分生孢子团[6-7,29,32,34]。

3 Calonectria属真菌在桉树上的物种多样性

目前，属真菌的分类鉴定主要基于多基因序列系统发生分析并结合形态学特征比较[6,13,18-21]。随着分子生物学技术在属真菌分类研究中的应用，越来越多的属真菌物种被鉴定[13,18-22]。1991年，CROUS等[29]统计了世界范围内属真菌物种共有33个，其中12个物种在桉树上发现，并介绍了这些属真菌的地理分布、寄主以及引起的病害症状。2010年，LOMBARD等[18]通过多基因序列的系统发生分析和形态学特征比较，确定了世界范围内有68个属真菌物种，把它们划为13个复合群，并发现7个属新种。随着越来越多的属真菌物种被发现，目前，在世界范围内有分子数据的属真菌已有172个物种，其中，76个物种分离自桉树感病材料或者桉树林下土壤[16,35]。

在中国，属真菌具有较高的物种多样性[4,6,35]。2004年，CROUS等[10]通过TUB2(β-tublin)、HIS3(histon H3)、CMDA(calmodulin)和TEF-1α(the translation elongation factor 1-alpha)共4段基因的序列比较分析，并结合形态特征对(曾为的无性属名)复合群中的50多个菌株进行分类鉴定，发现该复合群可划分为多个类群，并鉴定8个新隐存种，其中和来源于中国香港。2010年，LOMBARD等[11]针对分离自广东省桉树扦插苗的属真菌，通过DNA序列比较和形态学特征鉴定发现2个新物种，分别命名为和，前者属于复合群，后者属于复合群，并重新鉴定复合群中的物种，发现含有2个隐存种。2011年，CHEN等[5]通过DNA序列比较、性亲和性以及形态特征，将采集自福建省桉树人工林叶片的97株菌鉴定为和3个新种：、和。2015年，陈帅飞等[6]根据囊泡的形状，把我国的28个属真菌分为三类囊泡形态组：细棍棒状囊泡丽赤壳(Clavate Vesiclespp.)，球状囊泡丽赤壳(Sphaeropedunculate Vesiclespp.)和倒梨形囊泡丽赤壳(Obpyriform Vesiclespp.)，这三个囊泡形态组内的各物种属于3个不同的分子系统进化组。2017年，LI等[14]通过多基因序列分析并结合形态学特征对来自福建、广东、广西和云南等省(区)的115株属真菌进行分类鉴定，鉴定为13个物种，包含6个新物种；在这13个物种中，11个物种来自桉树人工林或苗圃，可划分为4个复合群；除了6个新种外，还有3个物种首次在中国发现，结果表明中国的属真菌物种多样性较高。迄今为止，在中国共发现并鉴定40个属真菌物种，包括在桉树感病材料或者其林下土壤分离获得的物种35个，在天然林林下土壤分离的物种4个以及在睡莲()叶片上分离的物种1个；在桉树上分布的35个属物种中，22个来自桉树林下土壤，15个物种分离自桉树感病材料；其中，和既存在于桉树人工林下土壤，也存在于桉树感病组织；在桉树上分布的35个属真菌中，多数物种的囊泡是球形或棍棒状，少数物种的囊泡是倒梨形、椭圆形、纺锤形或针形[5,7,11,13-16,18]，这些属真菌分布在广东、广西、云南、海南、福建等省(区)[5,7,11,13-16,36]。

4 Calonectria属真菌在桉树上的致病力测试方法

采用操作方便并能客观反映属真菌不同物种、不同菌株致病力的测试方法是阐明属病原菌致病力差异和多样性的前提。目前，国内外对属真菌致病力测试方法主要有孢子悬浮液喷雾接种法和菌落菌饼接种法[35]。1992年，SHARMA等[37]用孢子悬浮液喷雾接种法将3个属真菌物种的孢子悬浮液喷洒在16个桉树离体叶片上进行致病力测试试验。2004年，REHN等[38]通过菌落菌饼接种法将和接种在柠檬桉()幼苗上进行致病力试验，结果显示在柠檬桉叶片上产生明显的病斑。2009年，GRAÇA等[39]为了研究影响侵染巨桉()和尾叶桉()杂交种的因素，用的分生孢子悬浮液进行接种测试。2010年，陈全助[40]通过孢子悬浮液喷雾接种法把孢子悬浮液在11种桉树基因型上进行无伤接种试验。2011年，CHEN等[5]针对、、、，通过孢子悬浮液喷雾接种法，探究了4种属真菌对两种桉树基因型的致病力。2013年，ALFENAS等[31]为了探究不同环境条件下对桉树的侵染程度，通过孢子悬浮液喷雾接种法将孢子悬浮液喷洒至桉树叶片。2014年，李国清等[41]用菌落菌饼接种法将12种桉树焦枯病病原菌在10种桉树无性系进行致病力测试。2015年，ALFENAS等[42]为了选育抗焦枯病的桉树基因型，将孢子悬浮液喷洒在13个桉树树种上，进行桉树抗病性测定。2017年，YE等[43]通过孢子悬浮液喷雾接种法将孢子悬浮液接种喷洒至桉树叶片，进行侵染桉树不同时期的转录组分析。根据之前研究结果，目前孢子悬浮液喷雾接种法是属真菌在桉树上致病力测试的主要方法。

5 Calonectria属真菌孢子诱导方法

选育抗病桉树基因型是防控桉树叶焦枯病的有效途径之一[32]，而选育桉树抗病基因型需要接种孢子悬浮液来测试各桉树基因型的抗病性，制备孢子悬浮液最重要的环节是诱导病原菌产生足量用于接种的孢子。目前，国内外诱导属真菌产生孢子的方法主要有改变培养条件，改变培养基的种类、成分和理化性状，对菌丝进行机械刺激、水刺激和光线刺激等。1974年，HWANG等[44]通过改变培养温度，诱导产生分生孢子，结果表明温度为25 ~ 30°C是诱导产生分生孢子的最佳温度条件。2009年，GRAÇA等[39]为了研究对桉树侵染程度，通过刮除气生菌丝和水处理等方法刺激产生分生孢子。2013年，ALFENAS等[31]通过更换培养基种类、刮除气生菌丝和水处理等方法相结合，结果发现在天冬酰胺(Glucose Asparagine Agar，GAA)培养基的分生孢子数量明显增多。2015年，DART等[45]为了刺激产生分生孢子，用无菌水倒在培养基表面浸没48 h，随后倒掉无菌水，刮除气生菌丝，用纱布将水吸干，放置2 d后观察到培养基表面产生分生孢子。同年，LAMONDIA[46]通过光线刺激，将菌株培养约2周后刮除气生菌丝并置于近紫外光1 ~ 2周获得大量分生孢子。2018年，MILLER等[47]通过刮除气生菌丝和光线刺激等方法在葡萄糖酵母膏络氨酸(Glucose Yeast-Extract Tyrosine agar，GYET)培养基以及低营养琼脂(Synthetic Nutrient-poor Agar，SNA)培养基上诱导和产生分生孢子。2019年，LAERE等[48]通过光线刺激，将放在近紫外光下照射诱导产孢，制备孢子悬浮液用以探究对黄杨()的致病性。

在我国，诱导属真菌产生孢子的方法包括改变培养基成分，改变培养温度、酸碱度、光照等。2005年，谢昌平等[49]通过研究鹤望兰()叶斑病病原菌的生物学特性，发现菌株在马铃薯葡萄糖琼脂(Potato Dextrose Agar，PDA)培养基、查彼特(Czpek-Dox Medium)培养基和马铃薯蔗糖琼脂(Potato Sucrose Agar，PSA)培养基上均能产生孢子。2014年，陈全助等[50]通过测定的生物学特性，表明菌株产孢最适温度为25°C，最适pH为6.0，在12 h光暗交替条件下以及PDA培养基产孢量最大。同年，盖云鹏等[51]研究发现引起大豆红冠腐病病原菌产生分生孢子的最适温度为28°C。2018年，郭朦朦等[52]在查彼特培养基的基础上添加桉树叶煎汁、维生素B1、维生素B6或南美蟛蜞菊()煎汁，测定不同处理对产孢的影响，结果表明在查彼特培养基中加入桉树叶煎汁和4 g·L-1的维生素B1，或者在查彼特培养基中加入南美蟛蜞菊煎汁均可促进产孢。目前，由于属真菌物种不能快速、稳定产生用于致病力测试的大量孢子，限制了孢子悬浮液喷雾接种法在属真菌致病力测试和寄主感病(抗病)性测试上的应用，如何高效、稳定地诱导属真菌大量产孢是当前亟待解决的技术问题。

6 Calonectria属真菌在桉树上的致病力

属真菌不同物种对桉树的致病力存在差异，研究不同物种对桉树的致病力强弱是有针对性地防控桉树叶焦枯病的前提。1985年，BOLLAND等[53]将接种在桉树叶片上，发现在大花序桉()和球果纤维皮桉()上致病力最强，在柠檬桉、斑皮桉()、尼克尔桉()和方格皮桉()上致病力最弱。1992年，BLUM等[30]用和对来源于41个种源的17个桉树树种进行致病力试验，结果表明和对2个种源的托里桉(.)的致病力弱，对大多数桉树树种的致病力比强。同年，SHARMA等[37]将，和对来源于46个种源的16个桉树树种进行致病力测试，通过测定感病叶片叶面积进行致病强弱分级，发现在离体接种条件下，3种属真菌对同一种源的桉树致病力普遍存在显著差异；其中，的致病力最强，最弱，居中。2015年，ALFENAS等[42]用对13个桉树树种进行致病力试验，结果表明对不同桉树树种的致病力差异显著，同一来源的不同桉树树种之间的致病力差异显著，一种表现为高度感病，而另一种表现为中度抗病。2018年，JESSADAROM等[54]用对赤桉()进行致病力测试，结果证明了其对赤桉具有致病性。

在我国，属真菌在桉树上的致病力研究相对较晚。2010年，陈全助[40]为了研究在福建省桉树无性系的致病力差异，将在11种桉树无性系上进行了致病力测试并计算病情指数，结果表明对不同桉树无性系均有一定的致病性，对不同桉树无性系的致病力存在显著差异。2011年，CHEN等[5]将4种属真菌物种分别接种在两个桉树基因型上，计算叶片感病平均百分率，结果显示：不同菌株对桉树的致病力存在显著差异，和对两种桉树基因型的致病力比和强，的致病力最弱。2014年，李国清等[55]用、、、和等5种病原菌的12株菌对4个桉树无性系(DH32-29、广州1号、广林4号、OC14)进行致病力测定，结果表明各属真菌物种对桉树无性系致病力差异显著，总体致病力强弱顺序为:>>>>。同年，李国清等[41]用12种属物种对10种桉树无性系进行室内离体叶片致病力测定，发现12种被测试的属真菌均能不同程度在10个桉树无性系离体叶片产生病斑；不同物种属真菌对同一桉树无性系的致病力差异显著。目前，我国属真菌物种多样性高，我国桉树叶焦枯病病原菌的致病力研究不足，探究属真菌不同物种对桉树的致病力，针对致病性强、分布广的物种进行重点研究，这对桉树叶焦枯病的防控十分重要。

7 讨论

桉树叶焦枯病对我国的桉树产业造成一定经济损失。前期研究表明，我国桉树上属真菌的物种多样性很高。明确属真菌不同物种对桉树致病力差异特征，这是有针对性地对致病力强的属物种进行重点研究的前提。目前，评价属真菌在桉树上致病力测试方法包括孢子悬浮液喷雾接种法和菌落菌饼接种法，虽然前者操作相对后者复杂，但依旧是目前常用的方法，未来有必要研究两种接种方法结果的关联性，进而建立客观、高效反映属真菌致病力的方法体系。针对采用孢子悬浮液喷雾接种桉树，在实际的操作过程中，部分属真菌产生孢子的能力降低或者丧失，所以探索并实现能诱导产生足量用来接种的孢子的最佳方法十分必要。未来有必要对我国属真菌多样性进行进一步的调查研究，从而全面了解属真菌在我国的分布。对于属真菌的致病力，下一步需要进一步了解同一物种内部不同菌株的致病力差异，这对探索属真菌物种之间和物种内部致病力差异特征具有重要意义。

[1] XIE Y J, ARNOLD R J, WU Z H, et al. Advances inresearch in China[J]. Frontiers of Agricultural Science & Engineering, 2017, 4(4): 80-390.

[2] 谢耀坚.我国木材安全形势分析及桉树贡献[J].桉树科技,2018,35(4):3-6.

[3] ZHOU X D, WINGFIELD M J.diseases and their management in China[J]. Australasian Plant Pathology, 2011, 40(4): 339-345.

[4] 陈帅飞.中国桉树真菌病原汇录:2006—2013[J].桉树科技,2014,31(1):37-64.

[5] CHEN S F, LOMBARD L, ROUX J, et al. Novel species ofassociated withleaf blight in Southeast China[J]. Persoonia, 2011, 26: 1-12.

[6] 陈帅飞,刘倩丽,李洁琼,等.中国丽赤壳属真菌物种及遗传多样性[J].桉树科技,2015,32(2):34-56.

[7] WANG Q C, CHEN S F.causes severe leaf disease on cultivatedin Leizhou Peninsula of southern China[J]. Plant Disease, 2019, doi: 10.1094/PDIS-05-19-1009-RE

[8] LOMBARD L, CROUS P W, WINGFIELD B D, et al.

Species concepts in()[J]. Studies in Mycology, 2010, 66: 1-13.

[9] LOMBARD L, VAN D M N A, GROENEWALD J Z, et al. Generic concepts in Nectriaceae[J]. Studies in Mycology, 2015, 80: 189-245.

[10] CROUS P W, GROENEWALD J Z, RISÈDE J M, et al.species and theiranamorphs: species with sphaeropedunculate vesicles[J]. Studies in Mycology, 2004, 50: 415-430.

[11] LOMBARD L, ZHOU X D, CROUS P W, et al.species associated with cutting rot of[J]. Persoonia, 2010, 24: 1-11.

[12] XU J J, QIN S Y, HAO Y Y, et al. A new species ofcausing leaf disease of water lily in China[J]. Mycotaxon, 2012, 122: 177-185.

[13] LOMBARD L, CHEN S F, MOU X, et al. New species, hyper-diversity and potential importance ofspp. fromin South China[J]. Studies in Mycology, 2015, 80: 151-188.

[14] LI J Q, WINGFIELD M J, LIU Q L, et al.species isolated fromplantations and nurseries in South China[J]. IMA fungus, 2017, 8(2): 259-286.

[15] LIU Q L, CHEN S F. Two novel species ofisolated from soil in a natural forest in China[J]. MycoKeys, 2017, 26: 25-60.

[16] WANG Q C, LIU Q L, CHEN S F. Novel species ofisolated from soil nearplantations in southern China[J]. Mycologia, 2019, 111(6): 1028-1040.

[17] CROUS P W. Taxonomy and pathology of() and allied genera [M]. American Phytopathological Society (APS Press), 2002.

[18] LOMBARD L, CROUS P W, WINGFIELD B D, et al. Phylogeny and systematics of the genus[J]. Studies in Mycology, 2010, 66: 31-69.

[19] ALFENAS R F, LOMBARD L, PEREIRA O L, et al. Diversity and potential impact ofspecies inplantations in Brazil[J]. Studies in Mycology, 2015, 80: 89-130.

[20] LOMBARD L, WINGFIELD M J, ALFENAS A C, et al. The forgottencollection: Pouring old wine into new bags[J]. Studies in Mycology, 2016, 85: 159-198.

[21] MARIN-FELIX Y, GROENEWALD J, CAI L, et al. Genera of phytopathogenic fungi: GOPHY 1[J]. Studies in Mycology, 2017, 86: 99-216.

[22] PHAM N Q, BARNES I, CHEN S F, et al. Ten new species offrom Indonesia and Vietnam[J]. Mycologia, 2019, 111(1): 78-102.

[23] VITALE A, CROUS P W, LOMBARD L, et al.diseases on ornamental plants in Europe and the Mediterranean basin: an overview[J]. Journal of Plant Pathology, 2013, 95(3): 463-476.

[24] GUARNACCIA V, AIELLO D, POLIZZI G, et al. Emergence of prochloraz-resistant populations ofandin ornamental nurseries of Southern Italy[J]. Plant Disease, 2014, 98(3): 344-350.

[25] POLIZZI G, AIELLO D, GUARNACCIA V, et al. Effects of label and sub-label rates of dazomet and metham-sodium on survival ofmicrosclerotia[J]. Acta Horticulturae, 2014, 1044: 389-394.

[26] GUAN M, PAN R, GAO X, et al. First Report of Red Crown Rot Caused byonin Guangdong, Southern China[J]. Plant Disease, 2010, 94(4): 485.

[27] PAN R, GUAN M, XU D, et al. First Report ofCylindrocladium Black Rot Caused byin Fujian Province, Eastern China[J].Plant Disease, 2012, 96(4): 583.

[28] SHARMA J K, MOHANAN C.spp. associated with various diseases ofin Kerala[J]. European Journal of Forest Pathology, 1982, 12(3): 129-136.

[29] CROUS P W, PHILLIPS A J L, WINGFIELD M J. The generaandin South Africa, with special reference to forest nurseries[J]. South African Forestry Journal, 1991, 157(1): 69-85.

[30] BLUM L E B, DIANESE J C, COSTA C L. Comparative pathology ofandspp. and screening ofprovenances for resistance todamping-off[J]. Tropical Pest Management,1992,38(2): 155-159.

[31] ALFENAS R F, PEREIRA O L, FREITAS R G, et al. Mass spore production and inoculation ofonspp. under different environmental conditions[J]. Tropical Plant Pathology, 2013, 38(5): 406-413.

[32] OLD K M, WINGFIELD M J, YUAN Z Q. A manual of diseases ofin South-East Asia [M]. Center for International Forestry Research: Cifor, 2003.

[33] RODAS C A, LOMBARD L, GRYZENHOINF M, et al.blight ofin Colombia[J]. Australasian Plant Pathology,2005,34(2): 143-149.

[34] SHARMA J K, MOHANAN C, MARIA FLORENCE E J. Nursery diseases ofin Kerala[J]. European Journal of Forest Pathology,1984,14(2): 77-89.

[35] 汪全超,陈帅飞.丽赤壳属真菌物种多样性及致病性[J].桉树科技,2019,36(1):41-55.

[36] 陈全助,郭文硕,叶小真,等.福建省桉树焦枯病菌分类鉴定[J].福建林学院学报,2013,33(2):176-182.

[37] SHARMA J K, MOHANAN C. Relative susceptibility ofprovenances toleaf blight in Kerala, India[J]. European Journal of Forest Pathology, 1992, 22(5): 257-265.

[38] REHN V N C, MENEZES M, REHN K G, et al. Isolation, morphological identification and pathogenicity ofandisolates obtained from plants rhizosphere cultivated in Pernambuco State[J].Brazilian Journal of Microbiology,2004,35(4): 292-294.

[39] GRAÇA R N, ALFENAS A C, MAFFIA L A, et al. Factors influencing infection ofby[J]. Plant Pathology, 2009, 58(5): 971-981.

[40] 陈全助.桉树种系对焦枯病抗性的初步测定[J].福建林学院学报,2010,30(4):297-299.

[41] 李国清,李洁琼,刘菲菲,等.12种桉树焦枯病病原菌对10种桉树无性系致病性初步分析[J].桉树科技,2014,31(4):1-7.

[42] ALFENAS R F, FREITAS R G, PEREIRA O L, et al. Screening ofandspecies for resistance toleaf blight[J]. Forest Pathology, 2016, 46(1): 76-81.

[43] YE X, LIU H, JIN Y, et al. Transcriptomic analysis ofduring various stages ofinfection[J]. PloS one, 2017, 12(1): e0169598

[44] HWANG S C, KO W. Germination ofconidia and ascospores on soil[J]. Mycologia, 1974, 66(6): 1053-1055.

[45] DART N, HONG C, CRAIG C A, et al. Soil inoculum production, survival, and infectivity of theblight pathogen,[J]. Plant Disease, 2015, 99(12): 1689-1694.

[46] LAMONDIA J A. Management ofin boxwood with fungicides and less susceptible host species and varieties[J]. Plant Disease, 2015, 99(3): 363-369.

[47] MILLER M E, SHISHKOFF N, CUBETA M A. Thermal sensitivity ofandconidia and microsclerotia[J]. Mycologia, 2018, 110(3): 546-558.

[48] LAERE K V, HEUNGENS K, GEHESQUIÈRE B, et al. Breeding and selection offor resistance to[J]. Journal of Phytopathology, 2019, 167(6): 363-370.

[49] 谢昌平,洪玉凤.鹤望兰叶斑病菌的鉴定及生物学特性[J].热带作物学报,2005,26(3):91-95.

[50] 陈全助,陈慧洁,郭文硕,等.桉树焦枯病()生物学特性测定[J].福建林学院学报, 2014,34(4):328-332.

[51] 盖云鹏,潘汝谦,关铭芳,等.一种值得关注的大豆病害—大豆红冠腐病[J].植物保护,2014,40(4):118-121.

[52] 郭朦朦,奕丁,杨泽慧,等.促进桉树焦枯病菌大量产孢的方法[J].武夷学院学报,2018,37(3):29-33.

[53] BOLLAND L, TIERNEY J, TIEMEY B. Studies on leaf spot and shoot blight ofcaused by[J]. European Journal of Forest Pathology, 1985, 15(7): 385-397.

[54] JESSADAROM H, PHETRUANG W, HAITOOK S, et al. Isolation offrom soil in Thailand and its pathogenicity against[J]. Plant Pathology & Quarantine, 2018, 8(1): 1-8.

[55] 李国清,陈帅飞,吴志华,等.中国桉树焦枯病病原菌物种多样性及致病力初步分析[J].热带作物学报,2014,35(6):1183-1191.

Distribution and Damage ofinin China

WU Wenxia, CHEN Shuaifei

()

Calonectria leaf blight caused by species ofis one of the most important diseases ontrees worldwide and poses serious threats to plantationin China. In this paper, the species diversity, geographic distribution and host diversity ofare summarized; the damage details ofpathogens toare described; the inoculation methods and conidia induction methods forspecies are documented; and the pathogenicity characteristics ofspecies onare also summarized.

; species diversity; pathogenicity; conidia induction

S763.15

A

10.13987/j.cnki.askj.2019.04.008

国家重点研发计划项目“桉树高效培育技术研究”课题“桉树高效可持续经营技术”(2016YFD0600505)

吴文霞(1995― )，在读硕士研究生，主要从事森林病理研究，E-mail:wuwenxia_hainan@126.com

陈帅飞(1982— )，博士，研究员，主要从事森林病理研究，E-mail:cerccsf@126.com